Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Катангская провинция (КАТ) включает бассейн р. Лувуа с озерами Мверу и Бангвеулу. Среди эндемиков провинции следует различать две группы видов во-первых, формы, характерные для крупных озер и вытекающих из них реки во-вторых, обитателей мелких озер и рек провинции. Наиболее богато эндемиками оз. Мверу. Здесь имеются Bellamya mweruen-sis (Sm.), В. capillata crawshayi (Sm.), Melanoides crawshayi Sm., M. mweru-ensis Sm., M. imitatrix Sm., Cleopatra johnstoni Sm., эндемичные роды Prisodontopsis (с видом P. Johnstoni (Sm.)) и Mweruella с подродами Kistinaia единственный вид — M. (Кис видом At. mweruensis (Sm.)), а также эндемичные виды Mutela. Фауна оз. Бангвеулу много беднее и содержит мало эндемичных форм Lanistes ovum bangweolicum Haas, Sphaerinova hartmanni ,bang-weolica (Haas), Caelatura choziensis bangweolica Haas и Mutela har-geri schomburgki Haas. Кроме того, в этом озере встречается свойственный нескольким провинциям востока Африки подвид — Bellamya capillata capillata (Frf.). Наконец, из р. Луапула, соединяющей эти озера, описаны Mesafra mesafricana stoppers! (Haas) и Caelatura choziensis luapulaensis Prest.; из р. Лувуа, вытекающей из оз. Мверу, — Cleopatra nsendweensis katangana Pils. et Beq., а из р. Шамбези, впадающей воз. Банг- веулу,.—Caelatura choziensis choziensis Prest. и Spathopsis dautzenbergc' (Haas). К группе обитателей мелких реки озер провинции можно отнести эндемичный род Lobogenes с двумя видами — L. spiralis Pils. et Beq. и L. michaelis Pils. et Beq., а также Gabbiella kisalensis (Pils. et Beq.) и Bellamys contracta Haas. Заметные различия в фауне озер Мверу и Бангвеулу заставляют сомневаться в принадлежности последнего к этой провинции. Фауна оз. Бангвеулу состоит из видов, мало дающих для зоогеографической характеристики, и лишь наличие Caelafura choziensis Prest. sMutela hargeri Sm. позволяет нам, правда условно, включать озеро в Катангскую-провинцию. Замбезийская провинция (ЗАМ) включает нижнюю часть бассейна Замбези (ниже водопада Виктория, а также бассейны других рек юго-востока Африки, в первую очередь Саби и Лимпопо. Оз. Ньяса не входит в состав провинции. К эндемикам провинции можно отнести из гастропод Lanistes zambesianus Furt.,L. ambiguusMts.,L. purpureus (Jonas), Bellamya capillata zambesiensis (Stur.), Melanoides crawfordi (Brot), M. victoriae (Dohrn), Cleopatra morrelli Prest., Bulinus africanus africanus (Kr.), Bioin- phalaria pfeifferi rhodesiensis Mandahl-Barth, Burnupia (?) uictoriensis Walk., B. (7)zambeziensis Walk., из двустворчатых моллюсков — Afronaia mossambicensis (Mts.), Spathopsis wahlbergi wahlbergi (Kr.), Leptospatha petersi (Mts.), Corbie-Vila albida (Kr.), C. astartina (Mts.), C. natalensis Cless. В отличие от большинства провинций области здесь отсутствует Etheria elliptica Lam. На фауне провинции уже заметно сказывается обеднение, связанное с удалением от экватора. В частности, здесь общее число видов тиарид и ампулляриид много меньше, чем в провинциях, расположенных севернее. Ангольская провинция (АНГ) включает бассейны Кунене, Окованго' и верхнюю половину бассейна Замбези (выше водопада Виктория. Фауна провинции изучена крайне слабо, однако все же можно указать несколько эндемичных видов Bellamya monardi Haas, В. passargeri (Mts.), Pila occidentalis (Mouss.), Cleopatra, bulimoides welwitschi Mts., Lentorbis benguelensis (Dkr.), а из наяд — Afronaia kunenensis (Mouss.) и Spathopsis wahlbergi welwitschi Morel. Кроме того, здесь встречается распространенная ив Нижнегвинейской провинции Aspatharia pfeifferiana (Born). В целом, по-видимому, эта фауна во многом сходна с фауной Замбезип-ской провинции и примерно в той же степени обеднена. Здесь, однако, имеются несколько видов, принадлежащих к западноафриканскому комплексу, в частности представитель рода Aspatharia. Малавийская провинция (МЛВ) включает только акваторию оз. Ньяса, максимальная глубина которого 785 мВ этом гигантском озере сформировался эндемичный комплекс моллюсков, принадлежащих преимущественно к мезолимническим группам. Это прежде всего три эндемичных подрода рода Melanoides — Nyassia, Micronyassia и Nyassomelania. Число видов, относящихся к этим подродам, поданным разных авторов различно. Так, по Каннингтону (Cunnington, 1920) их 7, тогда как по Пилс-бри и Бекерту (Pilsbry a. Bequaert, 1927) — 38, а по Кроули и Пейну (Crow-ley, Pain a. Woodward, 1964) — всего 5. Дело заключается в том, что первые исследователи, изучавшие малакофауну озера (Smith, 1877; Bourguig-nat, 1889), считали самостоятельными видами все сколько- нибудь различающиеся формы, тогда как авторы последней ревизии допускают почти безграничную изменчивость обитающих в озере видов. По всей вероятности число видов Melanoides в озере около 10—20. Кроме этого, здесь имеется несколько эндемичных видов наяд Nyassunio nyassensis (Lea), N. ecclesi Woodw., 1 Grandidieria bloomeri Woodw., Mutela alata Lea, Spathopsis 1 Интересно отметить, что третий вид этого рода — N. ujijiensis ондемичея для оз. Танганьика этими двумя озерами и ограничивается ареал рода (Lea). Имеется в озере и один вид наяд, свойственный Замбезийской провинции, — Afronaia mossambicensis (Mts.), дающий здесь лишь слегка уклоняющуюся от типовой форму lechaptoisi Anc. Палеолимни-ческий комплекс представлен как широко распространенными видами родов Bellamya В. capillata (Frf.)), Pila итак и несколькими эндемиками. solidus Sm., L. nyassanus Dohrn. образующим эндемичный подрод Nyassana), NeothaumaecclesiCr. et Pain, Gabbiella stanleyi (Sm.). Среди легочных моллюсков эндемичны Bulinus nyassanus (Sm.) и В. suc-cinoides Sm. Важно отметить, что моллюски населяют лишь прибрежные, в особенности укрытые от волн участки озера. Поданным Мура (Moore, 1903), на глубинах свыше 35—50 м вообще не удается обнаружить представителей донной фауны, что, вероятно, связано с дефицитом кислорода, вызванным постоянной стратификацией. Таким образом, строго говоря, к провинции принадлежат лишь прибрежные участки озера до глубин 35—50 м. Мадагаскарская провинция (МАД) включает водоемы островов Мадагаскар, Реюньон, Маврикий. В отличие от наземной фауны, крайне своеобразной и мало похожей на африканскую, пресноводная фауна Мадагаскара отличается от фаун восточных провинций Эфиопской области не так уж резко. Из родов эндемичен только Melanatria (сем. Thiaridae) с несколькими видами. Остальные эндемики принадлежат к широко распространенным в Эфиопской области родам Pila madagascarensis Sm., Cleopatra tribonjiensis Sm., Bulinus liratus (Tristr.), Acutorbis trivialis 1 (Morel.). Здесь же встречается индо-малайская Thiara amarula amarula (Lam.) и довольно много неритид, распространенных широко по берегам Индовестпацифики, например Nentina turrita (Gm.). Из двустворчатых моллюсков отмечены «Unio» madagascariensis SgaTiz,., «U.» geayi Germ., «U.» malgachensisGerna., систематическое положение которых нуждается в уточнении, Etheria elliptica Lam., Corbicula madagascariensis Sm., Eupera degorteri (Kuip.), «Sphaeri-um» madagascariensis Tristr. и Euglesa johnsoni (Sm.). Важно отметить, что на Мадагаскаре отсутствуют Viviparidae и имеющиеся в литературе указания на существование особого вида — Viuiparus madagascariensis Sm. основаны на ошибке. Фауна островов Реюньон и Маврикий заметно беднее. Кроме нескольких мадагаскарских видов, на о. Маврикий есть и эндемики Lymnaea mauritiana Morel и «Erinna» carinata Jouss. Южноафриканская провинция (ЮАФ) охватывает бассейны рек крайнего юга Африки, в том числе и самой крупной реки этого района — Оранжевой. Характерно для провинции отсутсгвие большинства типичных для области семейств иродов моллюсков здесь нет Pilidae, Viviparidae (Bellamya), Paludomidae (Cleopatra), Thiaridae (Melanoides), Amblemidae (Caelaturinae), Mutelidae (Mutelinae). Это связано прежде всего с общим уменьшением числа тропических по своей природе групп по мере удаления от экватора и уменьшением относительной роли первичноводных моллюсков. Подавляющее большинство видов, эндемичных для провинции, относится к легочным моллюскам Segmentorbis emicans (М. et P.), «Fer-risia» fontinalis (Walk.), «F.» burnupi (Walk.), « F . I ) connolly (Walk.), Bur-nupia stenochoris (M. et P.), B. caffra (Kr.), B. farquhari (Walk.), B. capen-sis (Walk.), B. trapezoidea (0. Boettg.). Здесь же имеется несколько широко распространенных в области видов Bulinus и Biomphalaria. Из двустворчатых моллюсков в первую очередь следует отметить Cafferia caffra (Кг, 1 Для Мадагаскара указаны еще несколько видов Pila, Cleopatra и Acutorbis (syn. Planorbis, partim), но можно думать, что в результате ревизии они окажутся синонимами названных заходящую в южные районы Замбезийской провинции и Spathopsis wahl-bergi (Кг, распрос граненную на юге Африки несколько шире (кроме Южноафриканской провинции, также в Замбезийской и Ангольской. Кроме этого, можно огметить несколько эндемичных видов Corbiculidae и Pisidiidae: Corbicula africana (Kr.), Pseudocorbicula capensis capensis (Kr.), Eupera ferruginea (Kr.). ТАНГАНЬИКАНСКАЯ ОБЛАСТЬ (рис 30) Общая характеристика Танганьиканская область включает только акваторию оз. Танганьика. Крайне своеобразная малакофауна, населяющая это гигантское озеро, давно привлекала внимание исследователей, но несмотря на это, ее до сих пор вряд ли можно считать досщгочно изученной. Сведения о составе и распределении малакофауны Танганьики приведены в работах Смита (Smith, 1880a, 1880b, 1881a, 1881b, 1889, 1890, 1891, 1904, 1906), Кроссе (Crosse, 1881a, 1881b), Мартенса (Martens, 1883, 1895), Бургинья (Bourguig-nat, 1885, 1890), Анси (Апсеу, 1894, 1906), Мура (Moore, 1897, се, с, 1901), Мартеля и Дауценберга (Martel et Dautzenberg, 1899), Пигби (Digby, 1902), Жермена (Germain, 1905a, 1906f, 1907e, с, 1911g, 1919f),Дayцeнбepгa(Dautzenberg, а, Пилсбрии Бекерта (Pilsbry et Bequaert, 1927), Янга (Yonge, 1938), Дартевеля и Швеца (Dartevelle et Schwetz, 1948a), Лелу (Leioup, 1950, 1953). Относительно двух обсгоягельныу сводок последнего автора нужно отметить, что в них проявляется сильная тенденция к крайнему объединению видов. В один вид попадают формы, обитающие вместе и резко несходные по скульптуре (в цитируемой работе 1953 г, рис. 68, А, СЗ, F4, На также 93,14, L1 и 23, 15), или формы, в два-три раза различающиеся по размеру при одном и том же числе оборотов (в работе 1953 г, рис. 105, В и R). В результате такого подхода изменчивость танганьиканских видов получается во много раз большей, чем -побых других пресноводных Proso- branchia, хотя всегда виды, обитающие в гиганюких озерах, менее изменчивы, чем обитаюли обычных водоемов, что согласуегся с особенностями эволюции фауны в гигантских озерах. Не получается при этом и никакой внутриозерной (горизошальной или вертикальной) изменчивости, что представляется странным, если учес1ь протяженность оз. Танганьика с севера на юг и значительный диапазон пригодных для заселения глубин (от 0 дом. Поэтому мы следуем сводкам Лелу только в отношении номенклатуры родов (кроме Edgana syn. Lavigena), а для анализа внутриозерной дифференциации фауны обращаемся к более старым рабогам, прежде всего к рабою Дартевеля и Швеца (Dartevelle et Scrroetz, 1948a). Танганьиканская область, как и другие, связанные с гигантскими озерами, характеризуется резким преобладанием мезолимнических эндемичных форм, причем ранг эндемизма достаточно высок — роды, а иногда даже семейства. Из палеолимнических групп в озере имеется всего шесть родов, принадлежащие к семейс1вам Pilidae, Vimpandae, Bithynndae и Pisidiidae. Из этих шест родов че1ыре предсывлены широко распространенными в Африке видами, один (Neothauma — сем. Viuipandae), известный только из озер Танганьика и Ньяса, предс1авлен несколькими эндемичными видами и один род (Mysorelloides — сем. Bithynndae) эндемичен для Танганьиканскои области. Из легочных моллюсков здесь обитают также свойственные почги всей Африке виды и лишь Pettancylus ( ? ) tangany-icensis (Sm.) — эндемик области. Среди мезолимнических моллюсков прежде всего следует отметить эндемичное для обласш семейство Syrnolopsidae (с родами Syrnolopsis, Рис. 30. Зоогеографическое районирование Танганьиканской области. Провинции СТС — Северотанганьиканская сублиторальная, ТПР — Танганьиканская профуя-дальная; ЮТС — Южнотанганьиканская сублиторальная. 1 — границы области, г — границы провинций. Апсеуа и Martelid). Другая богагая эндемиками группа — подсем. Lavigeriinae сем. Pachychilidae; via этого подсемейства лишь резко отличный от остальных род Semisulcospira распространен в Сино- Индийской области. Всем подсемейство Tiphobiinae, содержащее три рода (Tiphobw, Bathanalia и Chytra), эндемично для Танганьики. Значительное число эндемичных родов и видов относится и к сем. Thiaridae. При этом, поскольку анатомия танганьиканских моллюсков изучена слабо, не всегда ясно, к какому из двух последних семейств относится ют или иной род. Сюда принадлежат следующие эндемичные роды Bridouxia, Tanganyicia, Spekia, Stanleya, Paramelania, Limnotrochus, Stormsia. Эти роды настолько своеобразны и отличны от остальных родов названных семейств, что в литературе оживленно обсуждался вопрос об их родстве с морскими формами (Мооге, ас. С этим же связано и название, под которым объединяются эти роды, а также Syrnolopsidae, Tiphobiinae и танганьиканские Lavigeriinae — «талассоидные», или «галолимнические», моллюски. Широко распространенный род тиарид — Melanoides в области представлен эндемичным подродом — fforea, а также вездесущим М. tuberculatus (Mull.). He эндемичных родов Entornostoma в области вообще очень мало, Кроме упомянутого рода Melanoides, здесь встречается также Cleopatra с несколькими эндемичными формами, довольно близкими к тем, что обитают на востоке тропической Африки. Другая группа мезолимнических моллюсков — наяды — также представлена довольно богато. Это, между прочим, довольно резко отличает Тан-ганьиканскую область от Байкальской, где наяды хотя и встречаются, 229 но очень малочисленны и не эндемичны. Среди эндемнчных наяд Тангань-иканской области в первую очередь нужно указать два рода из подсем. Pseudospathinae семи Из подсем. Caelaturinae (сем. Amblemidae) здесь обитает эндемичный рода также Nyassunio и Grandidiena, представленные эндемичными видами в озерах Танганьика и Ньяса. К этому же подсемейству относится эндемик Танганьики — Caelatura horei (Sm.), близкая к нильской С. aegyp-tiaca (Caill.). Из подсем. Mutelinae (сем. Mutelidae) можно отметить несколько эндемичных видов Mutela, а из Aspathariinae (того же семейства) — монотипический подрод Сатегота рода Pleiodon. Кроме того, из Танганьики указано несколько видов эфиопских наяд Mutela erotica Lmk., Etheria elliptica Lmk. Сем. Corbicul idae представлено эндемичным подвидом Corbicula pasilla tanganyicensis Crosse. Таким образом, высокий ранг эндемизма фауны области объясняется прежде всего тем, что преимущественное развитие в озере получили ме-золимнические формы. Из 32 родов мезолимнических моллюсков 21 эндемичен, а из 16 родов остальных групп моллюсков эндемичны всего два. История малакофауны Первыми попытками объяснить своеобразие фауны Танганьики были работы Мура (Moore, 1898a, 1898b, ас, выдвинувшего гипотезу о происхождении фауны озера от мезозойской морской фауны, а самого озера — из залива юрского моря. Эта гипотеза была господствующей в прошлом веке, однако уже начиная с х годов нашего века она стала подвергаться серьезной критике и появились веские доказательства пресноводного происхождения танганьиканской фауны (Cunnington, 1920; Brooks, 1950b; Hubendick, 1952,1962; Leioup, 1953). Помимо доказательств, связанных с уточнением систематического положения моллюсков, было установлено, что мезозойские морские трансгрессии никогда не доходили до территории, ныне занятой озером (Willis, 1936). Результаты геологических исследований востока Экваториальной Африки, сведенные в цитированной работе Виллиса, показывают, что современный бассейн Танганьики вплоть до конца миоцена был водораздельной возвышенностью 90— 150 м высоты, по которой протекали реки, как атлантического, таки индийского бассейнов. Вертикальные перемещения в плиоцене привели к формированию системы трогов африканского рифта, начинающейся желобом Красного моря и кончающейся желобом оз. Ньяса Танганьикан-ская котловина, сформировавшаяся в западной ветви рифта, превратилась в огромное озеро, которое постепенно заселялось реофильной фауной рек обоих бассейнов. Важно отметить, что с самого начала озерная котловина была достаточно обособленной от других котловин рифта и соединялась разве что только с долиной оз. Руква. 1 Эта обособленность, значительная глубина и отсутствие постоянного стока сыграли важнейшую роль в дальнейшей истории фауны озера. Формирующаяся в нем фауна избегала гибели в сухие межплювиальные эпохи, когда более мелководные озера высыхали, а в плювиальные эпохи широко расселялась по озеру и его заливам. Современная связь с оз. Киву образовалась сравнительно недавно в результате формирования системы вулканов Муфумбиро, отделившей оз. Киву ог оз. Эдуарда сюк в бассейн Конго возник чуть лине в историческое время. Таким образом, танганьиканская фауна сформировалась за геологически короткий период времени от плиоцена до наших дней за счет фауны, 1 Это можно заключить ло нахождению раковин Lavigena (syn. Edgarl г в отложениях у северного берега оз. Руква. обитавшей в плиоцене в реках и небольших озерах востока Африки. Состав этой речной фауны, видимо, несколько отличался от современного. На это указывают, в частности, находки видов Neothauma ив нижнеплейстоценовых отложениях близ озер Рудольф и Эдуард (Fuchs, 1936, 1939). Вероятно, в плейстоцене же вымерли и предки некоторых танганьи-канских Cerithioidea, в часгности Syrnolopsidae. К сожалению, данные по ископаемым пресноводным моллюскам Африки крайне бедны и не позволяют указать формы, которые могли явиться предками эндемиков Танганьики. Осложнение вносит еще и то обстоятельство, что эти предковые внетангань-иканские формы были безусловно мало похожи по раковине на своих танганьиканских потомков, облик которых сформировался под действием условий жизни в гигантском озере. Косвенным подтверждением эюго служит находка в бассейне Конго представителя подсем. Lavigerimae, которого по облику раковины Пилсбри и Бекерт без всяких сомнений отнесли к роду Melanoides (Morrison, 1954). Принадлежность к танганьи-канскому роду Spekia ископаемой формы из плиоцена (!) Европы (Wenz, а, а также принадлежность к Syrnolopsidae рода Fascinella из верхнемеловых и палеоценовых отложений Южной Европы (Tausch, 1884) сомнительна. В этом случае, как и при сопоставлении танганьиканских форм с ископаемыми из ларамийских огложений США (White, 1882a, Ь, или танганьиканских форм с морскими (Moore, 1899a), виды сравниваются без учета экологических условий их обитания, без сомнения оказавших влияние на облик раковины. |