Удк 159. 9 Ббк88 р 12 Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева РавичЩербо ив и др Р
 Скачать 3.61 Mb.
|
|
ПСИХОГЕНЕТИКИ Главным понятием психогенетики развития является генетическое изменение. Оно характеризует изменения в эффекте действия генов на разных стадиях онтогенеза. При этом выделяются два аспекта. Первый связан с оценкой в разных возрастах относительной доли генетической вариативности в общей вариативности признака, что позволяет оценить, как меняется наследуемость признака входе онтогенеза, второй — насколько связаны между собой генетические компоненты дисперсии признака в разных возрастах [355]. В первом случае проводится сопоставление показателей наследуе- мости у аналогичных групп родственников в разных возрастах, те. используется вариант метода возрастных срезов, что обеспечивает выделение возрастных различий в наследуемости признаков. В силу того, что гены в развитии включаются и выключаются, высокая наследуемость признака в разных возрастах ничего не говорит о том, разные или одни и те же гены обеспечивают этот эффект. Вот почему второй аспект предполагает лонгитюдное исследование, в котором определяется корреляция между генетическими компонентами дисперсии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах на одной и той же группе испытуемых. Этот способ дает возможность 24* 371 Рис. 17.2. А, В, С — варианты моделей психогенетики развития. Генетическая вариативность (обозначена кругами) и генетическая ковариация между младенчеством и зрелостью (обозначены перекрытием кругов) по 355]. оценить вклад генетических факторов в изменчивость возрастных преобразований, а также установить, насколько связаны между собой генетические и средовые компоненты межиндивидуальной вариативности признака в разные периоды. Иначе говоря, для того чтобы судить о преемственности или стабильности генетических и средовых влияний, необходимо лонгитюдное исследование близнецов или сиб- сов, которое позволит установить степень связи между генетическими компонентами (межвозрастная генетическая корреляция) и средовы- ми компонентами (межвозрастная средовая корреляция) фенотипи- ческой дисперсии признака. Таким образом, полная схема исследования в психогенетике развития с необходимостью включает эмпирическое исследование и на- следуемости, и генетических корреляций. Сама по себе высокая на- следуемость признака, полученная в разных возрастах, нив коей мере не свидетельствует о стабильности генетических влияний. По представлениям Р. Пломина, эти две переменные — наследуе- мость и степень генетической общности, определяемая величиной генетической корреляции, — относительно независимы и могут образовывать разные варианты сочетаний (рис, 17.2), Модель А, например, предполагает, что наследуемость признака с возрастом может оставаться без изменений (левый столбик) или возрастать (правый, но независимо от этого генетической преемственности при этом не обнаруживается, те. генетические эффекты в раннем возрасте и зрелости абсолютно не связаны между собой. В моделях В и С, напротив, допускаются варианты частичной (Вили (С) полной генетически опосредованной преемственности в формировании признака. Последний вариант (сточки зрения Р. Пломина, наиболее вероятный) получил название амплификационной модели. Амплификационная модель реализации генетических влияний в онтогенезе предполагает, что с возрастом, по мере созревания ЦНС и формирования индивидуально устойчивых способов переработки информации, возрастает наследу- емость признака, при этом сохраняется высокая межвозрастная генетическая корреляция, те. генетические эффекты, действовавшие в младенчестве, высоко коррелируют с генетическими эффектами в зрелости. Более детализованную модель предлагает Л. Ивс с соавторами [245]. В зависимости от времени начала экспрессии генов они выделяют две альтернативы в генотипической детерминации развития. Первая предполагает, что все гены находятся в действенном состоянии с момента рождения и развитие есть модификация фенотипа средовыми влияниями. В этом случае наследуемость признака в онтогенезе будет уменьшаться, приближаясь к некой асимптотической величине, которая есть функция исходной наследуемости и условной памяти, ответственной за фиксацию средового опыта. Вторая исходит из того, что гены постоянно синтезируют продукты, требуемые для информационной обработки. В таком случае наследуемость будет возрастать от небольшой величины в момент рождения до высокой асимптотической величины, которая является функцией исходной или первоначальной наследуемости и постоянства экспрессии генов вовремя развития. При анализе данных лонгитюдного исследования близнецов модель Ивса предполагает, что фенотип каждого индивида во времени О, 1, 2...t выступает как функция аддитивных генетических эффектов и уникального средового опыта. В каждый момент времени имеются новые генетические эффекты и новые специфические средовые влияния. Если принять, что все средовые эффекты являются случайно- специфическими, а генетические эффекты действуют через интервенцию генного продукта, который может сохраняться в течение времени, то генетические эффекты на фенотип в данный момент времени есть результат генов, экспрессирующихся вновь вместе с эффектами генов, которые экспрессировались на всех предшествующих стадиях развития в той степени, в какой они сохраняются во времени. По мере развития признака генетические эффекты будут накапливаться, приводя к увеличению генотипической и фенотипической вариативности. Таким образом, модель Ивса в простейшем случае (когда генетические эффекты постоянны во времени, средовые — случайно специфичны, а пути распространения влияний постоянны, как и ампли- фикационная модель Пломина, предсказывает увеличение генотипического компонента фенотипической вариативности в онтогенезе. Однако, анализируя межвозрастные связи между генетическими составляющими вариативности, Ивс прогнозирует уменьшение генетического компонента ковариации между двумя фенотипами одного итого же индивида в разные моменты времени u и t, причем генетический компонент ковариации будет уменьшаться как экспоненциальная функция интервала времени u — t. 373 В моделях Пломина и Ивса в центре анализа находится структура фенотипической дисперсии и рассматривается онтогенетическая динамика в формировании индивидуальных особенностей, при этом генетический анализ динамики средних значений изучаемых характеристик, как таковых, остается за пределами внимания авторов. Однако существует модель, в которой органически сочетается генетический анализ лонгитюдных средних и ковариационной структуры. Она базируется на использовании авторегрессионной симплексной модели [202, 258], Не вдаваясь в детали математического аппарата, отметим, что эта модель позволяет экспериментально выяснить, одни и те же или разные генетические и средовые факторы объясняют фенотипическую вариативность и фено- типические средние. Фактически данная модель впервые на экспериментальном уровне ставит проблему взаимосвязи генотип-средовой детерминации нормативных характеристики их индивидуальных различий. 5. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКИХ И СРЕДОВЫХ ДЕТЕРМИНАНТ В ИЗМЕНЧИВОСТИ КОГНИТИВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК Представления о том, что в онтогенезе меняется соотношение генетических и средовых влияний, определяющих индивидуально-пси- хологические особенности, родились в контексте самой психогенети- ки, тем не менее они хорошо согласуются с представлениями возрастной психологии, касающимися изменения механизмов реализации психических функций в онтогенезе. Выдающийся отечественный психолог АР. Лурия писал Мы имеем все основания думать, что природа каждой психической функции иначе говоря, ее отношение к генотипу) также меняется в процессе психического развития человека, как и ее структура, и что поэтому ошибочными являются попытки рази навсегда решить вопрос осте- пени наследственной обусловленности той или иной психической функции, не принимая в расчет тех изменений, которые она претерпевает в своем развитии [99]. На основе теоретических представлений, существующих в отечественной возрастной психологии, делались попытки определить направление этих изменений. Так, АР. Лурия, исходя из фактов качественной перестройки всей психической деятельности человека и замены элементарных форм деятельности сложноорганизованными функциональными системами, которые происходят в процессе психического развития, предположил, что по мере изменения структуры высших психических функций, возрастания степени их опосредования зависимость той или иной деятельности от генотипа будет закономерно уменьшаться. Действительно, исследования некоторых особенностей памяти и внимания выявили именно такой характер изменений. Было установлено, что от дошкольного к подростковому возрасту сохраняется преимущественно генотипическая обусловленность образной зрительной памяти и устойчивости внимания. В тоже время наблюдается фактическая смена детерминации, те. переход от генотипической к средовой обусловленности у опосредованных форм памяти и у более сложных форм внимания, таких, как его распределение. Наряду с этим исследования генотип-средовых отношений в показателях интеллекта входе развития дают другую картину. Возрастная стабильность и изменчивость генетических и средовых влияний, лежащих в основе межиндивидуальных различий по интеллекту, в последнее время являются предметом многих исследований [25, 56, 106, 355]. В большинстве исследований делается вывод о том, что в младенчестве наследственная обусловленность показателей интеллекта относительно низка, а влияние систематической семейной среды сравнительно велико. Начиная с шести лети далее, а также у подростков и взрослых оценка наследуемости показателей интеллекта возрастает до 50-70%, влияние же общей семейной среды существенно снижается подробнее об этом см. гл. VI). Эти выводы представляют обобщение результатов целого ряда исследований, выполненных на близнецах и приемных детях. Рассмотрим сначала результаты некоторых близнецовых исследований. Наиболее известным из них является Луисвиллское близнецовое исследование, посвященное изучению природы межиндивидуальной изменчивости показателей интеллекта. Оно было начато в 1957 г. Ф. Фолкнером и к середине х годов охватывало около 500 пар близнецов, чье развитие было прослежено от рождения до летнего возраста. Близнецы, участвовавшие в этом исследовании, тестировались по интеллекту, начиная с первого года жизни до 15 лет (каждые три месяца на протяжении первого года жизни, дважды в год — до 3 лет, ежегодно долети последний разв лет. При этом использовалась шкала психического развития Бейли в младенческом периоде, шкалы Векслера — WPPSI в возрасте 4,5 и 6 лети в более старшем возрасте. Анализ полученных оценок IQ в парах МЗ и ДЗ близнецов отчетливо демонстрирует увеличение показателя наследуемости с возрастом. Показатели наследуемости у детей в возрасте 1, 2, 3 лет составляют соответственно. Слет внутрипарное сходство МЗ близнецов сохраняется на очень высоком уровне, коэффициенты корреляции не ниже 0,83. У ДЗ близнецов внутрипарное сходство по показателю интеллекта уменьшается св года до 0,54 влет. Показатели наследуемости у детей в 4 года составляют 26% и далее увеличиваются до 55%. Интересно, что значимые различия в сходстве МЗ и ДЗ близнецов начали обнаруживаться до того, как была установлена их зиготность. Тип близнецовых парте. отнесение их к МЗ или ДЗ близнецам, был определен только в 3 года. По мнению исследователей, полученные данные показывают, что процессы развития инициируются ив значительной степени управляются генотипом. Это предположение было подтверждено при изучении внутрипарного сходства индивидуальных траекторий, или профилей, развития МЗ и ДЗ близнецов, Профиль индивидуального развития характеризует не только направление развития психологических характеристик, но и индивидуальные особенности движения в этом направлении, которые могут включать периоды ускорения и замедления, спада и подъема. В Луис- виллском близнецовом исследовании по результатам многолетнего прослеживания изменений в уровне интеллекта МЗ и ДЗ близнецов оказалось возможным провести внутрипарное сравнение профилей индивидуального развития по показателям интеллекта [452, 453]. Внутрипарное сравнение профилей показало, что в парах МЗ близнецов наблюдается значительно большее совпадение значений интеллекта по каждому году, те. наблюдается больше сходства походу развития в целом. В парах ДЗ близнецов совпадения были выражены значительно меньше рис. 17,3). Мерой количественной оценки внутрипарного сходства профилей показателей IQ служат коэффициенты корреляции, которые составляют 0,87 для МЗ близнецов и 0,65 для ДЗ в возрастном диапазоне от 3 доб лети и 0,66 соответственно в диапазоне от 6 до 8 лет. Коэффициенты наследуемости равны соответственно 0,44 для первого возрастного отрезка и 0,30 — для второго. Таким образом, индивидуальные особенности профилей развития по показателям интеллекта испытывают на себе существенное влияние генотипа, однако вполне возможно, что степень этого влияния на разных отрезках онтогенеза также будет варьировать. Как уже отмечалось, основным достоинством лонгитюдного исследования близнецов является то, что только оно может ответить на вопрос обусловлено ли увеличение наследуемости проявлением новых дополнительных генетических факторов, начинающих функционировать по мере взросления ребенка, или происходит усиление уже действующих генетических факторов Л. Ивс с коллегами [245] подошел к анализу генотип-средовых соотношений в развитии интеллекта именно с этих позиций, используя для анализа материалы лонгитюдного Луисвиллского близнецового исследования. Анализ полученных у близнецов в разные годы оценок выявил изначально небольшое, но устойчивое и возрастающее влияние одних и тех же генетических факторов. Было установлено и существенное влияние систематической семейной среды, причем эффекты систематической среды также сохраняли преемственность, хотя по мере взросления к стабильным присоединялись и новые. Не- систематические средовые влияния были менее устойчивы по сравнению с генетическими и систематическими средовыми эффектами. В целом эти данные свидетельствуют в пользу амплификационной модели наследуемости показателей IQ. 376 Рис. 17.3. Профили развития МЗ и ДЗ близнецов [453]. а — МЗ близнецы б — ДЗ близнецы. 377 Рис. 17.4. Диаграмма путей двумерной генетической модели для одного признака (IQ) в 5 и 7 лет [25]. □ — измеряемые переменные О—латентные, не наблюдаемые впрямую факторы. G 1 , и G 2 — генетические влияния на IQ u 5 и 7 лет, Си С — систематическая общая) среда, E 1 и Е — индивидуальные средовые факторы. Коэффициенты путей h 1 , си, с, е 2 представляют влияние латентных факторов на IQ во временные периоды 1 и 2 соответственно коэффициенты путей h 12 , сие представляют относительное влияние G 1 , Си, на IQ влет. У МЗ близнецов внутри- парная корреляция генотипов равна 1,0, у ДЗ близнецов — и среднем 0,5. Как у МЗ, таки у ДЗ внутрипарная корреляция систематической среды составляет 1,0; случайная (несистематическая) среда не скоррелирована. Сходные проблемы решались ив ряде других подобных исследований. Так, голландские исследователи Д. Бумсма и К. Ван Баал [25] приводят результаты лонгитюдного генетического исследования IQ у близнецов 5-7 лет. Они ставили задачу проанализировать изменения соотношения средовых и генетических факторов, влияющих на IQ, и выделить компоненты фенотипической стабильности в указанном возрастном диапазоне. Для оценки интеллекта близнецов использовался один и тот же тест RAKIT (обновленный амстердамский тест детского интеллекта. Выборка испытуемых включала влет пар близнецов, влет повторно 192 пары. Генетико-статистический анализ проводился с привлечением генетической модели, которая в качестве источников вариативности рассматривала генетические эффекты, систематическую среду, несистематическую среду (рис. 17.4). Сопоставление оценок наследуемости и их доверительных интервалов в 5 и 7 лет показало, что относительное влияние генетических факторов действительно различается в двух возрастах. Несмотря на то что влет верхняя граница наследственной обусловленности — 42 %, а влет ее нижняя граница — 50%, непересекающийся доверительный интервал свидетельствует о значительно более высокой наследу- емости влет. Соответственно относительное влияние систематической среды ниже влет, чем влет. Корреляция между оценками интеллекта в 5 и 7 лет составила 0,65. В генетической модели ковариа- ция показателей IQ между 5 и 7 годами разлагалась на генетическую и средовую составляющие, при этом большая часть ее — 64% объясняется стабильностью генетических факторов, а меньшая — 36% — стабильностью систематической среды. 378 Таким образом, исследование Д. Бумсмы и К. Ван Баал показало, что, во-первых, наследуемость показателей IQ в возрастном интервале с 5 до 7 лет возрастает и, во-вторых, в основе межиндивидуальной изменчивости показателей IQ в обоих возрастах лежат преимущественно одни и те же генетические факторы. Следует указать, что данное близнецовое исследование в некотором роде уникально, так как наряду с оценкой когнитивных функций в нем проводился анализ межиндиви- дуальной изменчивости большого числа психофизиологических показателей, характеризующих особенности созревания ЦНС (описание этих данных см, в гл. XVIII). Перспективы подобного параллельного изучения представляются очень интересными, поскольку можно будет, фактически впервые, проанализировать природу межуровневых и межвозрастных связей в структуре развивающейся индивидуальности. Изменения генотип-средовых соотношений в показателях интеллекта приблизительно в том же возрастном диапазоне изучались в близнецовом лонгитюдном исследовании, проводившемся МС. Его- ровой и ее коллегами [56]. Ставилась задача проследить динамику ге- нотип-средовых соотношений в показателях интеллекта при переходе от дошкольного возраста к школьному. В исследовании приняли участие около 100 пар близнецов, Диагностика интеллекта проводилась по тесту Векслера (WISC), адаптированному А. Панасюком. Показатели наследуемости для общего интеллекта (ОИ) составили 28, 34 ив и 10 лет соответственно для вербального интеллекта (ВИ) — 22, 16 и 26%, для невербального (НИ) — 16, 84 и 70%. Эти данные интересны тем, что, с одной стороны, подтверждают тенденцию к возрастанию наследуемости общего интеллекта с возрастом, ас другой — свидетельствуют о возможности иных вариантов возрастных изменений наследуемости отдельных сторон интеллекта. В этом же исследовании анализировались межвозрастные генетические корреляции, позволявшие оценить генетический вклад в фе- нотипическую стабильность показателей интеллекта (табл. 17.2). Генетические корреляции между показателями вербального, невербального и общего интеллекта в 6 и 7 лета также генетические корреляции между этими показателями в 6 и 10 лет за небольшим исключением достаточно высоки. В тоже время генетические корреляции между всеми показателями интеллекта в 7 и 10 лет намного ниже. Таким образом, генетические факторы в изменчивости интеллекта влет достаточно тесно связаны с генетическими факторами, обусловливающими индивидуальные различия в 7 и 10 лет. Авторы обращают внимание на то, что выпадение из общей картины корреляций между показателями в 7 и 10 лет может быть обусловлено резкими изменениями средовых условий, связанных с началом обучения в школе. В целом описанные близнецовые исследования убедительно свидетельствуют о весьма существенных возрастных изменениях в карти- 379 Таблица 17.2 Генетические корреляции между суммарными показателями интеллекта [56] 6 лет 7 лет 10 лет Возраст Показатели интеллекта ВИНИ ОИ ВИНИ ОИ ВИНИ ОИ ВИНИ лет ОИ 56 62 63 42 37 43 ВИНИ лет ОИ 11 30 19 ВИНИ лет ОИ 89 Примечание. Здесь ив табл. 17.3, 18.1 нули и запятые опущены. не генотип-средовых соотношений в изменчивости показателей IQ. Более того, очевидны и дальнейшие перспективы близнецовых лон- гитюдных исследований, связанные с более дробным дифференцированным анализом генетических и средовых влияний в показателях когнитивных характеристик разного уровня и содержания, оценкой их стабильности и преемственности в онтогенезе. Наряду с близнецовыми проводятся лонгитюдные исследования приемных детей. Среди них наиболее известным является Колорадское исследование приемных детей, которое было начато по инициативе Р. Пломина и Дж. Дефриза в 1975 г. [361]. В исследовании принимали участие 246 семей с детьми первого года жизни. По мере ежегодного тестирования число семей уменьшалось, и к девятилетнему возрасту детей оно составило 173. Предполагается продолжать исследование до того времени, когда детям исполнится 16 лет. У детей, начиная с первого года жизни, ежегодно диагносциро- вали показатели физического и умственного развития по шкалам Н. Бейли. На основании наблюдений и оценок родителей делались выводы об особенностях темперамента ребенка, (О возрастной динамике генотип-средовых соотношений в индивидуальных различиях темперамента см. в гл. X.) В дальнейших обследованиях ежегодно тестировались особенности умственного развития ребенка, некоторые показатели темперамента и личности, условия развития ребенка, Масштабы этого исследования весьма внушительны, результаты еще полностью не опубликованы. Мы остановимся на некоторых 380 наиболее важных в данном контексте фрагментах. Речь в первую очередь идет об изучении генетически опосредуемой стабильности когнитивного развития. С целью определения роли генотипа в межвозра- стной преемственности когнитивных характеристик анализировались межвозрастные кросс-корреляции сиблингов, те. подсчитывались корреляции между показателями одного сиблинга — младшего возраста и второго — более старшего возраста. Сравнение корреляций у биологических сиблингов, те. имеющих и общие гены и общую среду, а также приемных сиблингов, те. имеющих только общие средовые условия, позволили авторам определить вклад генотипа в межвозраст- ную стабильность и изменчивость когнитивных показателей (табл. 17.3). Анализ позволил выявить увеличение год от года роли генетических влияний в межвозрастной стабильности таких признаков, как общий интеллект и вербальные способности. Что же касается другого признака пространственных способностей, то генетические влияния определяют его межвозрастную преемственность в более младших возрастах, нов года решающую роль начинают играть средовые условия. Таблица 17.3 |