Удк 159. 9 Ббк88 р 12 Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты канд психол наук С. А. Исайчев, доктор биол наук И. И. Полетаева РавичЩербо ив и др Р
 Скачать 3.61 Mb.
|
|
фенотипической дисперсии латентных периодов компонентов ВП затылочной области при предъявлении разных стимулов [132, гл. IV] Стимулы Компоненты r МЗ r ДЗ V А V D V C V W х 2 (n= 2) p P 100 0,73* 0,45 67 — 33 2,73 0,25 : 0,50 N 120 0,56* -0,32 — 23 — 77 0,84 0,50 : 0,75 P 140 0,68* 0,07 — 69 — 31 0,40 0,75 : 0,90 N 200 0,80* -0,03 — 79 — 21 1,75 0,50 : 0,25 1 P 250 0,67 0,26 63 — — 37 1,35 0,50 : 0,75 P 100 0,31 -0,07 — 28 — 72 3,44 0,10 : 0,25 N 120 0,67* 0,18 69 — — 31 6,46 0,025 : Р 0,65* 0,19 53 — — 47 0,44 0,75 : 0,90 N 200 0,88* 0,48 — 85 — 15 1,35 0,50 : 0,75 7 P 250 0,18 0,46* — — — 100 — — P 100 0,55* * -0,24 _ 38 — 62 4,43 0,10 : 0,25 N 120 0,35 -0,38 — 33 — 67 0,12 0,90 : 0,95 P 140 -0,06 -0,14 — — 23 77 0,73 0,50 : 0,75 N 200 0,49* 0,48 — — 51 49 0,69 0,50 : 0,75 6 P 250 0,37 0,08 — 50 — 50 0,08 0,95 : 0,99 P 100 0,32 0,03 26 — — 74 2,80 0,10 : 0,25 N 120 0,52 0,31 — — 26 74 0,17 0,90 : 0,95 P 140 0,27 0,21 — — 30 70 3,23 0,10 : 0,25 N 200 0,31 0,65** — — 55 45 2,65 0,25 : 0,50 5 P 250 0,45 0,56* — — 44 56 1,72 0,25 : 0,50 Примечание. * — р < 0,05; ** — р < 0,01; полужирным шрифтом выделены те r МЗ , которые статистически значимо отличаются от r ДЗ ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗАДАЧИ Известно, что субъективное отношение испытуемого к стимулу, например сосредоточение внимания и отвлечение внимания, меняет рисунок и параметры ВП. Возникает вопрос как влияет этот субъективный фактор на природу межиндивидуальной вариативности ВП? Коль скоро важную роль в формировании механизмов произвольной регуляции играет жизненный опыт индивида, то есть основания предполагать определенное влияние средовых факторов на параметры ВП, полученные в подобных условиях. 320 В первых исследованиях внимания методом ВП использовались простые поведенческие модели, например счет стимулов. При этом было установлено, что произвольное привлечение внимания испытуемых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонентов ВП и сокращением их латентностей. Аналогичные изменения параметров ВП характерны и для ориентировочной реакции (непроизвольного привлечения внимания к стимулу. Напротив, по мере привыкания испытуемого к стимулу наблюдается снижение амплитуд и увеличение латентностей ВП. Исследование ВП у близнецов 8—12 лет в ситуации ориентировочной реакции и при счете вспышек, предъявляемых с частотой 1 разв с, показало, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу по сравнению с ситуацией привыкания к стимулу имеет место значительное увеличение генотипического контроля в вариативности амплитуд и латентностей большинства компонентов ВП [132, гл. IV]. В ситуации привыкания только 17% показателей обнаружили зависимость от генотипа, при счете вспышек генетический контроль обнаруживался в 43% случаев, в условиях ориентировочной реакции — в 69%. Генетико-дисперси- онный анализ показал, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу наряду с генетическими влияниями присутствуют влияния систематической среды преимущественно в латентностях поздних компонентов в интервале 200—300 мс. При пассивном отвлечении внимания от стимула в показателях ВП увеличивается доля влияний случайной среды. Сходные результаты были получены при изучении слуховых ВП на тоны 1000 Гц интенсивностью 80 дБ в условиях ориентировочной реакции [80]. В амплитудах ранних компонентов ВП N 1 , Р (в интервале мс) отчетливо выступает влияние генотипа, в амплитудах более поздних компонентов ВП N 2 , Р 3 (в интервале 200—350 мс) — влияние факторов систематической среды. Предполагается, что изменение параметров ВП при привлечении внимания к стимулу в условиях ритмической стимуляции происходит за счет общего усиления неспецифической подкорковой активации. Это позволяет предположить, что более жесткий генотипический контроль параметров ВП в ситуации внимания связан с модифицирующим действием восходящей подкорковой активации. В онтогенезе формирование механизмов произвольной регуляции перцептивной деятельности, в том числе внимания, происходит постепенно и определяется совершенствованием механизмов управляемой корковой активации, механизмы которой в общих чертах складываются только к 9-10 годам. При таком длительном периоде созревания логично ожидать определенного вклада средовых воздействий в изменчивость механизмов, обеспечивающих процессы управляемой корковой активации. Последнее отчасти объясняет, почему ВП в ситуациях привлечения внимания к стимулам, отражая особенности активации в этих условиях, обнаруживают, с одной стороны, возросшую степень генетической обусловленности, ас другой — отчетливую зависимость от влияний систематической среды. 21 – 1432 321 Таблица 14.3 Наследуемость параметров слуховых ВП в ситуации равновероятного представления стимулов (oddball paradigm) [no: 431] Автор, год публикации Испытуемые, возраст в годах) Параметры ВП Использованные методы оценивания Основные результаты В. Севилло (W.Survillo), 1980 6 пар МЗ 6 пар HP 9-13 латентные периоды компонентов Р, N 1 P 2 , N 2 , Р 3 критерий Манна- Уитни для N 1 , Р конкордантность МЗ и HP почти одинакова для N 2 , Р конкордантность МЗ выше чем HP Дж.Полич (J. Polich), Т. Бенс (T.Burns), 1987 10 пар МЗ 20 пар HP 18-30 амплитуда и латентный период Р на редкие тоны междуклас- совая корреляция Пирсона для амплитуды Р r МЗ = 0,64; r НР = -0,2; для латентного периода Р : r МЗ = 0,89; r НР = -0,44 Т. Роджерс Т. Rogers), И. Деари (I. Deary), 1991 10 пар МЗ 10 пар ДЗ 18-60 амплитуда и латентный период Р на редкие тоны внутри- классовая корреляция для амплитуды Р r МЗ = 0,50; r ДЗ = 0,35; для латентного периода Р : r МЗ = 0,63; r ДЗ = - 0,2 СО Коннер с соавт. (S. О'Соnnеr et al.), 1994 59 пар МЗ 39 пар ДЗ 22-46 амплитуда и латентный период Р на редкие тоны генетические модели для амплитуды Р наследуемость от 41 до 60%; латентный период не наследуем Начиная с х годов для изучения тонких нейрофизиологических механизмов избирательного внимания широко используют особый вариант эксперимента (oddball paradigm), в котором проводится сравнение ВП на два вида звуковых стимулов, различающихся по частоте тона и вероятности появления стимула [72, 134, 288]. Звуковые тоны поступают через наушники в левое или правое ухо, а испытуемому предлагается реагировать (нажимать на кнопку) на редко встречающиеся (целевые) стимулы и игнорировать часто встречающиеся (не- 322 целевые. В ответах на редко встречающиеся целевые) стимулы возрастает амплитуда раннего компонента в интервале мс) и существенно возрастает позднее позитивное колебание — волна Р 3 или Р в интервале 250-600 мс. По современным представлениям, эти компоненты отражают процессы переработки сенсорной информации и принятия решения при мобилизации селективного внимания см. рис. 14.1). Причем, их амплитуды и латентности индивидуально специфичны и достаточно стабильны. Известны четыре генетических исследования слуховых ВП при выполнении подобного задания (табл. 14.3). Они неравноценны по составу испытуемых и способах оценки сходства близнецов, и это надо учитывать при сопоставлении результатов. Тем не менее все они в той или иной степени свидетельствуют о влиянии генотипа на параметры компонентов ВП, регистрируемых в ответ на целевые стимулы. Наиболее представительным из них является исследование О'Коннера с соавторами [346]. Оно было проведено с привлечением большой выборки близнецов, авторы использовали при анализе ВП современный метод картиро- вания и генетический метод подбора моделей. При анализе ВП на нецелевые стимулы была установлена генотипическая обусловленность латентного периода экзогенного компонента N 1 , в лобно-ви- сочных отделах левого полушария (рис. 14.5). Оценки наследуемости находятся в пределах 0,43-0,63 и обнаруживают вклад как аддитивных, таки доминантных компонентов. Оценка наследуемости амплитуды на эти же стимулы была близка к уровню достоверности и достигала его в отведении C z (H = 0,60). Таким образом, изменчивость амплитудно-временных параметров экзогенного компонента N 1 21* 323 Рис. 14.5. Распределение по коре больших полушарий статистически значимо наследуемых показателей ВП. Локализация круга указывает отведения, для которых r МЗ отличалась от 0 с вероятностью Р < 0,003; r МЗ > r ДЗ с вероятностью Р < 0,01. Диаметр круга пропорционален коэффициенту наследуемости Н. Масштаб — в центре рисунка. Аддитивный компонент пустой круг, доминантный компонент заполненный круг. Круг, намеченный пунктиром, указывает отведение P 4 , исключенное из анализа а — для компонента в ответах на не- сигнальные стимулы б — для компонента Р 3 в ответах на сигнальные стимулы. в ответах на нецелевые (часто встречающиеся) стимулы в значительной степени формируется под влиянием генотипа. При оценке параметров эндогенного компонента Р 300 в ответах на целевые (редко встречающиеся) стимулы были получены отчетливые доказательства наследственной обусловленности амплитуд этого компонента преимущественно в задних отделах коры больших полушарий. Генетический анализ показал, что наследуемость колеблется в пределах от 0,41 до 0,60. При этом влияния наследственных факторов на латентный период Р 300 установлено не было (рис. 14.5). Таким образом, природа межиндивидуальной вариативности амплитудных и временных параметров ВП на сенсорные стимулы (вспышки и тоны) меняется не только от интенсивности или содержательных особенностей стимула, но ив зависимости от условий задачи. Сосредоточение внимания" на стимуле и необходимость принятия решения (при выделении целевых стимулов) в целом приводят к увеличению доли генетической дисперсии в параметрах ВП. ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ОТДЕЛЬНЫХ ПАРАМЕТРОВ И КОМПОНЕНТОВ ВП Есть основания считать, что индивидуальная изменчивость обшей конфигурации ВП, как и рисунка ЭЭГ в целом, в значительной степени определяется генетическими влияниями. Неоднократно было показано, что изменчивость волновой формы зрительных и слуховых ВП зависит от генотипа, причем наследуемость колеблется вдоволь- но широких пределах, в среднем составляя 0,5 [132, 316]. Латентные периоды отдельных компонентов сенсорных ВП на простые стимулы вспышки и тоны) также, по-видимому, в значительной степени де- терминируются факторами генотипа. Что можно сказать об источниках изменчивости амплитудных параметров ВП? По одним данным амплитуды контролируются генотипом в меньшей степени, чем латентности [108], по другим, напротив, влияние факторов генотипа более отчетливо выступает именно в амплитудах ВП. Например, в исследовании Дж. Раста [384] оценка наследуемости составляла 80-880% для амплитуд всех компонентов слухового ВП. Для латентностей оценка наследуемости была ниже — 0,35-81%. В тоже время, поданным Б.И. Кочубея [84], существуют различия в наследуемости амплитуд ранних и поздних компонентов слуховых ВП: для первых коэффициент генетической детерминации составляет 73-83%, для вторых — 36%. Относительно высокий уровень генетического контроля был обнаружен в показателях динамики амплитудных параметров ВП при изменении интенсивности стимула в процессе изучения феномена «увеличения-уменьшения» [217]. В целом больше данных говорит в пользу генетической обусловленности амплитудных параметров ВП. 324 Таким образом, почти все изученные показатели ВП — волновая форма, отражающая пространственно-временное распределение активных генераторов электрической активности, латентные периоды, характеризующие временной режим распространения возбуждения в ЦНС, и амплитуды, представляющие число активно работающих генераторов и меру их согласованности, — в той или иной степени контролируются генотипом. С позиций информационного подхода эти данные позволяют сделать вывод межиндивидуальная вариативность скоростных и энергетических аспектов приема и переработки элементарной сенсорной информации зависит от генотипической вариативности. Однако компоненты ВП и ССП различаются по своему происхождению и функциональному значению. В связи с этим возникает вопрос какова роль генотипа в изменчивости отдельных компонентов, в первую очередь экзогенных и эндогенных Считается, что первые определяются внешними факторами — параметрами стимула, тогда как вторые — преимущественно внутренними, такими, как инструкция, мотивация, уровень бодрствования и т.д. Известно, что сенсорная стимуляция поступает в проекционные зоны коры по коротким путям с минимальным числом, переключений. Однозначно предопределенный характер этих связей говорит в пользу их генотипической обусловленности и дает основания ожидать высокий уровень генетического контроля в параметрах компонентов ВП, отражающих активность этих структур. В тоже время передача возбуждения в неспецифических системах мозга может быть высоко вариативной и меняться в зависимости от внесенсорных факторов. В связи с этим есть основания полагать, что роль факторов генотипа в межин- дивидуальной изменчивости эндогенных (поздних, неспецифических) компонентов ВП может оказаться ниже, чем в экзогенных (ранних, специфических. Однако генотип-средовые соотношения в изменчивости отдельных компонентов ВП и их параметров изучены мало, а имеющиеся данные противоречивы. Сравнительный анализ ранних и поздних фрагментов волновой формы сенсорных ВП в одних случаях не выявил существенных различий в их генетической обусловленности, в других, вопреки ожиданиям, был установлен относительно больший генетический вклад в дисперсию поздних компонентов ВП. При анализе вариативности амплитуд и латентностей ВП отчетливых различий между ранними и поздними компонентами также не выявлено. По одним данным генетические влияния сильнее выражены в поздней части ответа, по другим — равно обнаруживаются в изменчивости всех компонентов ВП, по третьим — генетические влияния преобладают в параметрах ранних компонентов ВП [84, 132, 244, 316]. Сравнительный анализ наследуемости экзогенных и эндогенных компонентов ВП проводился в исследованиях, выполненных с применением oddball paradigm. Однако ожидаемых различий в факторах, формирующих изменчивость ранних экзогенных и поздних эндогенных компонентов слуховых ВП, обнаружено не было. Таким образом, несмотря на теоретически прогнозируемые различия в наследуемости экзогенных и эндогенных компонентов ВП, экспериментальные данные говорят о том, что генотип-средовые соотношения в вариативности амплитудно-временных параметров экзогенных (ранних специфических) и эндогенных (поздних, неспецифи- ческих) компонентов ВП и ССП приблизительно одинаковы. ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ПАРАМЕТРЫ ВП В РАЗНЫХ ЗОНАХ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ При любых условиях ВП и ССП, зарегистрированные в разных зонах коры больших полушарий, имеют свои особенности. Например, в проекционных зонах лучше выражены ранние, экзогенные компоненты, в ассоциативных, напротив, преобладают поздние, эндогенные компоненты. Эта особенность делает ВП и ССП незаменимым инструментом при оценке генетического вклада в изменчивость функциональной активности отдельных зон коры мозга. Однако данных о региональных особенностях генетической детерминации ВП пока очень мало. В исследовании Э. Льюиса с соавторами генетическая детерминация зрительных, слуховых и соматосенсорных ВП обнаруживалась приблизительно одинаково по всей коре больших полушарий, независимо от зоны [316]. Но наряду с этим, как и при изучении наследуемости параметров ЭЭГ, получены факты, свидетельствующие о существенных межзональных различиях в проявлении генетической обусловленности отдельных компонентов ВП и их параметров. Например, выявлены межзональные различия в генетической обусловленности зрительных ВП на вспышки, регистрируемые из трех зон. Установлено, что генетический контроль обнаруживается в 43, 52 и 20% показателей при регистрации ответов из трех зон соответственно затылочной, вертекса и лобной области левого полушария, гл. IV]. В другом исследовании были установлены межпо- лушарные различия в наследуемости параметров зрительных ВП на стимулы разного типа в целом параметры ВП в левом полушарии меньше зависят от генотипа по сравнению с аналогичными ответами правого, причем наиболее четко это обнаруживается при сравнении ответов височных зон левого и правого полушарий [132, гл. IV]. Убедительные доказательства топографических различий наследуемости амплитудно-вре- менных параметров ВП представлены в работе О'Коннера с соавторами см. рис. 14.5), причем показано, что фокус наследуемости» амплитуды Р 3 локализован в задних отделах коры больших полушарий. Чем можно объяснить тот факт, что дисперсия фенотипически сходных показателей ВП в разных зонах коры мозга имеет разную структуру Из нейрофизиологических исследований известно, что 326 компоненты ВП в разных зонах коры больших полушарий могут иметь различающиеся источники. Иными словами, они, во-первых, могут формироваться за счет действия различных генераторов и, во-вторых, испытывать на себе разные влияния со стороны неспецифических систем мозга. Можно предположить, что нейрофизиологические механизмы, отвечающие за компоненты ВП разных зон, по-разному зависят от генотипа, и благодаря этому возникают межзональные различия в генетической обусловленности ВП. Есть некоторые основания полагать, что доля генетической изменчивости в параметрах ВП разных зон варьирует в определенной зависимости от эволюционного возраста структуры и времени ее созревания в онтогенезе. Так, ВП в эволюционно более молодых передних отделах коры (височные и фронтальные области, по-видимому, в меньшей степени зависят от генетической изменчивости. Однако эти предположения требуют дальнейшего изучения. ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ СДВИЖЕНИЕМ Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают потенциалы мозга, связанные сдвижением (ПМСД). Изучение ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происходящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хронометрировать эти процессы, те. установить временные границы их протекания [104, 237]. Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготовки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в х годах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицательное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развиваться за 1,5-0,5 мс до начала движения. Этот компонент регистрируется преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга, возникновение которых объясняют активацией нейрональных элементов соответствующих участков коры. За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметричным его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрослых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колебания незадолго до начала движения регистрируется небольшой по амплитуде положительный компонент — Р. Следующее по порядку быстро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N 2 , так называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за 150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над областью, в которой находятся корковые центры управления движу- 327 Рис. 14.6. Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного действия. Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал обратной связи. Компонент Р, обозначен пунктирной линией, поскольку выделяется не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обратной связи [104]. ПГ — потенциал готовности УНВ — условная негативная волна. щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения возникает положительный компонент Р. Завершается этот комплекс потенциалов появлением компонентов и Р 3 (рис. 14.6). Еще один электрофизиологический феномен по своей сути близок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реакции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий Е-волна, волна ожидания, условная негативная волна (УНВ). Е-волна возникает после предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличением интервала между первыми вторым стимулами. Амплитуда Е-волны возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого электрофизиологического явления с механизмами произвольной регуляции двигательной активности и поведения в целом. Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных особенностей организации и построения движений. Генетическое исследование ПМСД было проведено С.Б. Малыхом [104] на близнецах 18-30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов. Особенность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД в трех психологически различающихся ситуациях впервой требовалось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кнопку во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуковых стимулов, организованных вряд с фиксированной последовательностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно 328 звук слева может встречаться поили раза подряда справа — поили раза подряд. Надо было предсказать появление звука в правом или левом наушнике, сообщая о характере прогноза нажатием на одну из двух кнопок, расположенных справа. Описанная организация стимульного ряда позволяла получать прогноз событий, наступающих с вероятностью р = 1,0 и р = 0,5. ПМСД получали усреднением ЭЭГ, зарегистрированной монопо- лярно в зонах F 3 , F 4 , C 3 , С. Для каждого из четырех отведений у одного испытуемого было получено потри потенциала при простых произвольных движениях без внешнего сигнала (1), при нажатии кнопки в ситуации прогноза двух равновероятных сигналов (2) ив ситуации заведомо истинного прогноза (3). В ситуации (1) анализировались потенциал готовности (ПГ), компоненты, Р, N 3 , Р 3 отра- жавшие соответственно процессы подготовки, реализации и оценки произведенного движения, В ситуациях (2) и (3) помимо указанных компонентов ПМСД регистрировалась условная негативная волна (УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и ожидаемым сигналом обратной связи (те. звуком, который подтверждал или не подтверждал прогноз, сменявшаяся после предъявления звука положительным компонентом Р 300 (рис. 14.7). Два последних компонента отражают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных периодов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой корреляции. Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал достаточно пеструю картину (табл. 14,4). Для того чтобы выделить наиболее общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказалось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнаруживается чаще (63,2% всех случаев, чем во временных (21%). Правда, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно, 329 Рис. 14.7. ПМСД, УНВ и Р, зарегистрированные в отведении Су пары МЗ близнецов в трех экспериментальных ситуациях Одной стрелкой отмечено начало движения, двумя — сигнал обратной связи. чем в сенсорных ВП, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке наследуемости. Выявились также определенные межзональные различия менее всего генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%). Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетической и средовой составляющих существенно меняется в зависимости от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий (53,6% всех исследованных признаков, реже всего (20%) — при простых произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) занимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом, при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнаруживается чаще, чем при простых произвольных движениях, не являющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъективной команде (см. табл. 14.4). Закономерно возникает вопрос почему ПМСД, сопровождающие по фенотипическому проявлению одно и тоже движение, обнаруживают столь разную степень генетической обусловленности Объяснение этого факта видится в разном функциональном значении данного движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажатии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку. Во второй ситуации целью является прогноза движение становится лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню нейрофизиологического обеспечения, постольку изменение роли генотипа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по- видимому, отражением в их параметрах активности разных функциональных систем. * * * Конфигурация ВП, а также их основные количественные параметры относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в происхождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. В целом имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о существенном влиянии генотипа на межиндивидуальную вариативность вызванных и событийно-связанных потенциалов. Генетическую обусловленность обнаруживают сенсорные (зрительные и слуховые) ВП, а также потенциалы мозга, связанные сдвижением Таблица 14.4 Наличие генетической составляющей в вариативности амплитудно-временных характеристик компонентов потенциала в трех экспериментальных ситуациях [104] Амплитуды Временные характеристики Компоненты + + + + + + + + + N 2 + + + + + + + + P 2 + + + + + + + + + + + + + + + + N 3 + + + + + + + P 3 + + + + + + + + УНВ — — — — + + + + + — — — — + + + P 300 — — — — + + + + + + + — — — — + Примечание. Прочерки означают отсутствие компонента, знаком «+» выделены признаки, на межиндивидуальную вариативность которых влияют генотипические факторы. 331 Однако соотношение генетических и средовых детерминант виз- менчивости ВП может меняться в зависимости от модальности стимула, его интенсивности и семантических особенностей. Более отчетливо она проявляется при возрастании интенсивности стимула. В ответах на семантические стимулы влияние генотипа сказывается меньше, чем в ответах на элементарные сенсорные стимулы. Привлечение непроизвольного (ориентировочная реакция) и произвольного внимания к стимулу также способствует увеличению доли генетической составляющей вариативности ранних компонентов ВП. Наряду с этим в параметрах поздних компонентов ВП при мобилизации внимания обнаруживается влияние систематической среды. Степень генетической обусловленности ПМСД зависит от характера деятельности испытуемого. Она меньше, когда движение является целью, и больше, когда оно выступает в качестве средства для достижения цели. Все это означает, в свою очередь, что, во-первых, принадлежность исследуемого признака к так называемому биологическому (в данном случае нейрофизиологическому) уровню не означает его безусловной генетической детерминированности и, во-вторых, психологические факторы, включаясь в реализацию такого признака, могут, существенно не меняя его фенотипического проявления, изменять детерминанты его фенотипической дисперсии, Глава |