Удк 159. 9 Ббк88 р 12 Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева РавичЩербо ив и др Р
 Скачать 3.61 Mb.
|
|
3. СИСТЕМНЫЕ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В КОНТЕКСТЕ ПСИХОГЕНЕТИКИ В большинстве исследований в области генетической психофизиологии традиционно рассматривались отдельные показатели ЭЭГ, КГР и т.п. или группы показателей, отражающие какую-либо предполагаемую скрытую переменную, например свойства нервной системы [97]. Несмотря на то что все очевиднее становилась необходимость комплексного подхода, при котором изучению подвергалась бы система реакций либо физиологические характеристики исследовались бы как элемент более широкого круга поведенческих, психологических и психофизиологических признаков, попытки осуществить этот подход были осуществлены лишь в немногих программах. В качестве примера можно привести исследование X. Джоста и Л. Зонтаг [цит. по а, в котором участвовали 16 пар МЗ близнецов, 54 пары сибсов и 1000 пар неродственников. В нем впервые была показана генетическая обусловленность комплексной характеристики, названной авторами автономным балансом. Эта характеристика была получена методом факторизации нескольких параметров вегетативных функций и включала частоту дыхания и пульса, кровяное давление и потоотделение. 344 В исследовании П. Звольского с коллегами [461] изучались психофизиологические характеристики близнецов (15 пар МЗ и 19 пар ДЗ) в условиях ориентировочной реакции ив стрессогенных ситуациях, которые создавались специально походу эксперимента путем предъявления сильных и/или неприятных стимулов. Анализировались частоты пульса, дыхания, моргания, а также КГР. В этой работе была показана высокая степень генетической обусловленности таких показателей, как ЧСС, частота дыхания (ЧД), а также КГР. Однако исследователи использовали весьма примитивную статистическую обработку, которая сводилась к оценке наследуемости отдельных физиологических показателей, что не дало им возможности выделить обобщенные вторичные показатели вегетативного реагирования на стресс и оценить меру их наследуемости. В экспериментальном исследовании Б.И. Кочубея [84] изучалась природа индивидуальных особенностей двух реакций ориентировоч- но-исследовательской и ориентировочно-оборонительной. При этом объектом анализа служили признаки двух уровней единичные показатели и обобщенные характеристики. Первому уровню принадлежали следующие показатели амплитуды ВП на звуки 80 и 105 дБ, амплитуды КГР, ЧСС, а также показатели интенсивности привыкания ВП и вегетативных реакций. Оценка и анализ этих показателей проводился традиционными методами (см. гл. XIV). Для получения обобщенных показателей использовался факторный анализ (метод главных компонент, позволяющий из всей совокупности коррелятивно связанных показателей выделить некоторые их группы (факторы, относящиеся к одной и той же латентной переменной. Затем с помощью специальной статистической процедуры получали индивидуальные значения не по отдельным признакам, а по целостному фактору, те. характеризующие индивидуальный уровень данной латентной переменной в целом. Они-то и принадлежали ко второму уровню признаков. Всего было выделено 13 главных факторов. Из них фактор I содержал большую часть характеристик КГР, фактор II — характеристики компонентов /V 100 и Р 200 слуховых ВП. Фактор III отражал индивидуальную нестабильность аритмичность) сердечного ритма. Эти три фактора в сумме ответственны за 43% дисперсии совместно изменяющихся (ковариирующих) признаков. На примере данных факторов рассмотрим дальнейший ход анализа. Для обобщенных факторных оценок, как и для единичных признаков, подсчитывались коэффициенты внутриклассовой корреляции у МЗ и ДЗ близнецов, а также проводилось разложение фенотипичес- кой дисперсии. При этом оказалось, что три указанных фактора характеризуются наиболее высокой степенью генетической обусловленности, генетическая компонента дисперсии для них варьировала от 0,63 до 0,81. По результатам разложения дисперсии обобщенных оценок (факторы I, II, III) можно судить о генетическом вкладе в меж- 345 индивидуальную вариативность не отдельных показателей психофизиологических реакций (КГР, ВП, ЧСС), а общих механизмов реализации этих реакций в процессах обеспечения системной деятельности организма. Новый подход, в соответствии с которым объектом генетического исследования выступают системные психофизиологические процессы на уровне организма как целого, был предложен Э.М. Рутман и Б.И. Кочубеем [132, гл. V]. Сих точки зрения, целесообразно изучать наследуемость тех физиологических показателей, по которым в свете современных знаний можно судить о психической функции, о механизмах психической деятельности или о психических состояниях. Иначе говоря, психофизиологические показатели в психогенетике целесообразно использовать в качестве не только потенциальной характеристики биологических основ поведения, но и показателей, отражающих опосредованную психикой активность организма, которая обеспечивает взаимодействие с внешней средой и достижение целей, в качестве характеристики деятельности определенных функциональных систем. Какие же функциональные системы целесообразно исследовать с генетических позиций Э.М. Рутман и Б.И. Кочубей сформулировали ряд критериев для выбора системного объекта генетического исследования. Целесообразно отдавать предпочтение относительно простым системам, содержащим элементы с достаточно надежными физиологическими индикаторами. Желательно, чтобы исследуемая система поддавалась изучению уже на ранних стадиях индивидуального развития, поскольку в этом случае появляется возможность хотя бы в принципе проследить определенные этапы ее онтогенетического развития (си- стемогенеза). Генетико-психофизиологическое исследование функциональных систем в процессе онтогенеза могло бы не только раскрыть механизмы их развития, но и предоставить данные о структуре этих систем. Желательно, чтобы система имела общебиологическое значение если сходная система имеется и у животных, то это позволяет произвести дополнительный анализ с привлечением методов генетики поведения. Исследуемая совокупность показателей должна быть в полном смысле системой, те. включать звенья, объединенные некоторым системообразующим фактором (целью. Она должна быть источником развития более сложных, адаптивно важных, предпочтительно социально ценных психологических образований, причем желательно, чтобы анализ качественного перехода в таком развитии не зачеркивал полностью 346 момент преемственности, непрерывность в развертывании исходной психофизиологической системы в более сложную, собственно психологическую. * * * Используемые в психофизиологии показатели функционирования ЦНС и автономной нервной системы обнаруживают значительные индивидуальные различия. При соблюдении постоянства условий регистрации эти показатели отличаются хорошей воспроизводимостью, что позволяет изучать роль факторов генотипа в происхождении их межиндивидуальной вариативности. Получены данные, свидетельствующие о существенном влиянии генотипа на изменчивость параметров работы сердечно-сосудистой системы и электрической активности кожи. При этом можно выделить общую тенденцию в экспериментальных ситуациях, требующих от испытуемого большего напряжения, оценки наследуемости различных физиологических показателей, как правило, выше. Однако в большинстве случаев эти исследования включали небольшие контингента испытуемых. Кроме того, нередко в них применялись статистические методы, позволяющие только констатировать влияние наследственных факторов. Лишь в последние годы стали появляться исследования, в которых на обширном статистическом материале используется метод структурного моделирования, позволяющий более надежно изучать соотношение генетических и средовых влияний в популяционной дисперсии физиологических показателей. Предложен также новый подход к изучению генетического вклада в изменчивость психофизиологических реакций, в соответствии с которым объектом генетического исследования выступают не отдельные показатели, а системные психофизиологические процессы на уровне организма как целого. Глава РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ В настоящее время особенности функциональной специализации левого и правого полушарий мозга хорошо исследованы. Подробный анализ этой проблемы представлен в книгах Н.Н. Брагиной и ТА. Доброхотовой [22], ЕД. Хомской [167], С. Спрингер и Г.Дейча 347 [42], В.Л. Бианки [15] и других. В результате многих экспериментальных исследований было установлено, что основные межполушарные различия кратко укладываются вряд дихотомий: абстрактный (вер- бально-логический) и конкретный (наглядно-образный) способы переработки информации, произвольная и непроизвольная регуляция деятельности, осознанность-неосознанность психических функций и состояний, сукцессивная и симультанная организация высших психических функций. Более того, можно констатировать, что в последние десятилетия изучения межполушарных отношений фактически произошла смена парадигмы от теории тотального доминирования левого полушария исследователи перешли к гипотезе парциальной полушарной доминантности и взаимодействия полушарий. 1. РАЗВИТИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ В ОНТОГЕНЕЗЕ Известны две концепции функциональной асимметрии в онтогенезе эквипотенциальности полушарий и прогрессивной латерализа- ции [138]. Первая предполагает изначальное равенство, или эквипо- тенциальность, полушарий в отношении всех функций, в том числе речевой, В ее пользу говорят данные о высокой пластичности мозга ребенка и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ранних этапах развития. Согласно второй концепции специализация полушарий существует уже с момента рождения. У праворуких людей она проявляется, как предполагают, в виде генетически запрограммированной способности нервного субстрата левого полушария обнаруживать способность к развитию речевой функции и определять деятельность ведущей руки. Установлено, что задолго до реального развития речевой функции можно обнаружить различия в морфологическом строении будущих речевых зон. Так, у новорожденных сильвиева борозда слева существенно больше, чем справа. Этот факт свидетельствует о том, что структурные межполушарные различия в известной степени являются врожденными. В пользу исходной эквипотенциальное полушарий, казалось бы, говорит тот факт, что первые проявления предпочтения руки обнаруживаются у детей 7-9 месяцев. Разница между сторонами, сначала слабая, постепенно увеличивается и становится отчетливой в 3 года, а затем стабилизируется. Однако входе наблюдений было установлено, что у младенцев есть другие признаки латерализации, например, предпочитаемая сторона при повороте головы, различный тонус мышц справа и слева и др. [196]. В связи с этим представляет интерес предложение выделять два относительно независимых показателя мануальной латерализации: направление и степень [336]. Направление латерализации, те. установление ведущей руки, можно рассматривать как нормативную, или видоспецифическую, характеристику, имеющую два измерения — левое, правое. Степень латерализации есть 348 количественная индивидуально специфическая характеристика, обладающая непрерывной изменчивостью в широком диапазоне. Об относительной независимости этих характеристик говорит тот факт, что они обнаруживают разную онтогенетическую динамику и, по-видимому, в разной степени зависят от факторов генотипа. Если выбор ведущей руки определяется к 3 годам, то степень (интенсивность) ее использования существенно возрастает от 3 до 9 лет. Выделение направления и степени/интенсивности как самостоятельных характеристик асимметрии возможно применительно ко всем парным органам, в том числе и показателям электроэнцефалограммы левого и правого полушарий [132]. 2. ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ Считается, что все парные органы человека имеют ту или иную степень функциональной асимметрии. Однако наблюдению доступны только некоторые из них в двигательной сфере (ведущие рука и нога) и сенсорной (ведущие глаз, ухо, ноздря. Неоднократно показано, что перечисленные асимметрии относительно автономны. Другими словами, у каждого человека возможно свое сочетание право- и левосторонних признаков. Для обозначения этого явления используют термин профиль латеральной организации (ПЛО), которым обозначается сочетание моторных и сенсорных асимметрий, характерных для данного человека. Исследования типов, или профилей, латеральной организации парных органов находятся в начальной стадии, по этой же причине внутрииндивидуальная устойчивость функциональных асимметрий и профилей латеральной организации мозга изучена мало. Имеются сведения, что функциональные асимметрии парных органов достаточно пластичны, и профиль латеральной организации при повторных тес- тированиях или при изменении условий регистрации может изменяться. З. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ АСИММЕТРИИ. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЛЕВОРУКОСТИ Происхождение леворукости традиционно связывается с действием трех групп факторов средовых (в том числе культурных, генетических и патологических. В соответствии с первыми условия среды, общественные традиции и система воспитания задают преимущественный выбор ведущей руки. До недавних пор считалось, что леворукие составляют в среднем 5% населения. Однако в разных регионах наблюдаются определенные различия в частоте леворукости. По некоторым данным, частота встречаемости латерального фенотипа, оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий и межполушарных 349 различий ЭЭГ, обнаруживает связь с особенностями экологических условий. Так, среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, коряки и др) значительно чаще встречается «правополушарный фенотип, для которого характерно преобладание правополушарных функций во взаимодействии полушарий [8]. Предполагается, что увеличение доли левшей и амбидекстров в северных популяциях свидетельствует об их более оптимальной адаптированности к жизни в тех условиях. Возможно, большая доля леворуких среди этих групп населения отчасти обусловлена тем обстоятельством, что давление культурных традиций, направленное на преимущественное использование правой руки, в указанном регионе всегда было слабее, чем в средней полосе России. Высказывается также точка зрения, что «пра- вополушарный фенотип вообще более характерен для популяций, близких природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу [67], Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7% соответственно используют для письма левую руку [293]. В тоже время 6,5% детей выходцев из восточных стран, обучающихся в школах США где давление в сторону использования правой руки ослаблено, предпочитают левую руку [283]. Среди японских школьников 7,2% не являются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра увеличивается до 11% [403]. До недавних пор во многих странах существовала практика переучивания леворуких детей. По мере ослабления давления со стороны среды число пишущих левой рукой заметно увеличивается, вплоть до 10-12% [312]. Существенная роль средового опыта в определении рукости, казалось, подтверждается тем фактом, что у младенцев ведущая рука не обнаруживается. Однако известно, что относительно позднее проявление признака не означает его средовую обусловленность. При изучении рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было также показано, что приемные родители (в отличие от биологических) оказывают мало влияния на установление ведущей руки у детей [196]. Одним из подходов к решению этой проблемы является разработка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность передачи рукости от поколения к поколению. Экспериментальные данные для построения генетических моделей получают в основном в семейных исследованиях рукости, в том числе при изучении приемных детей, а также в близнецовых исследованиях. Первые семейные исследования рукости дали основания предположить, что сегрегация поэтому признаку происходит по закону Менделя. В результате была предложена простая генетическая модель, в соответствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля): один аллель R — доминантный, кодирует праворукость, второй l — рецессивный, кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели R от обоих родителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом Rl (R— от одного из родителей, l — от другого. Леворукими будут дети с генотипом, которые унаследовали аллель l от обоих родителей. 350 Эта модель, однако, не может объяснить тот факт, что, по разным данным, от 45 до 54% детей двух леворуких родителей являются праворукими. Модель предсказывает, что все дети таких родителей должны быть леворукими, поскольку единственный аллель, который леворукие родители могут передать своим детям, это аллель l. Предпринимались попытки усовершенствовать данную модель введением понятия пенетрантности, В частности, предлагалось считать, что манифестация рецессивного гена зависит от случайных факторов, а возможно, и от действия других генов. Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки [315], Они предположили, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель l — локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие — на своей стороне (ипсилатеральной) или противоположной (контрлатеральной). Контрлатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецессивным аллелем с. Индивид с генотипом LlCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом Llcc центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели было предположение, что позиция руки при письме (прямая или вывернутая) может служить фенотипическим проявлением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвертированное положение руки при письме, сточки зрения авторов, не имеют перекреста пирамидного трактате. для них характерен ипси- латеральный тип организации моторного контроля. Напротив, индивиды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к ипсилате- ральному контролю. В последние годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно подвергалась критике. Было показано, что она вступает в противоречие с некоторыми фактами. Например, клинические данные, полученные у 131 пациента, не дают основания считать, что существует связь между положением руки при письме и локализацией центра речи, определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши могут использовать для письма как прямую, таки инвертированную позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статистического подтверждения в семейных исследованиях [196]. Для точного установления специализации полушарий по отношению к речи используют метод Вада — избирательный наркоз полушарий. В одну 351 из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного (амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, поэтому стоком крови снотворное попадает в соответствующее полушарие и оказывает на него свое действие. Наибольшие изменения в речевой активности наблюдаются тогда, когда под воздействием оказывается полушарие, в котором локализован центр речи. Помимо этого были предложены и другие модели наследуемости леворукости (табл. 16.1). Известный английский психолог М. Аннет [184, 185] на протяжении двадцати лет разрабатывает оригинальную генетическую модель латерализации, коренным образом отличающуюся от модели Леви и Нагилаки. Она высказала гипотезу о том, что большинство людей имеют ген, который называется фактором правостороннего сдвига (rs+). Если человек имеет этот ген, то он предрасположен стать правшой с левополушарной локализацией центров речи. При его отсутствии и наличии пары его рецессивных аллелей (rs—) человек может стать как правшой, таки левшой в зависимости от обстоятельств (например, от условий внутриутробного развития. В соответствии с гипотезой М. Аннет, в человеческой популяции существует сбалансированный полиморфизм, связанный с распространением доминантного гена правостороннего сдвига и его рецессивного аллеля. Более того, с ее точки зрения, влияние этих генов распространяется не только на рукость (правшество или левшество), но и на церебральное доминирование, те. общее доминирование того или иного полушария головного мозга. Она считает, что выбор предпочитаемой руки является лишь одним из результатов церебральной латерализации, а поскольку невозможно оценить степень латерали- зации непосредственно, то наиболее простым оказывается использование косвенных способов, среди которых ведущее место занимает оценка рукости. М. Аннет разработала своеобразный тест, позволяющий оценить степень использования руки, — тест перекладывания колышек. В этом тесте испытуемый должен перекладывать колышки из одной ячейки в другую, причем ячейки расположены на двух параллельных панелях, Поскольку он выполняет это задание на время и поочередно левой и правой рукой, постольку, сравнивая результаты, можно оценить различия в эффективности действия одной и другой рукой. Таким образом, показателем мануальной асимметрии здесь служит время выполнения теста доминирующая рука работает быстрее. Используя главным образом этот тест, она провела многочисленные исследования мануальной асимметрии у детей и подростков с нарушениями речевого развития (в частности, с дизлексией) и у здоровых в связи с успешностью выполнения разных тестов на умственное развитие. Эти исследования позволили М. Аннет сделать некоторые весьма существенные дополнения к ее теории. 352 Таблица 16.1 Модели наследуемости леворукости (поданным разных авторов) Автор, год публикации Тип модели Основные Варианты фенотипов М. Аннет М. Annett) генетическая однолокусная (диаллель- ная) R и аллель R — правору- кость аллель l — леворукость праворукие генотипы) леворукие (генотип Дж. Леви, Т. Нагилаки (J. Levy, Т. Nagylaki) генетическая двулокусная четырехал- лельная аллель L — центр речи в левом полушарии аллель l — в правом аллель С — контрлате- ральный контроль ру- кости аллель с — ипсилате- ральный восемь фенотипов, различающихся по локализации центра речи, ведущей руке и позиции руки М. Аннет М. Annett) 1978, 1985, генетическая однолокусная диаллельная rs+ и аллель rs+ — сдвиг ла- терализации вправо аллель rs— — ситуативная детерминация ру- кости под влиянием эпигенетических факторов при rs+ rs+ генотипах) праворукие индивиды при генотипе rs—rs— как право- рукие, таки леворукие (пропорции могут варьировать) И. Макманус (I. McManus) генетическая однолокусная диаллельная D и С аллель D — правору- кость аллель С — ситуативное определение рукости под влиянием эпигене- тических факторов аллель D не доминан- тен по отношению к аллелю С DD 75% DC 50% СС индивиды сведущей правой рукой К. Леланд и др. (К. Laland et al.) генотип- культурная модель генетическая передача происходит по модели И. Макмануса культурные влияния смещают генетическую диспозицию в томили ином направлении рукость индивида определяется 1) его генотипом 2) фенотипом ру- кости его родителей Предполагается, что ген правого сдвига приводит к развитию асимметрии, тормозя в раннем онтогенезе развитие, во-первых, височной области (planum temporale) в правом полушарии, во-вторых, левой заднетеменной области коры в левом полушарии. Благодаря этому левая височная область получает возможность преимущественного участия в процессах фонологической обработки, а правая заднетеменная — в процессах зрительно-про- странственного анализа. В соответствии с такими представлениями гомо- и гетерозиготные состояния гена правого сдвига могут привести к существенным изменениям в особенностях функционирования каждого полушария, причем наибольшими преимуществами в когнитивной сфере будут обладать гетерозиготы поэтому гену (табл. 16.2). Гомозиготы по доминантному гену (rs+) будут испытывать особенно сильный эффект сдвига, Таблица 16.2 Прогнозируемые эффекты латерализации на основе теории правостороннего сдвига по 185] Выборки Уровни анализа I II 111 1. Генетический генотип га — rs+— rs++ распространенность в популяции) 18,5% 49% 32,5% 2. Церебральный преимущество левого полушария отсутствует умеренное сильное дефицит функций правого полушария отсутствует умеренный сильный 3. Когнитивный вероятность нарушений фонологических способностей присутствует отсутствует отсутствует вероятность нарушений зрительно-простран- ственных способностей отсутствует умеренная сильная 4. Поведенческий доминирование правой руки отсутствует умеренное сильное процент людей, пишущих левой рукой 34% 8% 1% * Примечание. Проценты вычислены отдельно для каждой из трех выборок, имеющих генотипы rs— —, rs+— , rs+ +. 354 следствием которого на поведенческом уровне явится слабость левой руки, вероятно, объединяемая с некоторым ущемлением функций правого полушария (например, пространственных способностей. Присутствие гена rs+, сточки зрения Аннет, вообще отрицательно сказывается на пространственных способностях. Гомозиготы по рецессивному гену (rs—), напротив, образуют группу риска в отношении развития речевых навыков, в частности фонологических. Экспериментальные доказательства преимущества гетерозигот были установлены при изучении некоторых академических достижений. Теория М. Аннет получила широкую известность и является предметом серьезных дискуссий. Например, в 1995 г. целый номер журнала (Current Psychology of Cognition. V. 14. No 5) был посвящен ее коллективному обсуждению. При этом теория имеет как сторонников, таки критиков. Мишенью критики служат основные позиции теории идея сбалансированного полиморфизма и преимущество гетерозигот по гену правого сдвига. Например, Ф. Бриден [216], рассматривая предполагаемые пропорции распространения в популяции генов rs+ и rs—, которые, поданным Аннет, проявляются в особенностях когнитивного дефицита, отмечает несоответствие между постулируемыми теорией и реально существующими фактами нарушений в когнитивном функционировании. Он, как и И. Макманус с соавторами [336], считает целесообразным выделение двух измерений латерализации — направления и степени — и придерживается точки зрения, что эти измерения могут иметь разную генетическую детерминацию. Наряду с теорией Аннет разрабатываются и другие генетические модели латерализации. К их числу относится, например, генетическая модель И. Макмануса [335]. Его модель, однако, по многим позициям очень близка к модели Аннет, Макманус постулирует существование одного гена D, который предопределяет праворукость, второй ген С определяет не леворукость, а ситуативный вариант становления ведущей руки. Кроме того, допускается существование гена-модификато- ра, локализованного в Х-хромосоме и влияющего на половые различия в лево-праворукости. В отличие от Аннет, Макманус не касается особенностей когнитивного функционирования, те. он не распространяет действия генов D и Сна когнитивные функции. Как уже отмечалось, высказываются предположения, что мануальная асимметрия может иметь полигенную природу. Однако полигенные модели латерализации, которые были бы также детально разработаны, как теория М. Аннет, отсутствуют обзор 196]. Например, в соответствии с одной из них предполагается, что умеренная степень латерализации представляет собой видоспецифическую норму, при этом допускается, что полигенная гомозиготность ведет к дестабилизации развития, которая проявляется в значительном числе нарушений развития, включая шизофрению, аутизм, некоторые физические 23* 355 аномалии, в том числе крайние сдвиги в туи другую сторону от ви- доспецифически предопределенной умеренной праворукости [269,456]. Однако с этих позиций трудно объяснить, каким образом в антропогенезе возникли генетически детерминированные механизмы латера- лизации. В контексте простых генетических моделей этот вопрос решается легче, поскольку можно допустить изменение или появление одного-двух новых генов в эволюции. Признано, что функциональная асимметрия мозга, как и левополушарное доминирование, — уникальная, специфическая особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. Можно говорить о преобладании левого полушария и осуществлении им контроля двигательных функций у животных. Однако латеральный контроль двигательных функций у животных динамичен, и его латерализация может смещаться в зависимости от обслуживаемой функции [15]. По некоторым предположениям склонность к преимущественному использованию правой руки возникла в первобытных популяциях, когда их члены еще не имели генетически обусловленного превосходства в использовании той или иной руки. Эволюционные события, определившие появление ведущей руки, произошли, по-видимому, уже после отделения человека как вида от его ближайшего родственника — шимпанзе [312]. Как следует из вышеизложенного, несмотря на значительное число исследований в этой области, в настоящее время нет общепринятой генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки и центров речи. Имеются также факты, которые трудно объяснить всеми генетическими моделями. Речь идет, в первую очередь, о приблизительно одинаковом сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асимметрии обзор 196]. Эти данные нередко привлекаются как доказательство отсутствия генетической детерминации ру- кости. Однако, как отмечает Д. Бишоп, возможность ситуативного определения рукости под действием эпигенетических факторов (модели Аннет и Макмануса) позволяет отклонить это возражение. Есть еще одно любопытное наблюдение, касающееся наследуемости ведущей руки у близнецов. Родители, у которых отсутствует явно выраженная праворукость, с большей вероятностью рождают близнецов. М. Аннет, чтобы объяснить отсутствие существенных различий между МЗ и ДЗ близнецами по показателям мануальной асимметрии, допускает также, что проявление гена правостороннего сдвига у близнецов по сравнению с одиночнорожденными снижено на 33-50%. На этом весьма противоречивом фоне сформулирован ряд критериев, которым должны удовлетворять генетические модели руко- сти [312, 335]. В соответствии с этими критериями модель должна объяснять следующие факты 1) соотношение рукости родителей и детей в таких пропорциях приблизительно 90, 80 и 60% детей при родительских сочетаниях правый/правый, правый/левый, левый левый должны быть праворукими; 2) невозможность предсказать 356 рукость ребенка на основе рукости его братьев и сестер, а также приблизительно равную степень конкордантности МЗ и ДЗ близнецов по рукости; 3) существование различий частот рукости в разных географических регионах, которые прослеживаются весьма отчетливо, хотя всечеловеческие сообщества преимущественно праворуки. Кроме того, модель должна объяснить, какие механизмы лежат в основе установления рукости в онтогенезе. Последний пункт не может получить обоснования в рамках чисто генетических моделей рукости. Вместе стем средовые модели рукости не могут объяснить первые два положения. Иной, недавно сформулированный подход связан с предложением ввести генотип-культурную, коэволюционную модель установления рукости [312]. Она базируется на трех положениях 1) существующее разнообразие по преобладанию руки не определяется генетическим разнообразием 2) индивидуальные различия между людьми поэтому признаку возникают в результате взаимодействия влияний культуры и условий развития 3) генетические влияния сохраняются, поскольку рукость выступает как необязательная (факультативная, приобретаемая в онтогенезе черта. Таким образом, авторы модели исходят из того, что вариации рукости не определяются только генетическими факторами иначе говоря, все индивиды, независимо от происхождения, имеют общий генотип, обусловливающий преимущественное использование правой руки. Тем не менее, поскольку эта склонность однозначно не предопределяет праворукость, некоторая часть популяции становится леворукой. Решающую роль здесь играют родители они существенно повышают склонность детей к праворуко- сти (если они оба правши) или не менее ощутимо понижают ее, будучи левшами. Авторы модели ограничиваются анализом только ру- кости, не касаясь проблем полушарной специализации и роли гено- тип-культурных факторов в ее становлении. В заключение следует сказать, что существующие ныне модели функциональной латерализации касаются только установления ведущей руки и до некоторой степени доминирования полушарий. При этом они совершенно не учитывают такого явления, как профиль латеральной организации, и не включают в анализ всех возможных аспектов латерализации функций. В связи с этим можно добавить еще одно требование к полноценной генетической модели латерализации: она должна предусматривать возможность описания и объяснения всех аспектов функциональной латерализации и специализации мозга. ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ АСИММЕТРИЙ У БЛИЗНЕЦОВ По признакам асимметрии близнецы существенно отличаются от остальных представителей популяции. Например, среди близнецов нередко встречаются зеркальные пары, в которых один близнец является правшой, а другой — левшой. 357 Широко распространено мнение, что леворукость среди близнецов встречается чаще, чем в общей популяции, однако специальное сравнение частоты леворукости среди близнецов и одиночнорожденных обнаружило лишь незначительную тенденцию к преобладанию леворукости в популяции близнецов. Различия между близнецами отмечаются также по асимметрии глаз, ноги по ряду морфологических признаков (например, направлению завитка волос на затылке, дерматоглифическим узорам на пальцах и ладонях рук. Исследования асимметрии руку близнецов довольно многочисленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинаковое сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асимметрии. Поданным разных исследований, 22,5-24,6% МЗ близнецов и 19,3-30,7% ДЗ обнаруживают дискордантность (несовпадение) пору- кости обзор 196, 334]. Работ по асимметрии других психофизиологических функций единицы это исследования слуховой асимметрии поданным дихотического прослушивания и асимметрии некоторых зрительных функций. Причем в обоих содержатся указания на несходство МЗ близнецов по изучаемым явлениям [132]. Не исключено, что отсутствие достоверных различий между МЗ и ДЗ близнецами при изучении асимметрий организма обусловлено методическими особенностями оценки асимметрий, как таковых. Как правило, в группах ДЗ и МЗ близнецов оценивают сходство по стороне доминирования признака или функции. Количественная выраженность асимметрии далеко не всегда принимается во внимание. Между тем, как отмечалось, направление асимметрии и ее интенсивность являются скорее всего относительно независимыми признаками, которые могут иметь разные источники генетической детерминации. Применение близнецового метода для изучения наследственных и средовых влияний на формирование функциональных асимметрий может оказаться более продуктивным, если сравнивать близнецов не только по стороне предпочтения или направлению асимметрии, но и по количественной выраженности признака на обеих сторонах (при условии, что изучаемый признак может быть измерена также по степени интенсивности асимметрии, независящей от стороны предпочтения. По некоторым представлениям, генотип контролирует не только и не столько направление асимметрии, как таковое, а степень ее выраженности. Предпринимались разные попытки объяснить появление дискор- дантных по асимметрии близнецовых пар. Так, например, была высказана гипотеза, что инверсия асимметрии в парах МЗ близнецов, названная зеркальностью, связана с особенностями их эмбрионального развития, а именно со стадией, на которой произошло разделение зародыша на два самостоятельных организма [345]. 358 Если деление происходит на ранних стадиях развития, когда отсутствует дифференцировка на правую и левую половины эмбриона, то никаких признаков зеркальности не будет. В случае же если разделение происходит позднее, на стадии, когда такая дифференцировка уже возникла, можно ожидать появления зеркальных МЗ пар. В пользу данной гипотезы говорит тот факт, что у соединенных близнецов, которых считают сформировавшимися на сравнительно поздних стадиях эмбрионального развития, зеркальность встречается гораздо чаще, причем возможны случаи крайнего выражения зеркальности (инверсия расположения внутренних органов. Однако эта гипотеза не объясняет, почему среди МЗ близнецов встречаются пары, зеркальные по одним признаками совпадающие по другим. Кроме того, гипотеза Ньюмана не может объяснить существования дискордантных пар среди ДЗ близнецов. Да и среди МЗ близнецов зеркальные пары встречаются довольно редко поданным близнецовой статистики, число МЗ близнецов, разделившихся после формирования первой околоплодной оболочки (й день эмбрионального развития, когда уже возможна латерализация признаков, составляет всего 34% от общего количества пар МЗ близнецов. Другая возможная причина появления дискордантных по асимметрии пар — большая подверженность близнецов действию патогенетических средовых факторов, которые могут по-разному влиять на каждого из партнеров. Такие факторы, вероятно, в равной мере увеличивают число дискордантных пар как среди ДЗ, таки среди МЗ близнецов. Возможность появления дискордантных по асимметрии пар за счет неравномерности внутриутробных условий и родового стресса признается многими авторами. Среди патогенных внутриутробных факторов, влияющих на общее развитие близнецов, называется также задержка созревания. У одиночного плода внутриутробное положение лучше, близнецы, как МЗ, таки ДЗ, испытывают большие ограничения и во внутриутробном пространстве, ив ресурсах. На поздних сроках беременности эти ограничения могут привести к существенной задержке созревания. Действительно, есть данные, что в период от 19 до 32 недель развитие некоторых борозди извилин на поверхности коры больших полушарий у близнецов задерживается на 2—3 недели по сравнению с оди- ночнорожденными [185, 196], Эта задержка созревания коры больших полушарий создает неблагоприятные условия, которые отчасти могут объяснить задержку речевого развития и появление леворукости среди близнецов обоего типа. Таким образом, возникновение дискордантных по асимметрии пар близнецов может быть вызвано различными причинами. Помимо не- равноценности условий внутриутробного развития иродов, равно возможных в парах близнецов обоего типа, в парах МЗ близнецов встречаются случаи собственно зеркальности за счет специфики их образования из одного эмбриона. Признанным методом изучения функциональной асимметрии мозга человека служит изучение проявлений асимметрии в биоэлектрической активности коры больших полушарий ЭЭГ и ВП [132; гл. III, IV]. Систематическое исследование показателей межполушарной асимметрии фоновой ЭЭГ проводилось ТА. Мешковой см. гл. XIII]. Она приводит следующие наблюдения, касающиеся асимметричных проявлений в ЭЭГ взрослых близнецов. 1) Партнеры характеризуются различной степенью асимметричности ЭЭГ. Если один близнец имеет выраженную асимметрию, то ЭЭГ второго, как правило, симметрична. Отсутствуют собственно зеркальные пары, те. партнеры с выраженной асимметрией противоположного знака, Существуют пары ДЗ близнецов, дискордантные по доминированию руки, в которых правша характеризуется выраженной и даже повышенной асимметрией ЭЭГ височных отведений, ЭЭГ левши при этом симметрична. 2) Зафиксирована значительная асимметрия ЭЭГ височных отве- дений при повышенной активированности слева. 3) Генетические факторы сильнее проявляются в правом полушарии, а средовые — в левом. 4) Интенсивность асимметрии ЭЭГ определяется средовыми факторами. Характерно, что все перечисленные особенности наиболее четко обнаруживаются при анализе ЭЭГ височных областей или частично справедливы для ЭЭГ других симметрично расположенных зон. В исследовании, проведенном ТА. Мешковой с коллегами [114], у близнецов 7-8 лет (28 пар МЗ и 22 пары ДЗ) параллельно изучалась наследуемость мануальной асимметрии и степени асимметричности фоновой ЭЭГ. У детей, как и у взрослых близнецов, по показателям мануальной асимметрии (ее оценка проводилась по нескольким количественным тестами показателям асимметричности ЭЭГ достоверных различий в парах МЗ и ДЗ близнецов выявлено не было. Авторы приходят к выводу, что наследственные факторы не влияют на интенсивность латерализации нив моторике, нив биоэлектрической активности мозга. Таким образом, изучение асимметрий в парах МЗ и ДЗ близнецов не дает возможности решить вопрос о том, какой вклад вносят факторы генотипа в формирование межиндивидуальной вариативности по показателям асимметрии. Одновременно проводилось сравнительное изучение природы меж- индивидуальной изменчивости показателей ЭЭГ левого и правого полушарий, взятых независимо друг от друга [132; гл. III]. Полученные данные свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности ЭЭГ левого и правого полушарий в разной степени зависят от факторов генотипа. Причем это справедливо как для относительно элементарных показателей ЭЭГ (амплитуда и индекс альфа-ритма), таки для более сложных, таких, как коэффициент периодичности ЭЭГ (отношение мощности периодической к случайной составляющей, дисперсия мгновенных значений амплитуды, коэффициент локальной нестационарности. По совокупности всех данных ТА. Мешкова пришла к заключению, что существуют значительные межполушарные различия в степени генетических влияний на перечисленные показатели, причем отмечается большая подверженность действию средовых факторов некоторых параметров ЭЭГ левого полушария по сравнению с правым, особенно по показателям ЭЭГ височных зон. При изучении генетической обусловленности зрительных вызванных потенциалов на стимулы разной формы и содержания были установлены достоверные межполушарные различия в височной зоне левого полушария изменчивость ответов на большинство стимулов определялась в основном средовыми влияниями, в височной зоне правого, напротив, изменчивость аналогичных ответов определялась влияниями генотипа [132; гл. IV]. ТА. Мешкова с коллегами [114] установили и некоторые другие факты, свидетельствующие о сравнительно большем вкладе правого полушария в межиндивидуальную дисперсию по показателям моторики и ЭЭГ. Другими словами, интенсивность асимметрии ив моторике (по показателям использования левой руки, ив ЭЭГ формируется главным образом за счет индивидуальных различий в функционировании правого полушария. Были установлены также некоторые половые различия, в частности, например, у девочек-правшей более выражена асимметрия ЭЭГ. Кроме того, оказалось, что дети с более высокими показателями интеллекта отличались более развитой моторикой левой руки. Привлекая данные о большем сходстве людей по анатомическим особенностям левого полушария, ТА. Мешкова с коллегами высказали следующее предположение. Левое полушарие, в силу локализации в нем центров речи и ведущей руки, больше подвержено унифицирующим влияниям среды и поэтому функционально более единообразно у всех людей. Правое полушарие больше, чем левое, определяет природную индивидуальность человека, связанную сего биологическими, в том числе наследственными, характеристиками Функциональная асимметрия и специализация полушарий — уникальная особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в связи с появлением речи и праворукости. В онтогенезе специализация полушарий формируется постепенно и достигает своей дефинитивной формы лишь к периоду зрелости. По асимметриям парных органов существуют большие индивидуальные различия, позволяющие говорить о типах, или устойчивых профилях, латеральной организации индивида. Генетические исследования асимметрии посвящены изучению наследуемости мануальной асимметрии и, до некоторой степени, полушарного доминирования. Существует ряд генетических моделей, описывающих возможные варианты наследования ведущей руки, однако ни одна не является общепризнанной. Сформулированы критерии, которым должна удовлетворять генетическая модель, адекватно описывающая тип наследования ведущей руки. МЗ и ДЗ близнецы, как правило, обнаруживают сходную степень конкордантности по показателям функциональной асимметрии. Для некоторых МЗ близнецов характерен феномен зеркальности попарным признакам. В тоже время выполненные на близнецах исследования наследуемости электрофизиологических показателей левого и правого полушарий, дают основания предполагать больший вклад генотипа в изменчивость показателей функционирования правого полушария ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ |