Удк 159. 9 Ббк88 р 12 Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева РавичЩербо ив и др Р
 Скачать 3.61 Mb.
|
|
Наследуемость спектральных мощностей ЭЭГ покоя в пятилетнем возрасте по 430] Наследуемость (в %) усредненная по 14 отведениям) Спектральная полоса Частотный диапазон в Гц) абсолютная мощность относительная мощность дельта 1,5-3,5 55 63 тэта 4,0-7,5 81 76 альфа- 1 8,0-9,5 81 71 альфа 10,0-12,5 78 72 бета 13,0-17,5 78 68 бета 18,0-25,0 64 65 В результате было установлено более высокое сходство МЗ близнецов по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ (его абсолютной и относительной мощности) в полосах дельта, тэта, альфа, альфа, бета, бета. Генетическая модель, включающая аддитивный генетический и уникальный (индивидуальный) средовый компоненты, объясняет индивидуальные различия как в абсолютной, таки в относительной мощности почти во всех спектральных полосах и во всех точках регистрации ЭЭГ. Оценка влияний систематической среды не проводилась. Наследуемость спектральных составляющих ЭЭГ по показателям большинства полос оказалась очень 389 высокой (см. табл. 18.2). Влияния факторов пола обнаружено не было, Эти факты говорят о том, что влет индивидуальные особенности фоновой ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом. Несколько иные результаты были получены при исследовании генетической обусловленности трех субкомпонентов альфа по показателям спектральной мощности на близнецах 6-8 лет [32]. Три поддиапазона включали альфа - 7,7-8,9 Гц альфа - 9,3-10,5 Гц альфа - 10,9-12,5 Гц [143]. Исследование генетической обусловленности трех субкомпонентов альфа, проведенное на близнецах 6-8 лет методом подбора моделей, показало, что в этом возрасте индивидуальные различия спектральных характеристик низкочастотной составляющей обусловлены в основном аддитивными генетическими эффектами, а высокочастотной составляющей — эффектами систематической и случайной среды. Таким образом, функциональная неоднородность альфа-ритма в этом возрасте, видимо, имеет определенные генетические основания. В рамках упоминавшейся выше голландской программы, тес использованием тех же методов регистрации и способов анализа, проводилось изучение наследуемости спектральных характеристик ЭЭГ подростков 16 лет (91 пара МЗ и 122 пары ДЗ близнецов, Практически по всем показателям наблюдалось высокое сходство МЗ близнецов коэффициенты внутриклассовой корреляции у них составили около 0,85, у ДЗ — в большинстве случаев в два раза меньше коэффициенты наследуемости у подростков в среднем несколько выше, чему летних детей. Так, усредненный по всем отведениям коэффициент наследуемости составляет 0,90, лишь в дельта-диапазоне он несколько ниже — 0,75. Существенных межзональных различий не установлено. Как ив исследовании летних близнецов, наиболее соответствующей оказалась простая генетическая модель [432]. К. Ван Баал с коллегами [430] изучали также наследственные влияния в когерентности ЭЭГ, которая расценивается как показатель интенсивности связей, существующих между разными отделами мозга. Данные были получены при исследовании фоновой ЭЭГ у 167 пар МЗ и ДЗ близнецов 5 лет. Когерентность вычислялась в тэта-полосе 4,0- 7,5 Гц, поскольку тэта-ритм в этом возрасте считается доминирующим ритмом ЭЭГ. Когерентность оценивалась между префронталь- ной, фронтальной, центральной, теменной и затылочной областями отдельно в каждом полушарии (рис. 18.1), причем в двух вариантах — для коротких и длинных расстояний. В первом случае оценка когерентности проводилась попарно для тэта-ритма префронтальной и фронтальной, префронтальной и центральной, центральной и затылочной, центральной и теменной, теменной и затылочной областей (расстояние между точками отведения 7-14 см. Во втором случае попарно сравнивался тэта-ритм фронтальной и затылочной зон, префронталь- ной и теменной, префронтальной и затылочной (расстояние между точками отведения 21-28 см. 390 Генетический анализ, проведенный методом подбора моделей, обнаружил значительные влияния генетических факторов во всех показателях когерентности. Наследуемость в широком смысле оказалась довольно высокой в разных вариантах сопоставления отведений. Средняя величина наследуемости составляла 49%, варьируя в диапазоне от 30 до 71%. При этом был установлен ряд интересных фактов, и прежде всего — различия в наследуемости для показателей когерентности, полученных на коротких и длинных расстояниях. Когерентность тэта- ритма для соседних отведений (например, префронтального и фронтального, теменного и затылочного) обнаружила значительно меньшую наследуемость по сравнению с когерентностью, характеризующей взаимосвязь далеко расположенных зон (префронтальной и затылочной, префронтальной и теменной. Этот факт представляется особенно существенным, если иметь ввиду, что ретестовая надежность выше на коротких расстояниях ее показатель варьирует от 0,91 для соседних отведений до 0,62 для наибольшего расстояния. 391 Таким образом, хотя ошибка измерения возрастала по мере увеличения расстояния между отведениями, показатель наследуемости не только не становился ниже, а, напротив, увеличивался. Невысокая наследуемость когерентности в соседних отведениях в сочетании с высокой надежностью говорит о существенном вкладе среды в формирование когерентных отношений между тэта-активностью соседних зон. Что касается когерентности тэта-ритма на длинных расстояниях, есть все основания говорить о значительном вкладе генетических факторов в межиндивидуальную изменчивость по этим показателям. Причем генетический компонент здесь в основном формируется за счет доминантной составляющей, в то время как наследуемость когерентности близких отведений полностью определяется только аддитивными влияниями (см. рис. 18.1). По-видимому, длинные аксональные связи между сенсорными проекционными и фронтальными областями в своем формировании больше зависят от генотипа, чем межнейронные связи в соседних зонах мозга. В дальнейшем онтогенезе происходят существенные изменения в спектре ЭЭГ и когерентности. Закономерно возникает вопрос как проявляют себя генетические влияния в этих показателях наследующих стадиях развития Для того чтобы оценить природу межиндивидуаль- ной изменчивости возрастных преобразований когерентности, те же авторы исследовали когерентность тэта-ритма утех же близнецов по прошествии в среднем 1 года 7 месяцев после первой регистрации. 192 пары близнецов прошли повторное исследование влет. Общая схема регистрации ЭЭГ и подсчета когерентности в обеих возрастных группах совпадали, что обеспечивало возможность такого анализа. Авторы ставили две задачи во-первых, установить, увеличиваются лис до 7 лет генетические влияния в индивидуальных особенностях когерентности ЭЭГ, те. будет ли наследуемость по этим показателям влет выше, чем в 5, и, во-вторых, выяснить, включаются ли новые генетические влияния влет, или генетические эффекты опос- редуются одними и теми же генами ив томи в другом возрасте. Методом подбора моделей в межвозрастной вариативности и ковариа- ции когерентности в 5 и 7 лет были выделены средовая и генетическая составляющие, общие для обоих возрастов и специфические для 7 лет. Динамика показателей наследуемости, генетического и средового (уникального для каждого члена пары) компонентов дисперсии представлена в табл. 18.3. Оказалось, что влет наследуемость когерентности в передних отделах коры снизилась, а в задних, напротив, возросла (в томи другом случаев среднем на 10-15%). Средовый компонент дисперсии влияния индивидуальной среды) с возрастом уменьшился. Тенденция к увеличению наследуемости когерентности с возрастом подтверждается данными и другого исследования, в котором изучалась внутриполушарная когерентность у 213 пар близнецов подрост- 392 Таблица 18.3 Изменения коэффициента наследуемости, генетической и индивидуальной средовой составляющих вариативности когерентности ЭЭГ в возрастном интервале от 5 до 7 лет поданным Л ПЛ ПЛ Пр+ + = + — — F - O + + = + — — C - O + + = + — — Р - O + + = + — — Обозначения + увеличение наследуемости, генетической или средовой составляющей с возрастом — уменьшение = отсутствие изменений. Зоны префронталь- ная— F p , фронтальная — F, центральная — С, теменная — Р, затылочная — О Л левое полушарие, П — правое полушарие. кового возраста. Средний показатель наследуемости оказался несколько выше, чем в описанном исследовании, и составил 60% [432, 430]. Межвозрастная преемственность генетических влияний оценивалась с помощью генетических корреляций. Напомним, что генетическая корреляция характеризует степень генетической общности, те. наличие общих или коррелятивно связанных генетических факторов, определяющих совместную межиндивидуальную изменчивость анализируемых пар признаков в каждой из возрастных групп [151, 355]. Если бы генетические корреляции между показателями когерентности в 5 и 7 лет были равны 1,0, то это означало бы, что в обоих возрастах действуют полностью совпадающие генетические факторы. Равенство их 0 означало бы, что эффекты генов, действующих влет, к 7 годам полностью заместились новыми генетическими влияниями. Процент общей ковариации, объясняемой ковариацией генетических эффектов, колебался в пределах от 61 до 100%. Из этого следует, что хотя общие для двух возрастов генетические факторы объясняют большую часть дисперсии когерентности, наблюдаемой в 5 и 7 лет, тем не менее влет добавляются и новые генетические влияния. Таким образом, в возрасте 5-7 лет не только характеристики локальной ЭЭГ, но и особенности системного объединения ЭЭГ разных зон коры больших полушарий испытывают на себе существенное влияние генотипа. Причем в обоих возрастах значительная доля генетической составляющей наблюдаемой дисперсии показателей, отражающих это объединение, является результатом действия общих генетических факторов. 393 ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ СООТНОШЕНИЙ В ВЫЗВАННЫХ И СОБЫТИЙНО-СВЯЗАННЫХ ПОТЕНЦИАЛАХ Работ, в которых исследуется возрастная динамика соотношений генотипа и среды в изменчивости вызванных потенциалов, — единицы. Между тем они очень перспективны, поскольку (по современным представлениям) возрастные особенности таких реакций непосредственно отражают созревание физиологических механизмов сенсорных и перцептивных процессов. Изучая соотношение генетических и средовых детерминант вызванных потенциалов в онтогенезе, исследователи могут косвенно судить о том, какое влияние оказывает генотип на возрастное формирование физиологических механизмов различных психических процессов. Как показывают первые исследования, вклад генотипа в изменчивость ВП в разные возрастные периоды может оказаться разным. Об этом свидетельствует изучение зрительных ВП у близнецов младшего школьного возраста и подростков [107]. Проводилось сравнение гено- тип-средовых соотношений в изменчивости параметров ВП на зрительные стимулы у близнецов трех возрастных групп 8-9, 10-12 и 18-25 лет. (Описание стимулов и условий регистрации ВП см. гл. XIV, рис. 14.4.) Основная задача заключалась в сопоставлении относительной роли факторов генотипа в изменчивости параметров ВП в каждой из возрастных групп. В табл. 18.4 приводится процент от общего числа показателей ВП (амплитуд и латентностей всех компонентов во всех отведениях, взятых вместе, для которых корреляции внутрипарного сходства МЗ близнецов статистически достоверно превосходили такие же корреляции ДЗ близнецов. Говоря другими словами, это процент показателей, в изменчивости которых проявляется действие генотипа и по которым можно судить об относительной роли наследственности и среды в изменчивости параметров ВП в целом. Из табл. 18.4 следует, что количество генетически обусловленных показателей ВП с возрастом меняется влияние генотипа минимально у детей 8-9 лет, значительно увеличивается при переходе к подрост- Таблица 18.4. Число генетически обусловленных показателей ВП (в %) в разных возрастных группах Зоны регистрации Группы близнецов возраст, лет) О 8-9 31 33 33 24 17 12 27 10-12 68 73 59 61 63 57 63 18-25 36 66 40 71 40 49 49 394 ковому возрасту и несколько снижается у взрослых. Таким образом, наблюдается тенденция к более отчетливому проявлению влияний генотипа у подростков и взрослых по сравнению с младшим школьным возрастом. Отчасти это может быть связано со снижением внут- рииндивидуальной вариативности ВП в онтогенезе и повышением ретестовой надежности ВП. Однако больше всего генетически обусловленных показателей приходится на подростковый возраст, когда изменяется гормональный статус и повышается активность подкорковых структур [143]. По некоторым данным, на фоне повышенной активации генетическая обусловленность ВП проявляется с большей силой (см. гл. XIV). Для того чтобы установить меру общности генетических влияний, обнаруженных в изменчивости параметров ВП на разных этапах онтогенеза, необходимо оценить генетическую преемственность с помощью межвозрастных генетических корреляций, получаемых на основе лонгитюдного исследования близнецов. Такая процедура была осуществлена для двух младших возрастных групп, поскольку 18 пар МЗ близнецов были обследованы дважды со средним интервалом в три года. Поданным этих исследований были вычислены генетические корреляции, позволившие оценить меру общности генетических влияний, определяющих индивидуальные особенности параметров ВП в младшей и средней возрастных группах. Анализ генетических корреляций параметров ВП всех зон говорит об относительной независимости генетических влияний в изменчивости ВП младшей и средней групп. В подавляющем большинстве случаев генетические корреляции оказались невысокими из всей их совокупности только 34% превысили уровень 0,3. По-видимому, в возрастном интервале от 8 до 11 лет происходят значительные изменения в генетическом контроле систем и механизмов, обеспечивающих сенсорный анализ и восприятие простых зрительных стимулов. Для подавляющего большинства показателей ВП генетическая общность не превышает 30%. Это значит, что генные системы, определяющие индивидуальные особенности зрительных ВП, при переходе к подростковому возрасту становятся иными. Учитывая, что в данном возрасте резко увеличивается число генетически обусловленных показателей ВП, можно высказать такое предположение основой для этого служит включение новых генов, которое происходит в период полового созревания. Итак, судя по приведенным фактам, для большинства показателей зрительных ВП вклад генотипа в обеспечение преемственности индивидуального развития в период полового созревания сравнительно невысок. ВП, возникающие в ответ на стимулы других модальнос- тей, с этой точки зрения не исследовались. О вкладе наследственных факторов в изменчивость эндогенных компонентов ССП в детском возрасте известно немного. В исследовании К. Ван Баал и Д. Бумсма [430] изучались параметры компонента Р у 164 пар МЗ и ДЗ близнецов в возрасте 5 и 7 лет. Использовался вариант эксперимента с разновероятным предъявлением зрительных стимулов. ВП регистрировались на два типа штриховых рисунков 100 изображений собаки (несигнальные) и 25 изображений кошки (сигнальные. Испытуемые должны были про себя считать число сигнальных стимулов, которые предъявлялись в псевдослучайном порядке. Амплитуды и латентные периоды компонента Р оценивались в отведениях С, С, Си Р, Р, Р. В обоих возрастах процедура проведения эксперимента была идентичной. При сопоставлении амплитуд и латентностей ССП на сигнальные и несигнальные стимулы в той и другой возрастной группе были выявлены следующие эффекты 1) влияние возраста, которое проявилось в уменьшении амплитуды и сокращении латентности Р влет по сравнению с 5 годами 2) влияние типа стимула — амплитуды Р были больше, а латентности — длиннее в ответах на целевые (сигнальные) стимулы 3) влияние области регистрации ответа наибольшая амплитуда Р 3 была в теменной области — точке Р, наиболее длинные латентные периоды были зафиксированы в центральных областях. Половых различий для средней амплитуды и латентности не обнаружено. Методом подбора моделей был установлен значительный генетический вклад в изменчивость амплитуд и латентностей Р. Значительная часть межиндивидуальной вариативности латентных периодов Р. имеет генетическую природу наследуемость составляла от 13 до 78% влети от 36 до 99% влет. Наследуемость амплитуд в ответах на сигнальные стимулы была низкой — от 0 до 19%, однако в ответах на несигнальные стимулы она существенно повышалась (36-86%). Последнее было характерно для обоих возрастных групп. Генетические корреляции показали, что в большинстве зон регистрации один и тот же набор генов влияет на изменчивость амплитуд и латентностей Р. Только в двух областях (Си Р ) влет были обнаружены влияния дополнительного генетического фактора, общего для латентных периодов Р, на сигнальные и несигнальные стимулы. Авторы считают, что стабильные индивидуальные различия в латентных периодах и амплитуде компонента Р 3 в ответах мозга на несигнальные стимулы генетически детерминированы и влияния генотипа устанавливаются, главным образом, влет. Взаимосвязи генетических эффектов в двух возрастах, которые характеризует генетическая корреляция, могут быть очень сложными и многократно опосредованными. Анализируя возможную природу межвозрастных генетических корреляций, Р. Пломин [355] подчеркивает, что даже в тех случаях, когда генетическая корреляция равна 1,0, это необязательно означает, что одни и те же гены транскрибируются в двух возрастах. Некоторые гены могут прекратить транскрипцию во втором возрасте, но последствия их активности (в виде сложившихся различий в нервных сетях) могут вносить свой вклад в генетическую корреляцию. И напротив, в случае, если генетическая корреляция между двумя точками в онтогенезе равна нулю, активно транс- крибируемые гены, которые действуют на признак в первом возрасте, могут продолжать транскрипцию и во втором возрасте, однако продукты активности этих генов могут иметь уже другие последствия или отдаленные эффекты, ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ СДВИЖЕНИЕМ (ПМСД) Наследуемость этих потенциалов мозга также может изменяться входе онтогенеза [124]. По результатам обследования 45 пар МЗ и 34 пар ДЗ близнецов 8-13 лет, выполнявших простое произвольное движение (нажатие на кнопку, Е.В. Орехова выявила некоторую специфику наследуемости параметров ПМСД у детей по сравнению со взрослыми. В табл. 18,5 приведены коэффициенты наследуемости амплитудных параметров ПМСД у детей и взрослых. Сравнение показателей насле- дуемости говорит о том, что у детей генетические влияния имеют топографию, отличную от взрослых. Иначе говоря, максимум генетических влияний в изменчивости параметров ПМСД у детей и взрослых отмечается в разных зонах коры. Так, у детей влияние генотипа на индивидуальные особенности потенциала готовности обнаруживается только в правом лобном отведении F 4 ; у взрослых же оно сильнее Таблица 18.5 Сопоставление оценок наследуемости параметров ПМСД у детей 8-13 лети у взрослых [124] Отведение Группа возраст) ПГ МП P 2 N 3 8- 13 лет 0 86 60 взрослые 0 18 8 8-13 лет 64 42 64 взрослые 26 70 0 8-13 лет 0 - 0 0 взрослые 46 18 30 26 8-13 лет - 0 - взрослые 28 42 40 Примечание, Прочерки означают, что коэффициенты внутриклассовой корреляции МЗ и ДЗ близнецов не анализировались, поскольку средние значения признаков различались в выборках МЗ и ДЗ близнецов. ПГ у детей измерялся как средняя амплитуда потенциала на интервале 260-0 мс до движения, у взрослых — как амплитуда потенциала за 100 мс до движения. 397 выражено в области представительства правой руки — в центральной зоне противоположного полушария (С) [104]. Это свидетельствует о том, что с возрастом увеличивается роль генотипа в изменчивости амплитуды потенциала готовности проекционной двигательной области. Приведенные данные позволяют предположить, что по мере созревания механизмов произвольной регуляции движения доля генетической составляющей в изменчивости нейрофизиологических процессов, обеспечивающих планирование и подготовку движения, возрастает, * * * Онтогенетические изменения в эффектах действия генетических факторов, механизм которых пока еще неясен, приводят к тому, что межиндивидуальная изменчивость фенотипически одного итого же биоэлектрического признака в разные возрастные периоды может иметь разные детерминанты. Эти явления изучены еще очень мало, но есть данные, свидетельствующие о том, что параметры ЭЭГ (суммарные энергии, частоты и спектральные мощности ритмических составляющих, когерентность) на разных стадиях онтогенеза в различной степени обусловлены генотипом. Тоже самое справедливо и для зрительных ВП, эндогенных компонентов ССП, а также потенциалов мозга, связанных сдвижением. Наряду с возрастными различиями в насле- дуемости упомянутых биоэлектрических признаков получены немногочисленные, но достаточно убедительные факты, говорящие о наличии генетически обусловленной межвозрастной преемственности в их формировании, пока на относительно небольших участках индивидуального развития. Глава |