Удк 159. 9 Ббк88 р 12 Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева РавичЩербо ив и др Р
 Скачать 3.61 Mb.
|
|
ПСИХОГЕНЕТИКИ Г лава ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ Одним из достижений психогенетики по праву можно считать признание того факта, что генетическое отнюдь не означает неизменное. Активность генов меняется входе онтогенеза, наряду с этим изменяется и восприимчивость растущего человека к условиям окружающей среды. В результате преобразуется характер ге- нотип-средовых соотношений в межиндивидуальной изменчивости психологических особенностей. 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ В ГЕНЕТИКЕ РАЗВИТИЯ Согласно современным представлениям, каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генотипа, причем различные стадии контролируются разными генами. В итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и функциональные особенности организма. В генетике сформулирован временной принцип организации генетических систем, контролирующих развитие, и выделена специальная область исследований «хроногенетика», ставящая своей целью изучение закономерностей развертывания генетической программы развития [80, 270]. Для понимания общих принципов развития важен также введенный в х годах К. Уоддингтоном принцип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт представляется как местность, изрезанная долинами и 363 V оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и расходятся от вершины в разные стороны. Вначале развития клетка или любой развивающийся организм) находится на вершине. Входе последовательных делений (стадий развития) клетка или организм как будто спускаются с вершины, попадая в то или иное углубление. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Постепенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод- дингтон назвал канализацией. Схематично взаимодействие развивающегося организма (его генотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наиболее полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214]. Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития следующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обозначим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р, то фенотип наследующей стадии развития Р ) будет определяться как Р + G1 + E1 —> P2 , где G 1 , — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие на данной стадии онтогенеза Е условия среды, в которой происходит данная стадия развития. Наследующей стадии развития фенотип Р 3 будет определяться особенностями уже сложившегося фенотипа продуктами генов, активируемых на этой стадии развития (G 2 ), и особенностями среды, в которой она протекает (E 2 ): Р + СЕ и т.д. Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечивается наличием фенотипа, сформировавшегося к этой стадии продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии развития условий внешней среды, специфических для данной стадии. Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопление) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимодействия. Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с концепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть генетической программы в процессе становления фенотипа под влиянием внешних воздействий претерпевает модификации таким образом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать открытой программой [177]. ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния генотипа и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации должны существовать структурные образования, комплексы или каналы, реализующие две генетические программы одну — обеспечивающую видоспецифические закономерности развития и функционирования ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих закономерностей. Так, широкое распространение получили представления о существовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев. Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы, который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья приобретают функциональную специализацию под влиянием непрерывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де- терминирующим направление специализации, является индивидуальный опыт. В нейробиологии получило также распространение представление о существовании в развивающейся нервной системе структур и процессов двух типов ожидающих опыта и зависящих от опыта [279]. Для первых, определяемых как ожидающие опыта, внешние воздействия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего развитие, которое жестко канализировано, те. происходит по генетической программе и почти не зависит от характера средовых влияний в пределах физиологически допустимой нормы. Ожидающие опыта это структуры и процессы консервативной наследственности, определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль- ной изменчивостью, те. сходные у всех представителей данного вида. Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — реакции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и животных за первым увиденным движущимся объектом, В период своего созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, специфическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может колебаться в пределах, допускаемых филогенетической памятью, и не должен выходить заграницы диапазона нормативной среды. Периоды созревания таких структур можно считать критическими. Искажение ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться роковым для последующего развития. Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные экологические условия температуру, атмосферное давление, необходимое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма включает и социальные аспекты наличие взрослого представителя вида, осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д. Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы, связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синапсов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических систем относятся структуры и процессы, зависящие от опыта. Они различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овладение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей. Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр индивидуальных различий, столь характерный для популяций не только человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобретаемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и других возможностей обучения. В конечном счете именно они формируют онтогенетическую память индивида. В своем созревании гибкие динамические системы также переживают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействиям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными, чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, которые возникают на основе созревания структур, зависящих от опыта, позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический полиморфизм. 2. НОРМАТИВНОЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ В РАЗВИТИИ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ Итак, генотип в процессе онтогенеза выполняет две функции во- первых, типизирует и, во-вторых, индивидуализирует развитие. Генетические факторы ответственны за формирование единых для всей человеческой популяции признаков (телесной организации, прямохождения, универсальности руки, способности к речевой коммуникации, высшим психическим функциями т.д.), которые возникли в результате антропогенеза. Они присущи всем здоровым людям, ив онтогенезе каждого человека эти признаки реализуются благодаря консервативной наследственности — фонду неизменных видовых признаков, детерминируемых генотипом и не имеющих межиндивиду- альной изменчивости. Между тем человеческое разнообразие настолько велико, что невозможно встретить двух одинаковых людей (за исключением одно- яйцевых близнецов. И это разнообразие тоже в значительной степени может определяться наследственностью, поскольку наряду с консервативным фондом генотип каждого человека содержит уникальное, присущее только ему, сочетание генов. По некоторым данным, около 366 Рис. 17.1. Генетические и средовые факторы, определяющие формирование признака по 397]. 60-70% генофонда каждого человека индивидуализировано. По образному замечанию Р. Пломина, каждый человек — это уникальный генетический эксперимент, который никогда не будет повторен [355]. Таким образом, при анализе генетической детерминации психического развития человека также следует различать два относительно независимых аспекта 1) формирование нормативных (универсальных, общевидовых) закономерностей и 2) формирование межиндивиду- альной вариативности в реализации этих закономерностей, те. формирование индивидуальных различий (рис. 17,1). Для своей реализации генотип требует определенных условий среды. Его видоспецифическая часть (консервативный фонд наследственности) предусматривает наличие диапазона средовых условий, в которых возможно полноценное развитие человека как представителя Homo Sapiens. При этом имеются ввиду, с одной стороны, соответствующие видовым требованиям природные, экологические условия, позволяющие удовлетворить базисные потребности организма (в пище, безопасности и т.д.), ас другой — социальные, которые предусматривают необходимую заботу и поддержку со стороны взрослых, общение со сверстниками, возможность присвоения социального опыта и др. Необходимо подчеркнуть, что нормативное развитие допускает довольно существенные колебания значимых факторов среды, в пределах которых оно остается возможным. 367 Таблица 17.1 Характеристики двух типов генетических моделей по 278) Характеристика Модели количественной генетики Модели генетики развития Объект исследования популяции индивидуумы Изучаемый феномен свойства и их структура биологические системы и компоненты Изучаемые аспекты развития индивидуальные различия нормативное развитие Объяснительные структуры и механизмы генетические и средовые компоненты вариативности регуляторные механизмы, контролирующие экспрессию генов (транскрипцию, трансляцию) Исследовательская методология статистический анализ индивидуальных различий лабораторные эксперименты, включающие генетические манипуляции Учитывают ли модели действующие биологические процессы нет да Возможно ли математическое описание модели да необязательно Принимается ли аддитивность развития дав типичных случаях нет Легко ли приложима модель к эмпирическим исследованиям развития человека да нет, хотя результаты могут быть интерпретированы с этих позиций Однако выход за пределы адаптивных возможностей организма влечет за собой искажение нормативного развития ив крайних случаях его гибель, как, например, развитие эндемического кретинизма при сильном недостатке йода в окружающей среде. Тоже самое касается требований к социальной среде ребенок в условиях социальной изоляции лишается возможности реализовать имеющиеся у него ви- доспецифические способности к развитию высших психических функций, речевой коммуникации и т.д. Известно, что дети, в раннем возрасте подвергшиеся социальной и когнитивной депривации, обнаруживают существенные отклонения в психическом развитии, в 368 большинстве случаев необратимые. Следовательно, консервативный фонд наследственности и экологически валидные природные и социальные условия среды неразрывно взаимосвязаны. Формирование индивидуально-психологических различий тоже может быть связано с двумя источниками детерминации генотипом и средой (рис. 17.1). Нов этом случае речь идет о взаимодействии уникальной части генотипа и индивидуально-специфической среды. (Вариативность последней, однако, не должна выходить за пределы, допускаемые нормативным развитием) Таким образом, своеобразный в каждом конкретном случае вариант развития (фенотип) любого индивидуального (в том числе психологического) признака может быть результатом как уникальной генетической конституции, таки уникального жизненного опыта. Соотношение генотипических и средовых влияний в формировании индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития) является предметом многочисленных экспериментальных исследований, поскольку входит вкруг наиболее существенных проблем возрастной психогенетики, или психогенетики развития, — науки, изучающей природу межиндивидуальной изменчивости психологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Отличия этого направления от реализуемого в генетике развития простираются от несовпадения объекта исследования до различий в возможности обработки результатов эксперимента и интерпретации данных (в обобщенном виде эти отличия представлены в табл. 17.1). 3. СТАБИЛЬНОСТЬ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ Проблемы индивидуализации развития относятся к числу мало разработанных в возрастной психологии, которая традиционно была направлена в основном на изучение общих закономерностей развития и возрастных особенностей психики на разных этапах онтогенеза (Л.С. Выготский, АН. Леонтьев, А.В. Запорожец, ДБ. Эльконин, Ж. Пиаже, Э. Эриксон и др. Другими словами, предметом ее изучения были в основном нормативные, или общечеловеческие, закономерности психического развития. Формирование индивидуальных различий рассматривалось не как самостоятельная линия онтогенеза психики, а как проблема соотношения возрастного и индивидуального в психическом развитии. Между тем имеются определенные основания полагать, что нормативное развитие и формирование индивидуальных различий имеют различную возрастную динамику, а возможно, и разные механизмы. Имея разную природу, детерминанты нормативных закономерностей развития могут не совпадать с детерминантами индивидуальных различий. Более того, по некоторым данным, нормативная генетическая детерминация 24-1432 369 реализуется в онтогенезе значительно раньше, чем генетическая детерминация индивидуальных различий. Не исключено также, что первая в основном обусловлена действием структурных генов, вторая — регуляторных [331, 397]. Феноменологически исследование формирования индивидуальных различий в онтогенезе упирается в необходимость предварительного определения их устойчивости, или стабильности. Теоретическим основанием для выявления устойчивости (стабильности) индивидуально-психических особенностей ребенка служит представление о непрерывности (континуальности) развития. Непрерывность развития в общем виде интерпретируется как преемственность процессов психического развития человека и формирования его индивидуальных особенностей. Она предполагает, что все структур- но-функциональные изменения психики, возникшие в раннем онтогенезе, непосредственно связаны и, возможно, в определенной степени предопределяют более поздние эффекты развития [247]. О непрерывности и преемственности развития судят в первую очередь, оценивая устойчивость, или стабильность, показателей психического развития. Однако понятие стабильность чрезвычайно емко и имеет ряд интерпретаций. Например, Дж. Кэган [301] выделяет 1) стабильность как временную устойчивость некоторой характеристики, те. отсутствие или минимальное изменение этой характеристики при повторных измерениях 2) устойчивость соотношения между свойствами одного итого же индивида при изменении их абсолютных значений входе развития (ипсативная или внутрииндивидуальная стабильность) сохранение рангового места в группе (онтогенетическая стабильность. При оценке непрерывности когнитивного развития предлагается выделять три типа стабильности первый характеризует континуальность идентичного поведения второй — разных типов поведения, отражающих одни и те же базовые процессы, которые обладают континуальной природой третий — постоянство самих возрастных изменений, их этапов и последовательности, хотя сроки их проявления у разных людей разные [205]. В экспериментальных исследованиях наиболее часто фигурирует онтогенетическая стабильность, которая подразумевает не отсутствие изменений в абсолютных значениях показателей созревания, а относительное постоянство темпа их преобразований в онтогенезе, теста- бильность индивидуальных особенностей человека на всем протяжении его жизненного пути. Конкретным показателем онтогенетической стабильности служит постоянство рангового места в группе, которое занимает индивид при повторных обследованиях. Предполагается, что в пределах общих закономерностей онтогенеза есть своя типология индивидуального развития, одним из проявлений которой служит более или менее постоянное положение индивида (его рангового места) в группе представителей своей возрастной когорты. 370 Лонгитюдные исследования, охватывающие иногда большие промежутки времени — до 30-40 лет, дают, несмотря на некоторую пестроту результатов, доказательства большей или меньшей, но все же стабильности интеллектуальных особенностей, личностных черти т.д. Оценки стабильности имеют возрастную динамику стабильность оценок интеллекта растет, она тем выше, чем старше сопоставляемые возраста и чем меньше интервал между ними см Введение 213]. Стабильными оказываются и такие черты, как экстра-интровер- сия и нейротицизм, хотя в этой области существуют методические трудности, снижающие информативность лонгитюдных исследований, поскольку результаты могут говорить о стабильности самооценки, а неисследованной черты [250]. Однако другие диагностические техники (техника, экспертные оценки и т.д.) подтверждают стабильность личностных черт. Особенно информативны и здесь, очевидно, обобщенные оценки, полученные так называемым «гетерометодом», те. объединением разных техник [213]. Таким образом, индивидуальные особенности ив когнитивной, ив личностной сфере, закономерным образом изменяясь в процессе развития, отличаются значительной внутрииндивидуальной устойчивостью, что позволяет ставить вопрос о роли факторов генотипа и среды в происхождении этих особенностей на разных этапах онтогенеза. ПОНЯТИЯ, МЕТОДЫ И МОДЕЛИ ВОЗРАСТНОЙ |