ЛЕКЦИЯ 11_Водный обмен. Водный обмен растений
 Скачать 2.64 Mb.
|
|
2. Количество свободной воды – чем меньше свободной воды, тем меньше транспирация. 3. Величина листовой поверхности растения. Чем больше листовая поверхность, тем больше воды теряет растение. Однако, в процессе эволюции у растений выработались приспособления для сокращения испарения воды: – опушение листовой пластинки снижает транспирацию в 2–3 раза; – восковой налет на поверхности листовых пластинок и плодов; – толстая кутикула; – пробковый покров стеблей; – погружение устьиц в мезофилл; – редукция листовой поверхности (у кактусов). 4. Соотношение поверхности корней и побегов – при повышении доли корней транспирация увеличивается. 5. Возрастные изменения, влияющие на физиологическое состояние тканей растения. У молодых листьев испарение воды выше, поскольку кутикула еще тонкая и поэтому кутикулярная транспирация сильнее. 6. Фаза развития растения. Так, у пшеницы в фазу колошения транспирация снижается, а сразу после цветения растений усиливается, что приводит к уменьшению оводненности тканей и помогает созреванию зерновок. 7. Суточные колебания транспирации Суточный ход интенсивности транспирации максимально полно повторяет дневной ход солнечной радиации, с которой хорошо коррелирует температура и влажность среды. Интенсивность транспирации в данный момент суток зависит от многих причин. Во-первых, она зависит от напряженности метеорологических факторов данного дня: температуры, освещенности, влажности воздуха, при изменении которых интенсивность транспирации изменяется через несколько секунд. Во-вторых, интенсивность транспирации сегодня зависит от того, как шла транспирация вчера. Под влиянием вчерашних факторов оводненность клеток сегодня может быть меньше или больше, поэтому и транспирация пойдет медленнее или быстрее. Следовательно, имеет место последействие факторов. В-третьих, транспирация, как и поступление воды, подчиняется эндогенным ритмам: даже в постоянных условиях днем она интенсивнее, чем ночью. Периодичность суточного хода тарнспирации наблюдается у всех растений, но кривые, отражающие фактическую транспирацию, сильно отличаются у разных видов и в неодинаковых погодных условиях. В зависимости от суточного хода транспирации растения делятся на: 1. Гидростабильные виды – с совершенной регуляцией устьичной транспирации и незначительными потерями воды. К ним относятся деревья, теневыносливые растения, многие злаки. Испарение воды у таких растений достигает максимума до установления максимума дневной температуры. В полуденные часы транспирация снижается и вновь может увеличиться в предвечерние часы при снижении температуры воздуха (графически изображается в виде 2-вершинной кривой – рис. 5).  Рис. 5. Суточный ход транспирации у гидростабильных и гидролабильных растений Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. 2. Гидролабильные виды – способны переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня. Наблюдается одновершинный ход транспирации с максимумом поглощения в полуденные часы. И у тех и у других растений ночью транспирация минимальна. 8. Способы снижения транспирации Для нормального роста растений высокая интенсивность транспирации не нужна. Во влажном тропическом климате или в теплицах с повышенной влажностью воздуха, где транспирация снижена до минимума, растения достигают больших размеров. Растения в процессе эволюции выработали различные механизмы для сокращения транспирации. Однако уменьшать транспирацию очень сильно нельзя, т.к. она является верхним концевым двигателем водного тока. У растений для этого существует осцилляция. Один из способов снижения транспирации при пересадке растений или в условиях засухи – применение антитранспирантов. Антитранспиранты делятся на 2 группы: 1. Первые вызывают закрывание устьиц. 2. Вторые образуют пленку на поверхности листьев. К первым относится АБК. Она не оказывает на растения токсичного действия, т.к. это природный фитогормон. Ею можно опрыскивать растения или вводить ее с поливной водой через корни. Эффективными антитранспирантами являются метиловый и фениловый эфиры АБК. Опрыскивание ими в концентрации 10-4 М сначала снижает транспирацию на 50%, а к концу 9-го дня после опрыскивания снижение транспирации сохраняется на уровне 20–25%. 2. Пленочные антитранспиранты образуют на поверхности листовой пластинки прозрачную, эластичную пленку, снижающую испарение воды на 25–30%. Пленка сохраняется на растении 12–16 дней. В качестве пленчатых антитранспирантов используют полиэтилен, полистерол, полиакриламид, латекс, воск. 9. Классификация растений по их водному обмену Разнообразие типов водного обмена у растений можно представить в виде схемы, представленной на рисунке 6. Растения, обитающие в воде (гидратофиты) регулируют постоянство состава своей внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды. Которую они поглощают всей поверхностью. Первичными гидратофитами являются водоросли. Вторичными – водные цветковые растения, которые совмещают черты настоящих гидратофитов с чертами, свойственными высшим наземным растениям. Наземным растениям, непрерывно испаряющим воду, необходим уравновешенный водный баланс, поэтому механизмы его регуляции направлены на защиту от избыточной потери воды. Они не одинаковы у растений разных экологических групп.  Рис. 6. Классификация растений по их водному обмену По способности приспосабливать водный обмен к колебаниям водоснабжения различают 2 группы растений (Г. Вальтер): 1. Пойкилогидрические растения (бактерии, сине-зеленые водоросли, низшие зеленые водоросли порядка Protococcales, грибы, лишайники и др.) не способны сами регулировать водный обмен, приспособились переносить значительный недостаток воды без потери жизнеспособности. При этом у них снижается интенсивность обмена веществ, клетки равномерно сжимаются. В засушливый период они теряют воду и погибают. Увеличение количества воды в среде приводит к возобновлению активного метаболизма в клетках пойкилотермных растений, восстановлению роста и других функций. По характеру изменения показателей водного режима (интенсивность транспирации, осмотическое давление, содержание воды) в течение суток они относятся к гидролабильным растениям, т.к. у них сильно колеблется содержание воды и испарение. 2. Гомойогидрические растения (наземные папоротникообразные, все голосеменные и подавляющая часть покрытосеменных) составляют большинство обитателей суши. Они обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кутикулярной транспирации, а также корневой системой, обеспечивающей поставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности среды у них не наблюдается резких колебаний содержания воды в клетках. Точная регуляция прихода и расхода воды этими растениями устраняет возможность колебаний содержания воды в тканях, осмотического давления и транспирации. Эти показатели характеризуют гидростабильный тип водного режима данной группы растений. Гомойогидрические растения делятся на 3 экологические группы: А) Гигрофиты (тонколистные папоротники, некоторые фиалки, калужница, чистяк, кислица и др.) произрастают в условиях повышенной влажности почвы и воздуха и/или недостаточной освещенности. У них почти всегда открыты устьица. Имеют гидатоды, через которые выделяется избыток воды в капельножидком состоянии. Плохо переносят почвенную и воздушную засуху. Нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Незначительный недостаток в почве воды вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. Движение воды осуществляется только за счет корневого давления. Основная стратегия регуляции водного обмена у гигрофитов состоит в ограничении поступления воды. Которую они поглощают всей или почти всей поверхностью. Б) Ксерофиты (кактусы, молодило, очиток. Ковыль, молочай и др.) преобладают в местах с жарким и сухим климатом и хорошо приспособлены к перенесению атмосферной и почвенной засухи. Содержат большое количество воды и медленно ее расходуют. Корневая система разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро восстанавливают воду. Ксерофиты в свою очередь делятся на: 1. Эуксерофиты (настоящие ксерофиты) – вероника сизая, некоторые виды полыней и астр – характерна ксероморфная структура (уменьшение размеров листьев и клеток, увеличение числа клеток приспособления эпидермы к снижению транспирации (опушение, толстая кутикула). 2. Гемиксерофиты – многие виды полыней, кустарники (белый саксаул, джузгун голова Медузы), черный саксаул – развита глубоко проникающая корневая система, с помощью которой они добывают грунтовую воду на глубине до нескольких десятков метров. Для них характерны тонкие листья с большим числом устьиц и высокая скорость транспирации, т.к. водоснабжение не ограничено. Глубокая корневая система позволяет избегать засухи, поэтому их не считают истинными ксерофитами. 3. Эфемеры – растения зоны аридного климата (мятлик луковичный, осока толстостолбиковая). Приспособление к аридному климату состоит в ускорении жизненного цикла и использовании влаги после весеннего таяния снега. Все фазы жизненного цикла они успевают пройти за очень короткий период до наступления засухи. В) Мезофиты (лиственные деревья, лесные и луговые травы, большинство культурных растений (плодовые и овощные) занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, осуществляют жизненный цикл при резких колебаниях влажности почвы и воздуха. Мезофиты эффективно регулируют водный ток с помощью устьичного аппарата и путем сбрасывания листьев. У них хорошо развита корневая система, обеспечивающая высокое корневое давление. |