Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Лаврентийская провинция (ЛАВ) занимает северо -восточную часть континента Северной Америки и включает бассейны р. Бакс и рек, впадающих в Гудзонов залив и Атлантический океан севернее Чесапикского залива. Наиболее подробно исследована малакофауна южной части провинции бассейн р. Св. Лаврентия, Великие Озера. Малакофауна провинции довольно богата и состоит из групп, типичных для востока североамериканского континента. Значительное число видов здесь общие с бассейном Миссисипи, хотя есть и эндемики, в частности из гастропод: Valuata bicarinataconnectansWalk., V. lewisi ontariensis Bale., V. perdepressa Walk., V. sincera Say, Marstonia lustrica (Pils.),Amnicola limosa limosa Say,A. winkleyi Pils., A. pallida Hald., Hoyia sheldoni Pils., Ceriphasia haldemani (Tr.),. Lymnaea haldemani Binn., L. catascopium Say, L. megasoma Say, L. emargi-nata ontariensis Kus't., L. emarginata canadensisSow,, Physella vinosa (Gould), Helisoma corpulentum Say, H. whiteavesi Bak., H. pilsbryi Bak., If. infracari-natum Bak. Много здесь эндемиков и из двустворчатых моллюсков Anodonta brooksiana Schalie, A.marginata Say, A. pepiniana Lea, Rotundaria leibii (Lea), Lampsilis cariosa Say, L. radiata (Sin.), L. superiorensis Marsh., Ligumia nasuta Say. Однако подавляющее большинство видов наяд общие с бассейном Миссисипи Eurynia dilatata Raf., Lasmigona costata Raf., Leptodea fragilis Raf. и другие,—или более узко, с бассейном Огайо Pilaea rangiana (Lea), Villosa fabalis (Lea), V. ins (Lea) и другие. Особенно значительное число общих с бассейном Миссисипи видов имеется в реках, впадающих с запада воз. Мичиган. Бекер (F. Сна территории, относимой нами к Лаврентий-ской провинции, устанавливает четыре зоогеографических района Канадский (бассейн р. Св. Лаврентия, Гудзонов бассейн Гудзонова залива) г Лабрадорский (восточный Лабрадор) и Новошотландский (побережье Атлантического океана ото. Ньюфаундленд до Чесапикского залива. Серьезных различий в составе малакофауны этих районов нам отметить не удается. Фауна Гудзонова района отличается от канадской лишь некоторым обеднением, а отличия Канадского и Новошотландского районов сводятся лишь к проникновению в южные части второго некоторых южных видов и к отсутствию здесь ряда озерных видов, приуроченных даже не ко всему Канадскому району, а только к Великим Озерам. Наконец, фауна п-ова Лабрадор изучена очень слабо судя по тем данным, которые имеются, она составлена из тех же видов, что и канадская, но много беднее в связи с суровостью климата этого района. Огайская провинция (ОГ) включает бассейн р. Огайо, приблизительно' до устья Камберленда бассейн Камберленда, однако, в состав провинции не входит. Фауна провинции не отличается сколько- нибудь значительным эндемизмом, однако заметно выделяется своеобразием структуры. Во-первых, здесь присутствуют виды, распространенные в бассейне Великих Озер и незаходящие еще дальше на юг Amnicola emarginata (Kust.), Pyrgulopsis letsoni Walk., Ceriphasia acuta (Raf.), Cyclonaias tuberculata (Raf.), Pilaea rangiana (Lea), Truncillopsis triquetra (Raf.), Villosa fabalis (Lea), V. iris (Lea) и еще несколько видов. Во-вторых, здесь обитают виды, свойственные бассейну Миссисипи (или, по крайней мере, его верхней половине) и не проникающие дальше на север Ceriphasia canaliculata (Say), Си некоторые другие. В-третьих, здесь имеются виды, приуроченные почти исключительно к водоемам гор Аппалачи и ограниченные в своем распространении бассейном Огайо (включая Камберленд и Теннесси, а также иногда верхними частями бассейна Алабамы Pleurocera uerrucosa (Raf.), P. obovata (Sa,y),Anculosapraerosa (Say), Actinonaias orbiculatus (Hildr.), Rotundaria retusa (Lam.), R. circulus (Lea), Cyprogenia irrorata (Lea), Fusconaia subrotunda (Lea). Таким образом, обсуждаемая фауна имеет смешанный характер, чго хорошо согласуется с географическим положением провинции. Есть, однако, здесь и некоторое число эндемиков, среди которых можно отметить Pleurocera obovata Say, Ceriphasia costifera (Hald.), C. semicarinata (Say), Mudalia trilineata (Say), подроды Pilaea s. str. ирода. Миссурийская провинция (МИС) охватывает верхнюю половину бассейна Миссисипи приблизительно до устья Огайо сюда входят бассейн Миссури и верхняя часть бассейна Арканзаса, ноне входит бассейн Огайо, который относится к двум другим провинциям. Характерная особенность ^)ауны провинции — ее смешанный состав. Часть обитающих здесь видов распространена довольно широко на севере области, нов бассейне Миссисипи не спускается южнее устья Огайо. К этой категории относится, в частности, большинство обитающих здесь лимнеид. Другие виды, например наяды, широко распространены в бассейне Миссисипи и не идут на север дальше западной части района Великих Озер. При таких особенностях структуры фауны эндемиков здесь крайне мало. Большинство свойственных провинции видов проникает по меньшей мере в окраинные районы соседних провинций. Из числа характерных видов следует назвать Amnicola missouriensis Pils., Fontigens aldrichi (Gall et Beech.), Ceriphasia potosiensis potosiensis (Lea), Leptodea leptodonRa.f., Pseudoon olivaria (Raf.), Proptera alata megaptera Raf., Actinonoias ellipsiformis (Conr.). Арканзасская провинция (АРК) включает среднюю и нижнюю части бассейна Арканзаса и бассейн Уайт-Ривер (приток Миссисипи, Здесь, на плато Озарк, в горах Бостон и Уошито имеется некоторое число эндемиков, сближающих эту провинцию с Камберлендской. Вверх по бассейну Арканзаса число эндемиков уменьшается. Из эндемичных форм, характерных для Арканзасской провинции, следует отметить Somatogypus amnicoloides 1 Walk., Pyrgulopsis ozarkensis Hinkl., Ceriphasia alveare (Conr.), C. potosiensis ozarkensis (Call), Anculosa arkansensis (Lea), A. ozarkensis (Lea), Ptychobranchus clintonensis Simps., Fusconaia cuneus (Conr.), Ligumia hydiana (Lea) ирод Нижнемиссисипская провинция (НМС) включает нижнюю часть бассейна Миссисипи (кроме бассейна Арканзаса, нижнюю часть бассейна Алабамы, а также бассейны других рек, текущих с севера и северо-запада в Мексиканский залив. Кроме широко распространенных миссисипских видов, здесь имеется ряд эндемичных родов и видов наяд Jugosus, Glebula, Plectomerus, Uniomerus tetralasma (Say) и некоторые другие. Есть тут и несколько центральноамериканских видов, например Lymnaea cubensis PL, Hebetancylus excentricus (Morel.). Можно отметить и некоторую неоднородность фауны провинции. Так, в бассейне Алабамы встречаются виды, отсутствующие западнее Pressodonta diversa (Conr.), Medionidusacutissimus Lea, Proptera alabamensis (Conr.) и другие. Еще более резко отличается ^ауна рек южного Техаса. Здесь имеются роди еще ряд видов, отсутствующих восточнее. Возможно, что детальный анализ пресноводной малакофауны северного побережья Мексиканского залива заставит выделить в самостоятельные провинции, с одной стороны, бассейн Алабамы (вероятно, даже вместе с несколькими реками, впадающими поблизости) и с другой — нижнюю часть бассейна Рио-Гранде, или шире, несколько бассейнов рек юга Техаса и севера Мексики. 1 Интересно, что род Somatogyrus встречается только в Арканзасской, Камберлендской и Кусской провинциях. Интересно, что выделение бассейна Рио-Гранде в самостоятельную зоогеографическую единицу предлагалось Бекером (F. С. Baker, 1911). Камберлендская провинция (КАМ) включает бассейны Камберленда и Теннесси. Эта провинция наряду со следующей является наиболее богатой эндемиками провинцией области. Здесь имеется, в частности, значительное число видов Somatogyrus: S. aureus Тг., S. biangulatus Walk., S. humerosus Walk. и другие, из пахихилид — роди ряд видов подрода Strephobasis via рода Ceriphasia, а также ряд родов наяд Pleuronaia, Lexingtonia, Pegias, Subtentus, Hemistena, Dromus, Conradilla. Кроме того, тут встречаются и более широко распространенные роды и виды, заходящие в Кусскую, Огайскую, Миссурийскую и Нижнемиссисипскую провинции или только в одну-две из этих четырех. Кусская провинция (КУС) включает верхние, горные части бассейна Алабамы (в первую очередь, бассейн Кусы. Эндемизм здесь необычайно высок как в отношении степени, таки, что более интересно, в отношении ранга. Это видно хотя бы из следующего списка эндемиков семейства Lepyriidae, Neoplanorbidae, Rhodacmeidae, роды Tulotoma, Gyrotoma, Clap-pia, Walkerilla. Список эндемичных видов, принадлежащих к не эндемичным родам, занял бы слишком много места, достаточно лишь отметить, что здесь имеются ряд эндемиков из родов Somatogyrus, Ceriphasia (в том числе и подрода Strephobasis), Alasminota, а также и из еще более широко распространенных родов пахихилид и наяд. Попутно можно отметить, что группы Strephobasis и Alasminota вообще ограничены водоемами южной половины гор Аппалачи. Каролинская провинция (КАР) включает водоемы Атлантического побережья США от Чесапикского залива до бассейна р. Саванна. К числу андемиков провинции относятся Ceriphasia symmetrica (Hald.), С. proximo (Say), С. catenaria catenaria (Say), C. catenaria dislocata (Rav.), а из двустворчатых значительное число видов Elliptic (E. catawbensis (Lea), Е. strumosus (Lea), E. purus (Lea), E. oblatus (Lea), E. burkensis (Lea), E. perstriatus (Lea)), а также некоторые виды других родов —Ligumia delumbis (Conr.), L. uaughanianus Lea. Часть обитающих здесь видов проникает на юг несколько дальше — в реки штата Джорджия и севера Флориды. Джорджийская провинция (ДЖР) охватывает бассейны рек приатлан -тической части штата Джорджия и севера океанического побережья Флориды. По фауне эта провинция во многом сходна с предыдущей, о чем свидетельствует наличие целого ряда общих видов. В тоже время здесь есть и заметное количество эндемиков, в том числе роды Canthyria и Bullella из наяд. Из эндемичных видов и подвидов следует назвать Ceriphasia catenaria postelii (Lea), Elliptic ocmulgeensis (Lea), E. aquilus (Lea), E. sagit-tiformis (Lea), E. hopetonensis (Lea), Lampsilis splendidus (Lea), Anodonta hallenbeckii Lea и A. dariensis Lea. Флоридская провинция (ФЛР) включает водоемы юга и запада Флориды, а также бассейны рек юго-запада Джорджии и востока, Алабамы, прежде всего бассейн р. Апалачикола с притоками Флинт и Чаттахучи. Характерной особенностью провинции является наличие здесь некоторого числа центральноамериканских элементов, прежде всего видов рода Ро-тасеа, а также Lymnaea cubensis Pf., Physella cubensis (Pf.), Biomphalaria glabrata (Say) и Hebetancylus excentricus (Morel.). Есть здесь и ряд эндемиков Campeloma floridense Call, Lioplax pilsbryi Walk., Gillia wetherbyi (Dall), Amnicola floridana Prf., A. harperi Dall., A. johnsoni Pils., Ceriphasia clenchi (Goodr.), C. curvicostata (Reeve), C. mutabilis (Lea), подрод Semino-lina рода Helisoma; из наяд рода кроме того, Medionidus kingi (Wright), Elliptic hartwrighti (Wright), E. hinkleyi (Wright), E. web-steri (Wright) и Rotundaria rotulata (Wright). Северная низкогорная часть провинции (бассейны рек Чаттахучи и Флинт) имеет несколько своих эндемиков — Ceriphasia catenaria inclinans (Lea), Lampsilis binominatus Simps., Ligumia pratti (Lea), Carunculina pau-lus (Lea), род Elliptioideus. Зоогеографическая характеристика этого района остается не вполне ясной, и не исключена возможность, что его следует выделить в самостоятельную провинцию. НЕОТРОПИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ (рис 35) Общая характеристика Неотропическая область охватывает водоемы Южной и Центральной Америки (включая Антильские острова. Северная граница области проходит от побережья Калифорнийского залива примерно ус. ш, далее по южной границе бассейна Рио-Гранде, а от района Куатро-Сьене-гас север Мексики) поворачивает на юго-восток, подходя к берегу Мексиканского залива у северного тропика. Малакофауна области исследована весьма неполно. Сводных работ практически нет, и приходится довольствоваться отдельными, подчас довольно разрозненными данными имеющимися в небольших работах. Из числа исследований, содержащих данные по фауне области или ее частей, следует упомянуть работы Мартенса (Martens, 1868, 1873, 1890—1901), Фишера и Кроссе (Fischer et Crosse, 1870—1902), Дёринга (Doering, 1884), Кузена (Cousin, 1887), Ихеринга (Ihering, 1890, 1891b, 1893a, 1910), Пилсбри (Pilsbry, 1891, 1892, 1896, 1904, 1909, ас, 1911, 1919, аса, Ь, 1951), Гендерсона (Henderson, 1894a, 1894b), Пилсбри и Раша (Pilsbry a. Rush, 1896), Пилсбри и Хинкли (Pilsbry a. Hinkley, 1907, 1910), Хинкли (Hinkley, а, Ь, Штребеля (Strebel, 1907), Жермена (Germain, 1908a, 1910b), Ф. Бекера (Baker, 1914,) Брауна и Пилсбри (Brown a. Pilsbry, 1914), Симпсона (Simpson, 1914), Хааса (Haas, 1916, 1929b, 1930a, 1930b, 1931a, 1931b, 1932, 1949, 1950, 1952, 1955, 1957), Уолкера (Walker, 1919b, 1925a), Маршалла (Marshall, 1920, 1930, 1933), Ортмана (Ortmann, 1921), ОБ. Бекера (Н. В Baker, 1930), Гудрича и Схали (Goodrich a. van der Schalie, 1937), Агвайо (Aguayo, 1938a, 1938b, 1961), В. Бентем-Джаттинг (Benthem-Jutting, 1943), Визе (Biese, 1944, 1947, 1949, 1951), Моррисона (Morrison, 1945, 1946), Схали (van der Schalie, 1948), Моделля (Modell, 1950b), Вурца (Wurtz, 1951), Еккеля (Jaeckel, 1952), Тейлора (Taylor, 1954a, а, Паренси и Десландиса (Paraense a. Deslandis, 1955, 1956а—1956е, а 1957d, 1958a-1958h, 1959, 1960, 1962), Пейна (Pain, 1956a, 1956b), Хил-тон-Скотт (Hylton-Skott, 1957), Паренси (Paraense, 1958, 1966), Блюма (Blume, 1958), Томпсона (Thompson, 1959), Бонетто (Bonetto, 1961a, 1961b, 1962, 1964, 1966), Харри (Harry, 1962), Ричардса и Фергюсона (Richards a. Perguson, 1962; Ferguson a. Richards, 1963), Пародиза и Бонетто (Parodiz a. Bonetto, 1963), Харри и Хубендика (Harry a. Huben-dick, 1964), Паренси и Ибаньеса (Paraense a. Ibanez, 1964), Хубендика (Hubendick, 1967). Для области характерно полное отсутствие вальватид и почти полное отсутствие вивипарид. Последние здесь заменяются широко распространенным в тропиках семейством Pilidae, дающим в области четыре эндемичных рода. Битинииды представлены почти исключительно на севере области Центральная и крайний север Южной Америки, и лишь один из относимых сюда родов — эндемик оз. Титикака Из Pisidiidae области свойствен лишь один эндемичный род — Byssanodonta; три остальных рода, обитающие здесь (Eupera, Sphaerinova, Euglesa), достаточно богато представлены ив других обласгях. Рис. 35. Зоогеографическое районирование Неотропической области. Провинции АН — Антильская, ВМ — Восточномексиканская, ГОН —. Гондурасская, КС — Куатро-Сьенегасская, ПАН — Панамская, СХ — Санхуанская, ЦМ — Центральномексиканская, ЧПС — Чиапасская, ЮК — Юкатанская (Центральноамериканская подобласть); AM — Амазоно-Оринокская, ВБ — Восточнобразильская, ГВ — Гвианская, ПАР — Паранская, ПАТ — Патагонская, ПЕР — Перуанская, СА — Североандийская, ТИТ — Титикакская, ЦБ — Цен- тральнобразильская, ЧИЛ — Чилийская (Южноамериканская подобласть). 1 — граница области S — границы подобластей, 3 — границы провинций. Очень богат комплекс мезолимнических моллюсков области. Из Тгип-catelloidea здесь распространены сем. Littoridinidae (подсем. Littoridininae), включающее 16 эндемичных родов, и небольшая группа родов неясного систематического положения (Mexithauma, Potamolithus, Lithococcus). Пахихилиды в отличие от Неарктики представлены сравнительно небольшим числом родов (3), однако довольно богатых видами. Наибольшее их разнообразие наблюдается в северной половине области. Столь же небогато представлены и тиариды (2 эндемичных рода. Фауна наяд области чрезвычайно богата и своеобразна. Во-первых, здесь распространены два эндемичных семейства — Mycetopodidae (12 родов) ирод. Сем. Hyriidae, широко распространенное в тропиках ив южном полушарии, представлено здесь эндемичным подсемейством Hyriinae (9 родов. Наконец, в северной половине области встречаются Unionidae, Amblemidae и Lampsilidae; два последних семейства также представлены по преимуществу эндемичными родами. Неолимнический комплекс содержит гораздо меньше эндемичных родов. По преимуществу здесь обитают или роды, распространенные по обоим берегам Атлантического океана (Egeria, Iphigenia, Lyrodes), или даже роды с циркумтропическим распространением (Clithon, Neritina). Из неолимни- ческих и супралиторальных групп в области имеются Neritidae, Truncatel-lidae, Cyrenoididae, Corbiculidae (3 эндемичных рода, Donacidae и Erodoni-dae (1 эндемичный род. Кроме того, к неолимническим относятся неэнде-мичные роды Lyrodes (Littoridinidae) и Congeria (Dreissenidae). Легочные моллюски представлены эндемичным семейством Chiliniaue один роди рядом эндемичных подсемейств и триб других семейств — Gundlachiinae и Plesiophysini (сем. Bulinidae), Acrorbini сем. Planorbidae). Четыре основных семейства пресноводных Pulmonata представлены, кроме перечисленных групп, эндемичным родом Stenophysa (Physidae) и широко распространенными родами Lymnaea (Lymnaeidae), Helisoma {Bulinidae), Biomphalaria и Promenetus (Planorbidae); большинство их, однако, кроме Lymnaea и Biomphalaria, приурочено к северной половине области. Из этого обзора видно, что фауна области характеризуется очень высоким рангом эндемизма; группы, свойственные соседней Неарктической области, проникают лишь в Центральную Америку. По своему общему облику фауна носит отчетливый тропический характер. История малакофауны Об истории малакофауны области можно сказать сравнительно мало, поскольку данные о моллюсках континентальных отложений Центральной и Южной Америки малочисленны. Моллюски, найденные в третичных отложениях Центральной и Южной Америки (Wenz, 1923b, с, 1926, а, 1929b, 1930; Marshall, 1928,1929; Olsson, 1930; Marshall a. Bow-les, 1932; Pilsbry a. Olsson, 1935; Parodiz, 1969), или принадлежат к родам, ныне обитающим здесь, или образуют самостоятельные роды (Pofa- molithoides, Hannatoma, Toxosoma и другие, близкие к современным неотропическим. Лишь Viuiparidae ныне в пределах области практически отсутствуют. При обсуждении биогеографических связей фауны Неотропической области часто обращают внимание на наличие определенного сходства между моллюсками Южной Америки и Африки. Если даже не рассматривать приморские неолимнические группы, среди которых общих родов довольно много, то все же обращает на себя внимание наличие на обоих континентах семейств Pilidae и Thiaridae, представленных к тому жена западе Африки формами, сходными с американскими. Кроме того, можно усмотреть некоторое сходство между западноафриканскими и центральноамериканскими родами семи, наконец, свойственны только двум обсуждаемым областям роды Biomphalaria и Еирега. В дополнение к этому южноамериканских Mycetopodidae до последнего времени объединяли с африканскими Mutelidae водно семейство. Создается впечатление, что в Неотропической и Эфиопской областях имеется ряд общих групп, указывающих на существование в прошлые геологические эпохи прямой связи между этими областями. Такая связь предполагалась в виде трансатлантического моста между востоком Бразилии и Африкой (Ihering, 1907, 1927), иногда для объяснения этой категории фактов привлекали дрейф континентов (Modell, 1942). Между тем, если подробно проанализировать имеющиеся черты сходства, то окажется, что надобности в привлечении для их объяснения гипотезы трансатлантического соединения Южной Америки с Африкой, собственно говоря, и нет. В самом деле, общий для обоих континентов род Biompha- laria в третичное время был распространен гораздо шире и встречался в Северной Америке, Европе и Азии (Wenz u. Zilch, 1959—1960; Попова, 1964), и таким образом современный ареал рода — это остаток некогда более широкого, почти всесветного ареала. Тоже самое объяснение справедливо и для Еирега, отмеченной в третичных отложениях востока Азии (Suzuki, 1949). Таким образом, для объяснения распространения этих двух родов вполне достаточно оказывается существования связи Южной Америки с Северной, поскольку остальное объясняет фаунистический обмен между Северной Америкой и Евразией. Родство африканских Pilidne, Pachychilidae -aThiaridae с центрально- и южноамериканскими требует детального изучения, поскольку сходство между ними может оказаться поверхностным, вызванным конвергенцией в форме раковин (на что, в частности, указывает сходство американского подрода Limnopomus не только с африканским родом Afropomus, но и с филиппинским Forbeso-pomus). Однако если такое родство и подтвердится, то все же расселение-через Северную Америку останется наиболее вероятными для этих групп, тем более что такой характерный неотропический род, как Pachychilus,. уже найден в эоцене Северной Америки, a Aylacostoma — даже в палеоцене Европы. Что касается сем. Mycetopodidae, то, как показали Фрайер (Fryer, 1959, 1961) и Бонетто (Bonetto, 1951, а Parodiz a. Bonetto, 1963; Bonetto e Ezcurra, 1965), оно достаточно резко обособлено от африканских Mutelidae и, на наш взгляд, вряд ли более близко к последним, чем к другим семействам наяд. Более сложен вопрос о связи Неотропической области с Австралийской. На такую связь указывает наличие в обеих областях сем. Hyriidae (представленного, правда, разными подсемействами, некоторая близость родов CorbiculinaviNeocorbicula (сем. Corbicalidae), а также наличие общего семейства речных раков Для объяснения этого сходства обычно привлекается трансантарктическая связь. По Ихерингу (Ihering, ас Антарктидой в меловое время была связана лишь западная часть южноамериканского материка (Архиплата), отделенная от восточных (Архибразилии и Архигвианы) проливом. По этой гипотезе, расселение гириид и парастацид, богато представленных, в частности, по тихоокеанскому побережью Южной Америки, объяснялось расселением через водоемы Антарктики. По Моделлю (Modell, 1942), сходство фаун наяд Австралии и Южной Америки объясняется происхождением их от фауны некогда единого южного континента. Важно отметить, что все группы, общие для Неотропической и Австралийской областей, являются мезолим-ническими (a Corbicalidae, вероятнее, даже неолимническими). Это позволяет предполагать, что обсуждаемое сходство могло быть вызвано независимым вселением из моря. Антарктида могла иметь то значение, что вдоль ее берегов распространялись жившие на мелководье и не боявшиеся некоторого опреснения предковые морские формы. Такая гипотеза была предложена Риком (Riek, 1959) для объяснения распространения речных раков сем. Parastacidae. Прежде чем говорить о связях Неотропической и Неарктической областей, кратко рассмотрим некоторые особенности палеогеографии Центральной Америки (рис. 36). Они довольно полно приведены в атласе Шухерта (Schuchert, 1955). От североамериканского континента Южная Америка на протяжении весьма длительного времени была отделена узкими, вероятно, неглубоким морским проливом, располагавшимся на месте той части материка, где находится Коста-Рика. Пролив этот время от времени исчезали материки соединялись сухопутным перешейком. Так было, в частности, в позднем мелу, палеоцене и эоцене. Другой пролив, менее долговечный, проходил примерно вдоль параллели 19° с. ш. Он существовал в позднем триасе Рис. 36. Палеогеография Центральной Америки в мезозое и кайиозов (во Sebu-chert, А — поздний триас <карний); Б — равняй мел (средний команчи В поздний идя (поздний Маастрихт); Г—средний эоцен (клейборн), Д—миоцен; Е—плиоцен. Cymtf аЙОтрихояава. (йорий), юре (киммеридж, лурбек), раннем мелу(комайчи), позднем мелу (се-вон). В эоцене, олигоцене и миоцене вместо этого пролива существовал другой — в районе перешейка Теуантелек. Таким образом, на дйотяд^ении мезозоя и кайнозоя Центральная Америка существовала как три время от времени соединяющихся неравных участка суши. Одид (Панама) был постоянно соединен с Южной Америкой или, по крайней мере, с западной Колумбией. Другой (крайний юг Мексики, Гватемала, Гондурас, Никарагуа вместе с большими Антильскими островами) был в значительной мере обособлен, хотя чаще соединялся с Северной Америкой. Д эоцене миодеие ата часть резко уменьшается в размерах остаются эдр Гватемалы, Гондурас, Никарагуа, а Антильские острова становятся обреобленвыми. Наконец третий участок, образованный Мексиканским нагррЬем или (в иоадяем триасе, поздней юре и мелу, по крайней мере, его северной половиной, был соединен с Северной Америкой или (в мелу) с ее западаой частью. Начиная с плиоцена эти три части окончательно соединяются, и Америка приобретает контуры близкие к современным. Такая картина позволяет предполагать, что Южная Америка всегда была достаточно обособлена, что способствовало независимому развитию ее фауны. В тоже время узкие проливы не могли полностью исключить фаунистического обмена. Другим участком, где шло самостоятельное развитие фауны, была центральноамериканская суша. По мнению Па-родиза (Parodiz, 1969), фаунистический обмен шел в два этапа первый — одностороннее внедрение ряда групп (Hyriidae, Viuiparidae, Pilidae, Ра-chychilidae, Thiaridae, Potamididae) из Северной Америки в Южную в позднемеловое время, второй — взаимообмен автохтонными формами между Центральной и Южной Америкой в мио—плиоцене. Попробуем теперь представить себе в общих чертах картину мезо-зойско-кайнозойской истории фауны Неотропической области. Фауна современного типа, как ив других областях, здесь начинает складываться в середине мезозоя или несколько раньше. Из более древних групп, оби-аавших здесь, сохранились доныне лишь Chilinidae, да, вероятно, заметно обособленные представители булинид (Gundlachiinae) и планорбид (Acrorbini). По-видимому, в мезозоев Южную Америку проникает Plesio- physa (или кто-либо из ее непосредственных предков, происходящая от широко распространенных в это время на востоке Азии Miratestini. В это же время широко расселяются Hyriidae и Mycetopodidae, заходящие даже в Северную Америку. В Центральной Америке в это время складывается свой комплекс, наиболее характерный элемент которого — Stenophysa, родственная физидам Северной Америки. Наконец, мезозоем же или еще более ранними эпохами следует датировать развитие в Южной Америке пилид. В развитии неотропических Entomostoma несомненно важнейшую роль сыграла центральноамериканская суша, о чем между прочим свидетельствует и тот факт, что именно в этой части области семейства Pachy-chilidae и Thiaridae достигают наибольшего разнообразия. По-видимому, центральноамериканские пахихилиды выводятся из североамериканских, а их обособление связано с заметной изоляцией центральноамериканской суши (что, впрочем, не помешало им вторично проникнуть в Северную Америку в палеогене. Геологическое непостоянство береговой линии в районе Центральной Америки способствовало вселению здесь из моря в пресные воды ряда Truncatelloidea, образующих ныне мезолимнический комплекс оно, видимо, происходило в палеогене. В дальнейшем эта группа распространилась как на север (в восточные районы США, таки на юг — в Южную Америку. В течение позднего мезозоя и палеогена в Центральную Америку проникает еще несколько североамериканских групп (Bithyniidae, Amblemidae, Lampsilidae). Их независимая эволюция приводит к образованию здесь целой серии эндемичных родов. В отличие от обсуждавшихся выше, эти роды не смогли, однако, проникнуть далеко на юг и остаются центральноамериканскими эндемиками. Напротив, более легко расселяющиеся легочные моллюски (Biomphalaria) распространились по всей Южной Америке. Последнюю волну фаунистического обмена можно датировать поздним неогеном. В это время из Южной Америки в Центральную вселяются Anodontites и Plesiophysa, некоторые представители центральноамериканских родов (Aroapyrgus, Pachychilus) расселяются по северу Южной Америки, и таким образом окончательно формируется то единство, которое заставляет нас считать Центральную и Южную Америку единой областью. , В тоже время в Центральную Америку вселяется еще ряд неарктических родов (Helisoma, Amblema, Pyganodon и другие. Плейстоценовые изменения климата мало сказались на фауне области. Лишь на крайнем севере (в Мексиканском нагорье) засушливые эпохи, видимо синхронные межледниковьям, вызвали заметное обеднение фауны. В тоже время во влажные эпохи — плювиалы (соответствующие оледенениям) здесь могли существовать довольно крупные озера, в которых |