Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
АКАДЕМИЯ НАУК СССР ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ Я. И. Старобогатов ФАУНА МОЛЛЮСКОВ и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство НАУКА Ленинградское отделение Ленинград 1970 УДЯ ?91.9 (SS) : S94 Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Старобогатов Я. И. J970. Изд-во Наука, Ленингр. отд, Л. В книге обсуждается распространение всех семейств моллюсков, отмеченных в континентальных водоемах, специфика закономерностей распространения фауны внутренних водоемов и вопрос о различиях в распространении групп животных, имеющих разную способность к расселению. На основе анализа современных и прошлых ареалов моллюсков, населяющих пресные и солоноватые водоемы земного шара, сделана попытка дать детальное зоогеографцческое районирование континентальных водоемов, включающее деление на области, подобласти и провинции. В характеристику каждой области входит краткий обзор сведений по истории ее фауны. Приложение посвящено некоторым вопросам построения системы пресноводных и солоновато-водных Rissoacea и наяд те в широком смысле. Илл. —40, табл. — 12, библ. — 1033 назв. Ответственный редактор А. А. СТРЕЛКОВ Предисловие Предлагаемая книга представляет собой попытку наметить основные черты зоогеографического разделения (районирования) континентальных водоемов земного шара. В этой связи нужно подчеркнуть, что вопросам районирования суши и моря посвящена обширная литература, тогда как по районированию пресных водоемов имеется лишь сравнительно небольшое число исследований, да и то посвященных по преимуществу водоемам северного умеренного пояса и Австралии. Поэтому предлагаемая работа — лишь первая попытка изложить детальное районирование водоемов всех континентов. Задача, поставленная перед собой автором, решалась им на основе анализа распространения моллюсков — группы, богатой видами, обитающей в водоемах почти всех типов и хорошо представленной в ископаемом состоянии. Такой анализ мог быть осуществлен лишь в результате изучения современных и ископаемых фаун нашей страны, а также знакомства с фаунами других стран. Большое значение при этом имела работа с обширной коллекцией моллюсков, хранящейся в Зоологическом институте АН СССР. Здесь автор имел возможность детально ознакомиться с представителями более чем 400 родов моллюсков из 600 с небольшим, населяющих континентальные водоемы мира. Немалое значение имело и знакомство с коллекциями ископаемых моллюсков и прежде всего с крупнейшими из них, хранящимися во Всесоюзном геологоразведочном институте, Палеонтологическом институте АН СССР и Лаборатории континентальных образований Института геологии и геохронологии докембрия. Районирование в конечном счете — это обобщение результатов зоогеографического исследования современных и вымерших фаун, поэтому при его изложении приходится обсуждать целый ряд наиболее общих вопросов зоогеографии и истории фаун. Чтобы не усложнять изложения, все эти вопросы рассматриваются вместе в особом разделе книги. Сознавая несовершенство предлагаемой работы, автор надеется, однако, что она будет интересна не только для малакологов, но и вообще для всех лиц, интересующихся распространением пресноводных животных и историей фаун континентальных водоемов, в том числе и для довольно широкого круга лиц, "сталкивающихся в своей работе с палеонтологией и биостратиграфией. Работа вряд ли могла бы быть завершена без дружеской помощи и советов целого ряда исследователей, из которых в первую очередь следует назвать Л. А. Зенкевича, В. И. Жадина, Е. Ф. Гурьянову, Я. А. Бирштейна, Г. У. Линдберга, А. Г. Эберзина, ММ. Кожова, Л. А. Невесскую, А. А. Стеклова. Большую работу по редактированию рукописи этой книги проделал А. А. Стрелков. Наконец, важное значение имели дружеские дискуссии по поводу тех или иных положений, высказанных в этой работе. Как участников таких дискуссий хочется упомянуть О. Г. Куса-кина, АН. Голикова, КН. Несиса, В. Н. Яковлева, Л. Б. Ильину, СМ. Попову, У. Н. Мадерни. При подготовке рукописи к печати существенную помощь автору оказала ТА. Платонова. Большую помощь в работе с коллекциями Зоологического института АН СССР автору оказала АС. Довгялло. Автор считает своим приятным долгом принести всем перечисленным лицам свою сердечную благодарность. Введение БИОГЕОГРАФИЯ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ Общеизвестно, что разные участки поверхности нашей планеты населены неодинаковыми живыми организмами. Это связано не только стем, что природные условия в разных частях земли очень различны, но также и со сложностью тех процессов, которые, вместе взятые, составляют историю развития живого населения тех или иных районов нашей планеты. Закономерности размещения жизни наземном шаре ив связи с этим историю расселения животных и растений, развитие фаун и флор земной поверхности изучает биогеография, наука, сформировавшаяся на контакте биологии — науки о жизни, и географии — науки о земной поверхности и разнообразных процессах, происходящих на ней. В силу исторических особенностей развития науки, в связи с разным подходом к животными растениям как к различным объектам изучения сложилось деление единой науки биогеографии на две — фито- и зоогеографию. Это деление до некоторой степени условно, поскольку закономерности распространения живых организмов едины. В тоже время оно значительно облегчает исследовательскую работу, связывая биогеографию с двумя большими отраслями науки о живой природе — зоологией и ботаникой ив какой-то степени способствуя вовлечению специалистов-зоологов и ботаников в изучение закономерностей географического размещения жизни. Изучение законов географического распространения организмов, анализ различий между органическим миром разных районов и познание путей и причин возникновения этих различий — один из важнейших вопросов в гигантской проблеме освоения биологических ресурсов нашей страны. Только всесторонне изучив зоогеографические и фитогеографические законы, можно планомерно реконструировать флору и фауну путем акклиматизации новых форм или наиболее полно использовать наличную фауну и флору. Только зная биогеографические особенности различных районов, можно правильно подобрать объекты для акклиматизации. Не менее важны биогеографические, точнее, зоогеографические сведения и для решения ряда проблем ветеринарии и медицины. Ряд мероприятий по борьбе с опаснейшими паразитарными заболеваниями человека и домашних животных невозможен без точного знания географического распространения животных — хозяев данного паразита, а подчас и родственных им видов. Хозяйственное освоение новых районов обычно предусматривает медицинское и ветеринарное исследование их сточки зрения возможных паразитарных инвазий. В этой работе опять же Существенную помощь может оказать знание зоогеографических особенностей осваиваемых районов. Парадоксом может прозвучать утверждение о важности знания биогеографических закономерностей для разведки полезных ископаемых. Однако наделе это именно так. В изыскательских работах решающую роль играет стратиграфическое расчленение толщи их синхронизация с другими хорошо изученными пластами. Главный метод, который применяется для этой цели, — биостратиграфический — сопоставление остатков организмов, найденных в пластах. В наиболее простом случае весь набор организмов в сравниваемых слоях оказывается тождественным. Однако чаще наблюдаются различия и обычно тем большие, чем дальше друг от друга встречены сравниваемые пласты. Тут уже без знания биогеографических закономерностей, без представления о путях развития фауны или флоры трудно решить, имеем ли мы дело с синхронными отложениями или последовательными или же с пластами, имеющими лишь случайное сходство. В этой связи особенно показательно, что наибольшее число палеофаунистических и палеозоогеографических исследований по кайнозойским фаунам сделано для важнейших нефтеносных районов юга СССР. Зоогеография моря и зоогеография суши давно уже выросли в самостоятельные науки, по каждой из которых имеется обширная литература. Менее повезло в этом отношении зоогеографии континентальных водоемов. Долгое время считалось, что распространение организмов, населяющих континентальные водоемы, подчинено тем же закономерностям, что и распространение животных суши. Этот взгляд бытует и посейчас. Однако, как убедительно показали акад. Л. С. Берг (1916, 1923, 1926, 1932, 1933, а, 19346, а 19406, 1949), А. В. Мартынов (1929), Я. А. Бирштейн (Бобринский, Зенкевич, Бирштейн, 1946), такой взгляд легко опровергается анализом распространения пресноводных животных. Обычно в подтверждение взглядов о том, что распространение наземных и пресноводных животных подчиняется одними тем же закономерностям, приводят факты совпадения некоторых зоогеографических границ. Такие совпадения неудивительны, поскольку морские проливы игорные хребты — не меньшие препятствия для расселения пресноводных животных, чем наземных. Однако если мы обратим внимание на относительно невысокие, но достаточно устойчивые во времени водоразделы, то выяснится, что последние, будучи в ряде случаев очень значительными границами в пресноводной зоогеографии, малосущественны, а подчас и вовсе незаметны как границы в наземной. В качестве примера можно указать на водораздел, ограничивающий с севера и запада бассейн Амура (в пресноводной зоогеографии это граница между палеарктической и сино-индийской фаунами) и Смоленско-Московскую гряду (граница распространения балтийских пресноводных видов. Даже морские проливы, если они имеют сложную геологическую историю, могут иметь резко различное значение как границы для наземной и пресноводной фаун. Это нетрудно видеть, если сопоставить степень близости между собой наземных и пресноводных фаун Евразии и Северной Америки. Существуют и такие закономерности распространения фауны континентальных водоемов, которые вообще не имеют аналогов среди закономерностей, свойственных фауне суши. К числу таких относятся, например, сходство фаун побережий одного океана и заметное различие фаун берегов одного континента, омываемых разными океанами. Другая такая же закономерность — наличие в гигантских озерах сменяющих друг друга по вертикали фаунистических комплексов. Аналоги обоих явлений нужно искать не на суше, а в море. Таким образом, мы вслед за Л. С. Бергом считаем, что зоогеография континентальных водоемов имеет свои особые закономерности ив связи с этим имеет полное право на существование как отдельная ветвь науки о распространении жизни на Земле. В этой связи и районирование, как суммарное изложение отличий в фауне разных участков поверхности Земли, основанное на изучении современного и прошлого распространения организмов и его закономерностей, должно быть для континентальных водоемов отличным от районирования суши. Объектом зоогеографического исследования мы избрали моллюсков. Эта группа животных представлена в континентальных водах земного шара значительным числом видов и встречается в водоемах самых различных типов, достигая подчас столь массового развития, что становится главнейшей группой пресноводного бентоса. Кроме того, весьма важно, что моллюски, обладая известковой раковиной, хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Многие из них оказываются для ряда горизон-гов руководящими (те. пригодными для распознавания горизонта) окаменелостями и поэтому достаточно подробно описаны в палеонтологической литературе. Таким образом, изучая моллюсков континентальных водоемов, можно получить сведения как о современном их распространении, таки о находках в отложениях прошлых геологических эпох, что существенно облегчает и вскрытие общих зоогеографических закономерностей, и реконструкцию процессов становления фауны. Не ставя себе непосильной задачи изложить в этой книге все, что известно науке о распространении моллюсков, населяющих континентальные водоемы, мы ограничимся лишь одним — районированием водоемов земного шара, тем более что в процессе изложения основ районирования и предлагаемой нами системы придется в той или иной степени затронуть все важнейшие вопросы зоогеографии континентальных вод. Моллюски в силу медленности их расселения и хорошей сохранности в ископаемом состоянии позволяют легче выявить фаунистические особенности отдельных районов и разработать систему районирования (а в других случаях дополнить или перестроить существующие системы. Излагая систему районирования континентальных водоемов, мы надеемся, что ознакомление с ней широких кругов гидробиологов, зоогеографов и палеонтологов позволит им в дальнейшем использовать ее при разработке конкретных вопросов истории и распространения региональных фаун и, весьма вероятно, со временем во многом уточнить ее. Сведения о распространении организмов, населяющих континентальные водоемы, очень многочисленны. Однако такие данные обычно разбросаны в неисчерпаемой систематической литературе как сведения о местонахождениях обсуждаемых там видов и других таксономических единиц. В тоже время специальных работ по биогеографии и особенно по районированию континентальных водоемов сравнительно немного. Еще меньше делалось попыток районировать водоемы больших участков земной поверхности, охватывающих несколько континентов. Как пример одной из самых ранних таких попыток можно назвать работу Симпсона (Sinipson, 1900), в которой он на основании изучения крупных двустворчатых моллюсков — наяд (куда относятся наши перловицы и беззубки) предлагает деление земной поверхности на области применительно к континентальным водоемам. Значительно более результативным оказался опыт районирования Евразии и Северной Америки на основании фауны рыб, изложенный в многочисленных работах Л. С. Берга (1909, 1912, 1916, 1923,1926, 1932, 1933, а, 19346, а, 1949). Для нас особенно важно, что построенная Л. С. Бергом система принята рядом отечественных зоологов и применялась при анализе распространения некоторых других групп организмов, в том числе и моллюсков (В. И. Жадин, 1933, 1935, 1938, 1948, 1952). К сожалению, Л. С. Берг не успел разработать стой же тщательностью свою систему для всех континентальных водоемов мира. Весьма интересная схема районирования пресных вод по фауне ручейников была предложена А. В. Мартыновым (1924). В зарубежной литературе, кроме работы Симпсона, имеются только попытки районирования отдельных континентов. Некоторые из таких попыток весьма успешны и сохраняют свое значение до настоящего времени. Из числа таких работ следует назвать в первую очередь схему районирования Северной Америки, разработанную Уолкером и Бекером (Baker, 1911), а также уточнения к этому районированию для Дальнего Запада США, предложенные Гендерсоном (Henderson, 1931). Особого внимания заслуживает также схема районирования континентальных водоемов Австралии, разработанная Айрдейлом и Уитли (Iredale a. Whitley, 1938; Iredale, 1943; Whitley, 1947, 1959; McMichael a. Iredale, 1959) на основе изучения фауны некоторых моллюсков и рыб и широко использованная в дальнейшем при анализе распространения австралийских наяд (McMichael a. Hiscock, 1958). Эта система районирования настолько хорошо согласуется сданными о распространении всех австралийских пресноводных моллюсков, что мы ее принимаем в нашей работе почти без изменений. Такая малочисленность работ по районированию континентальных водоемов связана прежде всего с обсуждавшимся выше взглядом о том, что самостоятельного районирования для таких водоемов существовать не может, а распространение пресноводных организмов хорошо укладывается в зоогеографическое районирование суши. В этой связи и работы по зоогеографии моллюсков посвящены наземными пресноводным формам вместе. К числу таких работ относится обстоятельная сводка Кобельта (Kobelt, 1897, а) по Евразии, работы Пилсбри и Бекерта (Pilsbry a. Bequaert, 1927) и Хааса (Haas, 1936) по Африке, Пилсбри (Pilsbry, 4911) по умеренным широтам Южной Америки и другие менее значительные работы, которые будут упомянуты ниже в соответствующих разделах книги. Примерно с таких же позиций Хаас (Haas, 1938) анализирует распространение пресноводных двустворчатых моллюсков. Особое место в зоогеографической литературе уделено эндемичным фаунам, свойственным Байкалу, Каспию, Охриду, 1 Танганьике, Тити-каке. Резкие отличия моллюсков этих гигантских озер от тех форм, которые населяют соседние водоемы, давно отмечены исследователями. Это вызвало появление значительного числа работ, ставящих щелью выявить родственные связи и происхождение фаун таких озер. Подробнее на этих исследованиях мы остановимся в соответствующих разделах нашей книги. ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ Биогеографическое районирование может основываться на весьма разных принципах. Можно, например, проводить районирование на основе распространения закономерно повторяющихся экологических комплексов животных и растений, обитающих совместно. В этом случае виды массовые, влияющие на облик такого комплекса, будут более важны, нежели виды редкие и малочисленные. Для такого районирования, очевидно, необходимы количественные данные, а само районирование будет описывать распространение биоценозов и ландшафтов. Такой тип районирования, правда в приложении только к растениям, давно известен в географии растений под названием геоботанического районирования 2 применительно к общебиогеографическим задачам изучения как растительных, таки животных организмов его лучше было бы назвать ландшафтно-биоценологическим районированием. Районирование может основываться и насовсем ином принципе все виды независимо от их обилия и встречаемости считаются равноценными и отражающими те процессы, которые составляют сложную историю генезиса конкретной фауны или флоры. Районирование такого типа в географии растений обычно называют собственно фитогеографическим. Неправильно было бы думать, что этими ограничиваются возможные подходы к биогеографическому районированию. Задачи развития такой сложной комплексной науки, как география живых организмов, а подчас и конкретные запросы практики могут заставить обратиться к другим принципам. Совершенно неправомочен вопрос о том, какой же из этих подходов более правилен. В этом отношении характерен пример ботаников, где такой вопрос уже давно не возникает и где системы, построенные на основе двух столь разных подходов, мирно уживаются в пределах одной географии растений. Явления, описываемые при каждом из этих подходов, различны неодинаково и теоретическое и практическое применение построенных на их основе систем. Так, при обсуждении путей формирования ландшафтов или возможностей использования каких-то природных комплексов для нужд человека приходится обращаться к районированию первого типа. Напротив, при анализе распространения отдельных видов или при изучении путей становления флор и фаун гораздо большее значение имеют системы второго типа. Мы ниже будем излагать именно систему второго типа. Это связано стем, что, во-первых, на основании изучения только одной таксономической группы построить ландшафтно-биоценологическое районирование, на наш взгляд, невозможно, тогда как выявить общие закономерности размещения фаунистических комплексов можно, и, более того, эти закономерности будут в общем справедливы для всех других организмов, обитающих в той же среде. Во-вторых, в количественном отношении жизнь в континентальных водоемах земли изучена сравнительно слабо, и сейчас о системе районирования пресных и солоноватых вод, основанной на количественных характеристиках жизни, говорить пока еще рано. Использование для биогеографического районирования только одной группы животных таит в себе ту опасность, что какие-то биогеографические границы останутся невыявленными или некоторым границам будет придаваться меньшее значение, чем они имеют в действительности. Опасность эта проистекает из различных способностей организмов к расселению и из разной скорости эволюции систематических групп. Использование моллюсков, по нашему мнению, в этом отношении очень выгодно, поскольку эти животные расселяются довольно медленно. Впрочем, как читатель увидит далее, мы иногда привлекаем и данные о распространении некоторых других групп, и прежде всего ракообразных. Сущность всякого описательно-биогеографического исследования сводится к выявлению своеобразия фауны или флоры каких-либо районов, причин этого своеобразия и границ самих районов. Анализируя причины своеобразия фаун или флор, можно подойти к тем общим закономерностям, которым подчинено распространение организмов. С другой стороны, выделение районов приводит к построению системы районирования. Поскольку фауны или флоры отдельных участков земной поверхности проявляют разную степень родртва друг с другом, такая система неизбежно должна быть иерархической, те. состоять из ряда последовательно подчиненных единиц разного ранга. Для выявления таких участков и сопоставления фаун или флор возможны два подхода, дополняющие друг друга, — от видов или других таксономических единиц и их распространения и от участков и состава их фаун или флор. Первый путь предусматривает сравнение" ареалов видов или родов, реже других единиц, и выявление общих особенностей в изученных ареалах. Это позволяет установить приуроченность таксонов к определенным частям континентов, обнаружить центры наибольшего богатства и разнообразия каждой группы и дать характеристику ареалов по их приуроченности. Когда это достигнуто, можно уже ставить вопрос о том, в каких районах преобладают виды данной приуроченности и тем самым выделять районы и проводить их границы. Достоинством этого пути является то, что на первом этапе (выявление типов ареалов) здесь не играет решающей роли полнота изученности фаун или флор. Всегда найдется значительное число видов или других единиц, ареалы которых известны достаточно полно, чтобы составить представление о разнообразии типов ареалов. Лишь когда мы переходим ко второму этапу (районированию, полнота изученности фаун или флор приобретает важнейшее значение. Недостаток этого метода тот, что он не позволяет оценить значение отрицательных особенностей фаун или флор (отсутствие видов или иных таксонов. Второй путь — сопоставление списков фаун или флор — требует известных гарантий полноты сравниваемых списков. Он позволяет должным образом оценить как положительные, таки отрицательные особенности фаун, но условием работы здесь является правильное предварительное выделение районов. Таким образом, оба эти пути дополняют друг друга, и мы в нашей работе использовали их в равной степени. Во всех случаях анализ фаун или флор можно производить как простым сличением характеристик распространения и списков, таки более точными статистическими методами. Для зоогеографических целей статистические методы предлагались неоднократно (Ekman, 1940; Schilder, 1956). Их общий недостаток — слишком узкие условия применения. В самом деле, будучи методами точными, они требуют точных исходных данных, и недостаточная полнота списка видов может в конечном счете привести к таким результатам статистических выкладок, которым нельзя доверять. Это ограничивает область применения статистических методов только теми случаями, когда имеются достаточно полные списки или когда есть серьезные основания пренебрегать незначительной неполнотой списков. Мы в своем исследовании применяли статистические методы только для небольшого круга объектов. Именно в связи с зоогеографическим анализом фауны гигантских озер встает вопрос о вертикальных и горизонтальных границах фаунистических комплексов и о степени изолированности этих комплексов друг от друга. Как удалось установить, для этой цели из существующих статистических методов наиболее пригоден метод Престона (F. W. Preston, 1962), который в первую очередь выделяет значение изоляции и позволяет отделить исторические различия фаун от различий, связанных с разными размерами занимаемой этими фаунами площади. Смысл построений Престона сводится к следующему. Если мы в пределах фауни^тически или флористически однородного района возьмем какой-то участок, то число видов, встреченных на нем, будет, очевидно, меньше, чем во всем районе. Беря последовательно участки все большей площади, мы получим из чисел видов в каждом из них ряд возрастающих величин, большая из которых будет тем ближе к общему числу видов во всем районе, чем больше площадь участка. В общем виде этот ряд величин можно выразить уравнением N=K.A Z |