Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Западномонгольская провинция (ЗМ) включает бассейны крупных озер запада Монголии Хара - Ус-Нур, Цаган-Нур, Убсу-Нур и Хиргис-Нур. О фауне моллюсков провинции почти ничего неизвестно. В сборах из этого района мы встроили лишь Lymnaea auricularia (L.), Anisus (Gyraulus} sp., близкий к тибетскими. Восточносибирская подобласть Восточносибирская подг5ласть занимает Восточную Сибирь и север Дальнего Востока от бассейна Енисея до Чукотки, а также Алтай. Малакофауна ее изучена довольно слабо, и охарактеризовать ее можно следующими чертами. Во первых, палеарктическая по своей природе фауна тут заметно обеднена. Целый ряд групп, как например Viviparidae, Lithoglyphidae, Segmentina, Grassland,, Unio, полностью отсутствует. Палеарктические виды, такие как Planorbarius purpura (Mull.) (syn. P. corneus (частью, Planorbis p lanorbis (L.), Anisus contortus (L.) и А. spirorbis (L.), заходят лишь в западные части подобласти, а по всем ее акваториям распространены лишь Lymnaea stagnalis (L.), L. auricularia (L.), L. peregra (Mull.), L. truncatula (Mull.), Physa fontinalis (L.), Anisus acronicus (Fer.), Armiger crista (L.) и ряд видов пизидиид, как например Sphaerium corneum (L.), Euglesa obtusalis (Pf.), E. casertana (Poll), E. henslowana (Shepp.), E. nitida (Jen.) и некоторые другие. Вторая составная часть фауны подобласти — американские элементы. Это прежде всего Sibirenauta elongata (Say), распространенная по всей подобласти, и три вида, отмеченных лишь на Камчатке Lymnaea nuttaliana Lea, L. bulimoides Hald. и L. modicella Hald. Из двустворчатых моллюсков американскими можно считать Anodonta beringiana Midd. и Dahurinaia middendorfi (Ros.). Третья составная часть фауны •(— сино-индийские элементы. К ним пока можно отнести только Anisus filiaris (GredL). Соответственно такому делению и эндемики здесь принадлежат к трем разным зоогеографическим группам. Несомненно палеарктическими по своему происхождению являются восточносибирские виды Valvata. Из них четыре — V. aliena West., V. confusa West., V. ssorensis W. Dyb. и V. bre-vicula Kozh. эндемичны для подобласти, а пятый — V. sibirica Midd. проникает в пограничные с подобластью районы других подобластей и областей — в Западную Сибирь и на крайний север Европы, в бассейн Амура ив бассейн Юкона. Вероятно палеарктическими по происхождению следует считать и енисейских лимнеид подрода Stagnicola — Lymnaea ventricosella В. Dyb., L. zebrella В. Dyb.,L. terebra West. Кроме этих видов, несомненно палеарктическими по происхождению следует считать Anodonta sedakovi Siem. и A. seisanensis Kob. К эндемикам американского происхождения с несомненностью можно отнести пока только Amnicola kolhymensis Star. et Strel. Значительное число эндемиков имеет восточноазиатское происхождение. Важно отметить, что ранг эндемизма в этой группе заметно выше, чем в двух предыдущих. К числу таких эндемиков относятся Bithynia sibirica West, В. contortrix contortrix Lindh., Lymnaea eversa Mts., L. facutica Star. et Strel., Kolhymorbis shadini Star. et Strel., Polypylis likharevi Star. et Strel., P. sibirica Star. et Strel., Helicorbis kozhovi Star. et Strel. В ряде случаев сказать что-либо определенное о происхождении тех или иных элементов крайне трудно. Это прежде всего относится к пизи-диидам. Все же можно думать, что большинство восточносибирских Odhneripisidium восточноазиатского происхождения, a Lacustrina dilatata (West.) — американского. Подобласть мы делим на девять провинций из них первые пять можно объединить в одну надпровинцию, а остальные четыре — в другую. Нижнеенисейская провинция (НЕН) охватывает среднюю и нижнюю части бассейна Енисея (в том числе и нижнюю (ниже Братска) половину бассейна Ангары, а также, вероятно, бассейны Пясины и Хатанги. Эндемиков здесь пока неизвестно, однако структура фауны достаточно характерна. Основную роль здесь играют виды и подвиды, общие для 151 енисейского и ленского бассейнов Valvata ssorensis W. Dyb., Lymnaecc auricularia torquilla West., L. eversa Mts., L. terebra terebra'West., Anisus spirorbis (L.), A. contortus L., Pisidium amnicum (Mull.)., виды, свойственные только бассейну Енисея (в том числе и Ангарской провинции Valvata aliena West., Lymnaea vertricosela В. Dyb., L. zebrella B. Dyb., Anisus baicalicus B. Dyb., Planorbarius purpura (Miill.), тогда как виды и подвиды, широко распространенные по всей Восточной Сибири, играют заметно меньшую роль. Часть перечисленных видов заходит в Енисейский и Ленский бассейны из Западной Сибири, а часть встречается в бассейне Амура, так что Нижнеенисейская провинция наряду с Ангарской и Ленской — это провинции с наиболее сложной фауной, проявляющей родство с фаунами нескольких далеких друг от друга зоогеографических единиц. Саянская провинции (САЯ) ограничена верхними, горными частями бассейна Енисея. Будучи сходной по облику с Нижнеенисейской и Ангарской ее фауна дополнительно обогащена видами, обитающими в соседних провинциях. В частности, сюда заходит из Западной Сибири Anisus vortex (L.), а из Западномонгольской провинции Нагорноазиатской подобласти Odhneripisidium popovae Star. et Str. В тоже время здесь отсутствуют некоторые енисейские и восточносибирские элементы Valuata aliena West., Lymnaea ventricosella B. Dyb., Anodonta sedakovi Siein. В отличие-от Нижнеенисейской провинции здесь встречается Lymnaea terebra lind-holmi W. Dyb. Алтайская провинция (АЛТ) охватывает верхние части бассейнов Оби и Иртыша. Фауна здесь, сохраняя восточносибирскую природу, обогащается рядом пришельцев с запада {Lymnaea bolotensis Mozley, Anisus (Gyraulus) albus (Mull.)) и из нагорной Азии (Lymnaea heptapo-tamica Laz.). Число эндемиков в связи со слабой изученностью района назвать трудно, но можно отметить такие виды и подвиды, как Bithynia lind-holmiana Star. et. Str., Lymnaea auricularia gebleri Midd., Anodonta seisa-nensis seisanensis Kob., Euglesa shadini (Joh.). Вероятно, эндемичен и вид, отмечавшийся отсюда неоднократно под названием «Lymnaea glabra». Ангарская провинция (АНГ) включает верхнюю половину бассейна Ангары (выше Братска, бассейны всех притоков Байкала и, возможно, прибайкальские и забайкальские участки бассейна Лены. Это наиболее полно изученная и самая богатая видами провинция подобласти. К основному енисейско- ленскому комплексу здесь добавляется ряд видов и подвидов, не отмеченных в других частях енисейского бассейна Helicorbis kozhovi Star. et Str., Polypylis sibirica Star. et Str., Anodonta sedakovi Siem., Euglesa japonica (Pils. et Hir.), E. kozhovi (Star. et Str.), а характерный для нижнего Енисея и Лены Lymnaea terebra terebra здесь замещен L. terebra lindholmi W. Dyb. На территории этой провинции расположено оз. Хубсугул, из которого известны два эндемичных вида моллюсков, родственных байкальскими, однако подавляющее большинство обитающих в озере видов не являются его эндемиками. Не исключена возможность, что в дальнейшем это озеро придется считать особой провинцией Восточносибирской подобласти. Ленская провинция (ЛЕН) охватывает бассейны Лены (кроме самых южных частей) и Оленька, и возможно Анабара. В основе фауны лежит тот же енисейско-ленский комплекс, однако здесь отсутствует целый ряд видов, известных из бассейна Енисея — Lymnaea ventricosella (В. Dyb.), L. zebrella (В. Dyb.), Planorbarius purpura (Miill.), Pla-norbis planorbis (L.), Anisus baicalicus B. Dyb. Кроме тою, здесь. имеется Lymnaea jacutica Star. et Str., свойственная также Колыме. Колымская провинция (КОЛ) включает бассейны Яны, Индигирки и Колымы. В отличие от пяти предыдущих провинций основную роль в фауне-здесь играют виды, широко распространенные по всей Восточной Сибири Valvata sibirica Midd., V. con/usa West., Bithynia sibirica West., Lymnaea stagnalis (L.), Physa fontinalis (L.), Sibirenauta elongata (Say), Anisus ac-ronicus (Fer.), A. filiaris (Gredl.), Sphaerium capiduliferum Lindh., Ame- soda asiatica (Mts.), Lacustr'na dilatata (West.). Много, по-видимому, здесь и колымско-камчатских видов и подвидов, например Lymnaea auricularia lanuginosa W. Dyb. Несколько видов пока следует считать эндемиками Amnicola kolhymensis Star. et Str., Kolhymorbis shadini Star. et Str., Polypylis licharevi Star. et Str., Odhneripisidium janense Star. et Str., 0. indigircense Star. et Str., 0. kolhymense Star. et Str., Euglesa czerskii (Star. et Str.), E. jacutica (Star. et Str.), хотя часть этих видов в дальнейшем, вероятно, окажется колымско-камчат-скими. Интересная особенность провинции — полное отсутствие лим-неид подрода Stagnicola. Камчатская провинция (КАМ) включает водоемы полуострова Камчатки. К широко распространенным восточносибирскими колымско-кам-чатским видам здесь добавляется ряд американских видов, частью образующих эндемичные подвиды. К числу эндемиков провинции можно отнести Lymnaea bulimoides middendorffi W. Dyb., L. peregra kamtschatica Midd., Euglesa kuiperi (Star. et Str.); чисто американскими формами следует считать Lymnaea nuttaliana Lea, L. modicella Say и Dahurinaia middendorffi (Ros.). Чукотская провинция (ЧУК) охватывает водоемы полуострова Чукотки. Фауна ее изучена крайне слабо, однако можно думать, что здесь, как и на Камчатке, основу фауны составляют восточносибирские и колымско-камчатские виды, к которым добавляется некоторое, правда меньшее, чем на Камчатке, число американских элементов, как например Anodonta beringiana beringiana Midd. Приохотская провинция (ПРО) охватывает бассейны рек северозападного берега Охотского моря. О фауне моллюсков водоемов этой территории неизвестно решительно ничего, но ее географическое положение-делает крайне маловероятным предположение, что эта фауна тождественна какой-либо из четырех резко разнящихся друг от друга соседних фаун — ленской, колымской, чукотской и амурской и заставляет нас условно. выделять этот район в самостоятельную провинцию. ПОНТО -КАСПИЙСКАЯ СОЛОНОВАТОВОДНАЯ ОБЛАСТЬ (рис. 16) Общая характеристика Понто-Каспийская солоноватоводная область включает Каспий (кроме-залива Кара-Богаз-Гол), лиманы и устьевые участки рек Черного и Азовского морей (прежде всего Таганрогский залив, Днепровско-Бугский и Днестровский лиманы, водоемы дельты Дуная, оз. Разим. Сведения о систематическом составе и распространении фауны моллюсков области имеются в работах Э. Эйхвальда (1829, 1838, 1841, 1855), Исселя (Issel, 1866), Феста (Vest, 1876), О. А. Гримма (1876, 1877), В. Ды-бовского (W. Dybowski, 1888; Дыбовский, 1933), А. А. Остроумова (1893^ 1905, 1912), НИ. Андрусова (1897, 1900), Вестерлюнда (Westerlund, 1902), КО. Милашевича (1908, 1916), Б. Дыбовского и Грохмалипкого (В. Dybowski u. J. Grochmalicki, 1917), В. А. Линдгольма (1924), Ворча (Вогсеа, 1924, а, Ь, 1930), А. К. Макарова (1938), В. П. Колесни-кова (1939, 1941, 1947, 1951), Н. Н. Спасского (1948), АН. Державина (19516), В. И. Жадина (1952), П. В. Федорова (1949, 1953), Ю. М. Map-15» Рис. 16. Зоогеографическое районирование Понто-Каспийской солоноватоводной области. Провинции: ЗЧЛ — Западночерноморская лиманная, СК — Северокаспийская, СНС — Среднекаспийская нижнесублитораль СПА — Среднекаспийская псевдоабиссальная, СПР — Среднекаспийская профундальная, ССС — Среднекаспийская среднесубл ральная, СЮВ — Средне-южнокаспийская верхнесублиторальная, ТАГ — Таганрогская, ЮНС — Южнокаспийская нижнесублитор ная, ЮПА — Южнокаспийская псевдоабиссальная, ЮПР — Южнокаспийская профундальная, ЮСС — Южнокаспийская среднесу торальная. 1 — граница области, s — границы провинций. ковского (1953, 1954, 1955), Гроссу (Grossu, 1953, 1956, 1962), А. Волканова (Вълканов, 1957), Л. А. Невесской (1958), А. А. Нейман (1959), АН. Голикова и Я. И. Старобогатова (1966), Б. М. Логвиненко и Я. И. Старобога-това(1967, 1969). Ряд зоогеографических соображений приведен В. К. Совинским (1898, 1904), Ф. Д. Мордухай- Болтовским (1953, а, 19606, 1961), Б. М. Логвиненко и Я. И. Старобогатовым (1962, 1967), Я. И. Старобога-товым (1966). Основу фауны области составляют мезо- и неолимнические группы, дающие здесь эндемичные роды, подроды и группы видов. Палеолимни-ческие формы отсутствуют почти полностью лишь несколько европейско-сибирских и днепровско-дунайских видов заходят в наиболее опресненные участки области (лиманы Черного и Азовского морей, северный Каспий. Тоже самое следует сказать и о вторичноводных моллюсках, однако, кроме европейско-сибирских пресноводных видов, в области имеется эндемичный подрод Andrusovia (рода Anisus), включающий три вида, свойственных Среднему и южному Каспию. Эндемизм наиболее высокого ранга свойствен неолимническим Cardiidae; здесь обитают эндемичные подсемейства Didacninae и Hypaninae, включающие роды Didacna и Hypanis. Меньший ранг эндемизма у мезолимнических групп, например сем. Dreissenidae представлено родом Dreissena, из двух подродов которого один — Ponto-dreissena — эндемичен для области. Из сем. Pyrgulidae в области распространены роды Turricaspia, Caspia и Caspiohydrobia, а из сем. Lithoglyphi- dae — роды Abeskunus и Caspiohoratia. Остальные роды мезолимнических моллюсков представлены лишь эндемичными видами, близкородственными между собой. Солоноватая вода (хотя и не такого ионного состава как в море, близость морских бассейнов и связь сними в разные периоды истории обусловили наличие в области некоторого числа морских эвригалинных видов. Два из таких видов — оба эндемика Средиземноморско-Лузитанской области Мирового океана — Mytilaster lineatus (Gm.) и АЪга ovata (Phil.) вселились в Каспий в историческое время, причем первый попал туда случайно (Богачев, 1928; Арнольди, 1938; Броцкая и Неценгевнч, 1941), а второй завезен сознательно с целью повышения кормности каспийского бентоса (Зенкевич, Бирштейн, Карпевич, 1945; Саенкова, 1956; Алигаджиев, 1963). Кроме них среди моллюсков имеется еще два уже не средиземноморских, а скорее средиземноморско-кельтийских вида — Cerastoderma lamarcki (Reeve) (syn. Cardium edule auct. non Linne) и С. umbonatum (Wood). Они появляются в Каспии в послехвалынских отложениях, и вопрос об их происхождении и путях расселения до сих пор остается неясным. Можно отметить лишь то, что хотя ареал С. lamarcki приурочен к солоноватым водам Средиземноморско-Лузитанской и Бореальной североатлантической областей, в этих областях он обычно не заходит вводы с соленостью выше до 1 (Petersen, 1958a, 1958b), тогда как во внутренних бассейнах Причерноморья, в Каспии ив водоемах Закаспия и Приаралья встречается в гипергалинных водах довольно часто. Средиземноморских вселенцев немало и среди других групп каспийских беспозвоночных, имеются вселенцы и из более дальних районов, проникшие в Каспий через Средиземноморский бассейн (Зенкевич,' 1963). Особую группу составляют так называемые арктические иммигранты. Они представлены эндемичными подвидами арктических видов или даже эндемичными видами, но близкими к арктическим. Вопрос об их проникновении в Каспий много обсуждался в литературе (Гримм, 1877; Совинский, 1904; 1 Хотя может жить и при солености о (Tulkki, 1961). Ekman, 1916; Sars, 1927; Берг, 1928; Гурьянова, 1933; Пирожников. 1937; Державин, 1939), однако до сих пор его нельзя считать окончательно решенным. Все приведенные выше данные о морских элементах Понто-Каспийскои солоноватоводной области относятся к каспийской части области, не имеющей прямой связи с морскими бассейнами. Понто-Азовские лиманы в силу того, что они непосредственно сообщаются с морем, гораздо более доступны для вселения эвригалинных морских видов, и ограничивающим фактором здесь может быть только пониженная соленость. Поэтому в составе их фауны имеется некоторое, правда очень незначительное, число морских видов (Воробьев, 1949; Марковский, 1953, 1954, 1955). История малакофауны Об истории развития фаун моллюсков Понто-Каспийского бассейна написано очень много, и мы здесь, не повторяя всего сказанного в литературе поэтому вопросу, попытаемся наметить лишь основные-вехи процесса формирования эндемичной фауны Понто-Каспия, акцентируя внимание на моментах, более интересных для биогеографии. В отличие отводных фаун континентов или их больших участков npir изучении фаун гигантских озер вопросы происхождения основных элементов фауны и истории всего фаунистического комплекса в целом резко обособлены друг от друга и должны обсуждаться отдельно. Причина кроется здесь в отмеченном выше своеобразии состава и механизма формирования фауны гигантских озер. В самом общем виде по поводу генезиса основных элементов современной каспийской фауны можно сказать, что мезолимническая часть ее происходит от мезолимнической части фауны Южной Европы (Средиземноморья, а неолимническая — комплекс, сформировавшийся в морских и солоноватых водоемах юго-востока Европы. Действительно, первые-несомненные родственники каспийских пиргулид — Nematurella появляются на юге Европы вначале палеогена (Schlickum, 1960) ив течение палеогена, неогена и четвертичного периода получают значительное распространение и достигают большого разнообразия форм. Примерно тоже самое справедливо для родов Abeskunus и Theodoxus. Что же касается дрейссен, то они появляются в миоцене как производное рода Congeria, распространенного в то время в солоноватых (прежде всего лагунного' типа) водоемах Европы. Непосредственные предки части каспийских кардиид обитали в гигантском солоноватоводном озере, сущее гвовавшем в плиоцене на месте Черного моря, еще более отдаленные предки—в аналогичных озерах миоцена Венгрии и Австрии, а в конечном счете исходными для всех следует считать лагунных кардиид типа современной Cerasto-derma lamarcki (Эберзин, 1947, 1951, 1955, 1959, 1962, 1965). Такой огвет будет слишком общими для характеристики истории понто-каспийской фауны его следует конкретизировать. Поэтомумывкратце-остановимся на истории гигантских озер Юго-Восточной Европы, пытаясь проследить при этом и предысторию, и историю каспийской фауны. Термин предыстория тут мы употребляем потому, что каспийская фауна. не связана прямой преемственностью с фаунами многих из этих озер, и только отдельные элементы их животного населения, переходя из одного' бассейна в другой, поддерживали известную связь между ними. К сожалению, палеонтологами довольно полно изучены лишь двустворчатые моллюски, тогда как по брюхоногим имеются только отрывочные данные. При обсуждении истории фауны южных замкнутых морей Европы (в том числе и Каспия) обычно молчаливо принимают, что это — моря. Поэтому главное внимание в таких построениях обращено на отличие бассейнов типа Каспия от настоящих морей по солености, в чем и видят основную причину своеобразия их фауны как резко измененной морской. На наш взгляд, дело обстоит как раз наоборот главная причина своеобразия фауны водоемов, подобных Каспию, в том, что это не моря, а озера, во многом аналогичные гигантским пресным водоемам вроде Байкала и Танганьики и не имеющие аналогов среди морских бассейнов. Прослеживая историю третичных бассейнов юга европейской части СССР, НИ. Андрусов (1918) отмечает наличие в этих бассейнах нескольких циклов колебаний солености, начинающихся морской трансгрессией (и, следовательно, нормальной морской соленостью — около ц, приносящей богатую морскую фауну, затем в результате изменения солености (опреснения или осолонения) фауна значительно обедняется и изменяется, вплоть до новой морской трансгрессии. Таких циклов НИ. Андрусов насчитывает три, а последующие авторы довели их число до шести (начиная с верхнего олигоцена — Давиташвили, 1933; Богачев, в. Однако с биогеографической точки зрения между этими схемами имеется существенная разница. Заканчивая описание циклов, НИ. Андрусов пишет Окончание мэотической эпохи знаменует собой совершенно новую эру в истории развития Понто- Каспийского бассейна, а именно появление здесь впервые понтической фауны, прообраза современной фауны Каспия (Андрусов, 1918, цит. по избранным трудам, т. II, стр. 293). Таким образом, он подчеркивает разницу между бассейном с измененной соленостью конец цикла) и бассейном типа Каспия, что иногда не учитывается последующими авторами — например, В. В. Богачев в своей большой работе в) называет «каспиями» уже любые бассейны конца цикла с сильно измененными соленостью и фауной. Подчас бывает очень трудно отличить по палеонтологическим находкам солоноватоводный бассейн с эндемичной фауной от гигантской опресненной части моря с преобладанием лагунных видов, редких в других учасгках и потому не попадающихся на глаза палеонтологам. 1 Если мы рассмотрим конечные стадии шести перечисленных у В. В. Бо-гачева циклов, то увидим, что ни олигоценово-миоценовое «корбулевое» море, ни Коцахурский бассейн с Rzehakia, ни Чокракский бассейн с Spa-niodontella, ни Верхнесарматский бассейн не могут считаться водоемами каспийского типа. Все они обладали резко обедненной фауной, состоящей из лагунных и эвригалинных морских элементов с добавлением (быть может, выносимых реками) нескольких пресноводных видов. Настоящий бассейн каспийского типа, как это хорошо подчеркнуто в приведенном выше высказывании НИ. Андрусова, возникает только в понтийское время и характеризуется он не обеднением, а обогащением фауны ипритом за счет крайне близких друг к другу эндемичных видов иродов, образовавшихся в самом бассейне или, частично, в его предшественниках из немногих попавших туда вначале формирования фауны бассейна видов. Именно эта особенность и позволяет отличать водоемы типа Каспия, тогда как господство в бассейне тех или иных групп, в частности тех, которых мы считаем применительно к современной фауне мезо- и неолимническими, не дает еще достаточных оснований для суждения о каспийском типе водоема, причем чем дальше от современности, тем более рискованным становится подобное заключение. Были ли у Понтийского бассейна предшественники на юго-востоке Европы, иными словами, существовали ли водоемы типа Каспия ранее 1 Насколько это обстоятельство реально, можно судить хотя бы потому, что из так называемого оз. Чилка (Индия) описан (Annandale, 1924L) ряд видов, неизвестных за его пределами, хотя наверняка ни один из этих видов не является эндемиком этого водоема. плиоцена? В принципе на этот вопрос следует ответить утвердительно у прежде всего уже потому, что в нижнепонтийских отложениях появляются сразу представители нескольких близких родов Limnocardiinae и пае Limnocardium, Prosodacna, Pseudocatillus, а это заставляет предполагать, что они развились ранее в каких-то иных крупных солоноватых озерах. С другой стороны, в процессе развития средиземноморской геосинклинали в течение третичного периода неизбежно должны были формироваться глубокие водоемы, частью сообщающиеся с морем, частью совсем отрезанные от него Архангельский, 1935), а такие отрезанные от моря глубокие водоемы как рази становятся ареной развития эндемичной фауны. Гораздо труднее указать конкретные примеры таких водоемов. Не исключена, например, возможность, что таким водоемом был бассейн, существовавший в верхнем гельвете (средний миоцен) юго-востока Баварии (ФРГ) и Австрии. Поданным Шликума (Schlickum, 1963), в конгериевомг горизонте этого района обнаружены наряду с обычными пресноводными родами представители родов Theodoxus, Nematurella, Congeria, Ceras-toderma, Eoprosodacna (syn. Limnopagetia) и Succuridacna (syn. Limnopappia) последние три рода принадлежат к семи было бы заманчиво рассматривать обнаруженную фауну как фауну каспийского типа. Однако, кроме двух видов Cerastoderma и двух видов Congeria, все остальные роды представлены каждый одним видом, что пока исключает всякую возможность говорить о том, что эта фауна — результат эндемичного развития в самом водоеме. История развития нижнеплиоценовой фауны Черноморского бассейна заставляет предполагать также существование в самом позднем миоцене солоноватоводного озера на месте современного Эгейского моря (Эберзин, 1949, 1959), однако палеонтологические данные по истории этого бассейна крайне скудны и не дают пока оснований для точных заключений поэтому вопросу. Совершенно несомненно, что солоноватым озером с эндемичной фауной был бассейн, сформировавшийся в среднем сармате на территории нынешней Среднедунайской низменности (Паннонский бассейн. В ранне-сарматское время этот бассейн был морским заливом, однако вначале или середине среднего сармата он отшнуровался от моря и здесь возник режим солоноватоводного озера. На основе лагунной фауны верхнего миоцена, а также разнообразных пресноводных элементов, прежде всего мезолимнических, здесь в позднем сармате и меотисе сформировалась богатейшая эндемичная фауна, содержащая (Андрусов, 1897) значительное число видов Congeria, Dreissenomya, Limnocardium, Anisus, Orygoceras, Melanopsis, Baglivia, Pyrgula, Valvata, Papyrotheca, Theodoxus подрод Calvertia) и других родов. Явно преобладание (по числу видов) групп, относимых нами ныне к мезо- и неолимническому комплексам, а главное, наличие больших групп близких видов, несомненно развившихся в самом водоеме от общего предка (Brusina, 1874, 1884, 1892; Андрусов, 1897), позволяют считать эту фауну прообразом, а как мы увидим позже, и дальним предшественником каспийской. В среднемеотическое время бассейн, располагавшийся на месте современного Черного моря, потерял связь с морем и начал опресняться. Этот процесс привел к вымиранию морских элементов, так что к концу меотиса в бассейне существовала очень бедная лагунная фауна с добавлением некоторого количества пресноводных форм (Андрусов, 1906). Интересно, что-в это время по бассейну распространяются виды Pyrgula, очевидно, при-шедвдие сюда из пресных водоемов. Конец меотиса, пожалуй можно счи- Рис. 17. Раннепонтийское озеро-море (по Эберзину, тать началом эндемического развития фауны, однако это очень раннив этап подобного развития. Движения земной коры на границе меотиса и понта сильно изменили конфигурацию бассейна (рис. 17); возникло сообщение сначала, по-видимому, с Эгейским бассейном, а затем менее регулярное — с Паннонским, что существеннейшим образом повлияло на развитие фауны. При возникновении соединений оказалось, что условия существования во вновь сформировавшемся Понтийском бассейне вполне благоприятны для ряда представителей эгейской и паннонской фауны, а крайняя бедность фауны бассейна обусловила наличие свободных экологических ниш. Естественным результатом изменения конфигурации бассейна явилось, таким образом, обогащение его фауны пришлыми элементами (Андрусов, 1917„ Эберзин, 1949, 1959). По-видимому, из Эгейского бассейна в самом начале понтийского времени вселились в Понтийский бассейн Prosodacna, Limnocardium (Euxl-nicardium}, Didacna, Pseudocatillus, и, возможно, Chartoconcha. Вероятно, таким же путем проник в Понтийский бассейн встречающийся в нижне- понтийских слоях род Parvivenus. Ряд родов переселился в это время из Паннонского бассейна Paradacna, Plagiodacna. Несомненно, что связь Понтийского и Паннонского бассейнов в раннепонтийское время была весьма ограниченной. Параллельно с обогащением фауны за счет миграций шло и интенсивное эндемическое развитие, которое привело к образованию групп близких видов (Андрусов, 1903). Более широкий обмен фаунами между Паннонским и Понтийским бассейнами был на границе нижнего и среднего понта. В это время в Черноморскую область с запада проникли Congeria rhomboidea Horn., Dreis-senomya, Caladacna, Phyllocardium, Arcicardium и Limnocardium (подроды Arpadicardium, Tauricardium и Bosphoricardium), а в Паннонский бассейн с востока и Prosodacna. В среднем и позднем понте площадь Понтийского бассейна сократилась. Связь с Паннонским бассейном прервалась полностью или почти полностью' а черноморская его часть изолировалась от каспийской, с которой она была в раннепонтийское время соединена широким проливом (рис. 18). Остаток этого водоема в каспийской области — Бабаджанское озеро-море продолжает существовать вплоть до начала среднего плиоцена (Андрусов, 1909). В Бабаджанском водоеме жили виды широко распространенных родов, проникших сюда в раннем понте (Chartoconcha, Didacna, Pseudocatillus, Limnocardium, Prosodacna, Congeria, Dreissena); v. концу понтийского Рис. 18. Позднепонтийский (по Эберзину, 1947) и Бабаджанский (по А. А. Али-Заде, 1961) бассейны. времени здесь даже сформировался эндемичный подрод рода Limnocar-dium — Nargicardium. Понтийские гастроподы черноморской и каспийской областей изучены гораздо слабее, однако несомненно, что эдесь-^ыли достаточно многочисленны виды Theodoxus и Turricaspia. Дальнейшее эндемическое развитие фауны Понтийского бассейна длится в течение киммерийского и куяльницкого времени (риса на-яравления развития сохраняются те же, которые наметились в конце понта. Особенно пышного развития в Киммерийском бассейне достигают кардииды (Limnocardiinae и Didacninae). Из этого семейства сохраняются see появившиеся в понте роды, но к ним добавляется еще ряд возникших уже в киммерийское время подроды Ecericardium ирода подрод Crassadacna рода Didacna, роды Limnodacna, Оху-dacna, Panticapaea, Oraphocardium, Pteradacna, Stenadacna и Priono-pleura. Характерная особенность киммерийских кардиид — их крупные размеры, что, по мнению А. Г. Эберзина (1959), говорит об оптимальных для них условиях существования. Колоссального развития в Киммерийском бассейне достигает ирод (Андрусов, 1929). Гастроподы изучены гораздо слабее, однако можно отметить значительное разнообразие неритид, выделяемых часто в особые подроды ироды (Андрусов, 1912; Wenz, 1942; Габуния, 1953). Было здесь и некоторое число пиргу-лид, обычно описываемых под родовыми названиями «Hydrobia», «Pyrgala,}) и «Prososthenia» (Wenz, 1942); возможно, что некоторые Clessiniola-wfs.oQfivie пиргулиды отнесены и к роду Bithynia. Характерно, что это в большинстве своем гладкие пиргулиды, сходные с современными видами подродов Caspiella ирода а также килеватые формы типа Trachycaspia—Eurycaspia. Несомненно их генетическое родство с верхнемеотическими пиргулидами. Все же пиргулиды из отложений среднеплиоценовых бассейнов юга европейской части СССР изучены крайне слабо, и несомненно, что их число не уступает числу пиргул в современном Каспии. В киммерийское время фауна каспийского облика в Паннонском бассейне постепенно вымирает, вероятно, под влиянием неуклонного опреснения. Число видов кардиид быстро убывает, а верх среднего плиоцена представлен «палюдиновыми» слоями, в которых резко преобладают ви- Рис. 19 Куяльницкий К (по Эберзину, 1947), Балахан-ский Б (наклоненная вправо сплошная штриховка — по Батурину, 1931) и Б (наклоненная влево прерывистая штриховка — по А А Али- Заде, 1961) и гипотетический Арало-Каракумский (ЛЯ) (по А А Али-Заде, 1961) бассейны. випариды и униониды. Таким образом, своеобразная паннонская фауна здесь сменяется европейской В Куяльницком бассейне шло постепенное обеднение киммерийской фауны, что, возможно, связано с дальнейшим уменьшением площади водоема и его опреснением Из понтийских и киммерийских кардиид остаются лишь Limnocardium (подроды Euximcardium и Ecencardium), Arcicardium, Chartoconcha, Plagiodacna, Prosodacna, Didacna (подрод Pontalmyra) и Pseudocatillus. Также обедняются и другие группы. К концу Куяльницкого времени завершается развитие понтийской фауны в черноморской области, в каспийской оно закончилось раньше, когда остаток Понтийского солоноватоводного озера — Бабаджанский бассейн — превратился в бассейн века продуктивной толщи — Балаханское озеро. Подводя краткие итоги, можно отметить, что в течение позднего миоцена, раннего и среднего плиоцена в гигантских водоемах юго-востока Европы сформировалась эндемичная паннонско- понтийская фауна каспийского типа. В позднем миоцене она была распространена только в Пан- нонском и, возможно, Эгейском бассейнах, а на рубеже миоцена и плиоцена распространилась в черноморскую и каспийскую области. Вследствие ограниченности связи Паннонского и Понтийского бассейнов зоогеографические различия между их фаунами существовали все время. В дальнейшем в силу большой протяженности последнего и некоторой обособленности его частей возникают зоогеографические различия между каспийской и черноморской частями, а также между западной (гетской) и восточной (колхидской) сторонами черноморской части. Со среднего понта каспийская часть полностью обособляется, ив дальнейшем паннонско-понтийская фауна там вымирает, а в черноморской части, где остается Киммерийский бассейн, ив Паннонском бассейне, Изолированных друг ог друга, продолжается ее интенсивное развитие. Это развитие завершается в Паннонском бассейне в киммерийское, а в черноморской области — к концу куяльницкого времени, когда большинство групп, характерных для паннонско-понтийской фауны, вымирает. В целом паннонско-понтийскую фауну можно назвать фауной каспийского типа, так как в ней преобладают из двустворчатых моллюсков представители солоноватоводных кардиид и дрейссенид, а из гастропод — пиргулиды и неритиды. При этом однако следует иметь ввиду, что карди-иды представлены в паннонско-понтийской и каспийской фаунах разными родами и подродами (общего рода Didacna), примерно тоже следует сказать о неритидах, а дрейссениды и пиргулиды — разными, часто далекими друг от друга видами. Это заставляет считать паннонско-понтийскую фауну скорее аналогичной каспийской, чем родственной ей. Как уже отмечалось выше, в конце раннего понта южнокаспийский залив полностью обособляется от остальной части бассейна и превращается в замкнутое солоноватоводное озеро (Бабаджанский бассейн. Очень скоро, по-видимому в результате сильного осолонения этого озера, пон-тийская фауна в нем вымирает. С началом среднего плиоцена в Южнокаспийской котловине начинает откладываться очень мощная толща осадков, получившая название продуктивной толщи. Не вдаваясь в подробности палеогеографии и режима Балаханского водоема, в котором формировалась эта толща, отметим, что в его фауне эндемичных форм, по-видимому, не было в нижней части толщи встречаются раковины широко распространенных солоноватоводных и галофильных остракод, в верхней — раковины пресноводных остра-код и моллюсков, г На рубеже среднего и верхнего плиоцена этот водоем претерпевает серьезные изменения. Его площадь резко возрастает если вначале эпохи продуктивной толщи он был ограничен котловиной южного и, возможно, среднего Каспия, то теперь на север он доходит до средней Камы (рис. 20). Меняется и соленость. Сейчас трудно сказать, какие процессы при этом происходили, так как по одним реконструкциям в среднем плиоцене (век продуктивной толщи) водоем на месте Каспия был пресными на рубеже позднего плиоцена сюда вторглись морские воды, изменив площадь зеркала и уровень, а по другим — среднеплиоценовый водоем был гипер-галинным и его изменения на границе позднего плиоцена связаны с резким возрастанием речного стока. Это изменение размеров Каспийского бассейна получило название акчагыльской трансгрессии, асам образовавшийся вначале позднего плиоцена водоем — Акчагыльского озера-моря. В Акчагыльском озере, просуществовавшем всю первую половину позднего плиоцена, развивается богатейшая эндемичная фауна моллюсков, принадлежащих к семействам Dreissenidae, Cardiidae, Mactridae, Neri-tidae, Pyrgulidae, Potamididae, во многом аналогичная паннонско-понтийской и современной каспийской. Сразу же, однако, следует отметить бросающуюся в глаза особенность акчагыльской фауны среди ее двустворчатых моллюсков сем. Cardiidae, а тем более Mactridae, нет форм, родственных паннонско- понтийским. Тоже следует сказать и о Potamididae, которые с миоцена в южных бассейнах Восточной Европы отсутствуют. Некоторое родство акчагыльских и паннонско-понтийских дрейссенид, пиргулид и неритид мало что говорит о связи бассейнов, так как представители этих групп могли'независимо вселиться в оба бассейна из пресных вод. Таким образом, акча-гыльская фауна не имеет преемственной связи с фаунами бассейнов непосредственно предшествующих эпохи в тоже время проявляет значительное сходство с некоторыми группами миоценовой сарматской фауны. Прежде чем разбирать вопрос о происхождении акчагыльской фауны, ив частности ее морских, точнее неолимнических, элементов, важно отметить, что все их разнообразие возникло в результате эндемического Рис. 20. Акчагильское озеро-море (по А. А. Али-Заде, г развития в самом бассейне и может быть выведено от весьма ограниченного числа предков 1 (Андрусов, 1906; Колесников, 1950; КА. Ализаде, 1954). Таких предковых форм, вероятно, было 3—4. Это сводит вопрос о происхождении акчагыльской фауны к вопросу — откуда и каким путем проникли в каспийскую область 3—4 солоноватоводных вида. Разноречивые мнения, которые высказывались в литературе поэтому поводу, можно объединись в четыре группы. 1. Гипотеза вселения с севера (Ковалевский, 1933, 1951; Муратов, 1951; Ализаде, 1954). По этой гипотезе предки акчагыльских кардиид, мактрид и потамидид вселились с севера из Ледовитого океана по западному или восточному предуральскому прогибу или же из района Балтийского моря через Белое море и северо-восток Восточноевропейской равнины. По этим путям шла трансгрессия в каспийскую область северных океанических вод, которая и несла с собой морскую фауну. 2. Гипотеза вселения с юга (Архангельский, 1935; Колесников, 1940). Поэтому взгляду в каспийскую котловину вторглись воды из Персидского залива, что и послужило причиной и осолонения и появления морской фауны. 3. Гипотеза вселения с запада рассматривалась как наименее вероятная всеми авторами, обсуждавшими происхождение акчагыльской фауны. Действительно, если исходные элементы этой фауны вселились в каспийскую область из черноморской, то почему между ними и среднеплиопе- новыми фаунами черноморской области нет никакой связи На основании этого гипотеза вселения с запада категорически отвергалась, и лишь некоторые авторы (Эберзин, 1931, 1936; Гатуев, 1932; Хаин, 1950) допускают эту возможность. 4. Гипотеза «азилей» (Андрусов, 1918; Богачев, 1922; Губкин, 1931; Жуков, 1946; Али-Заде, 1961), по которой представители сарматской или меотической фаун жили где-то в районе Каспия в замкнутых бассейнах (остатках Сарматского или Меотического моря) в течение всего раннего и * Лишь А. А. Али-Заде (1961, 1967) придерживается противоположного взгляда. II* среднего плиоцена и лишь в позднеплиоценовое время попали в Акчагыль-ский бассейн, дав начало его фауне. НИ. Андрусов предполагал найти остатки такого бассейна восточнее или южнее Каспия, ИМ. Губкин видит его остатки в бассейне р. Сулак (что убедительно опровергает А. Г. Эберзин (1936)), ММ. Жуков ищет убежище сарматско-меотической фауны в самой каспийской котловине. Как видим, во всех этих гипотезах акчагыльские кардииды, мактриды и потамидиды рассматриваются как морские элементы или пришедшие прямо из моря или некоторое время до акчагыла жившие во внутренних солоноватых водоемах. Если иметь ввиду приуроченность этих форм в акчагыле (а по гипотезе «азилей» и до акчагыла) к солоноватой воде, то их следует рассматривать как представителей лагунного комплекса. К каким районам может быть приурочен лагунный комплекс, включающий мактрид, кардиид и потамидид? Если мы рассмотрим современное распространение лагунных представителей этих семейств, то увидим, что они приурочены исключительно к берегам морей, включаемых в надоб-ласть тропических и субтропических вод. Палеонтологические данные также не говорят о том, что в прошедшие эпохи этот комплекс был связан с берегами морей иного зоогеографического характера, и все его нахождения за пределами современной тропическо-субтропической зоны свидетельствуют скорее о некоторых изменениях в положении границ этой зоны. При любых изменениях границ в течение кайнозоя моря арктического бассейна никогда не принадлежали к тропическо-субтропической над-области (зоне. Следовательно морской элемент акчагыльской фауны никак нельзя вывести из каких-либо форм, обитавших в арктическом бассейне. Конкретные малакологические построения С. А. Ковалевского в вопросе о предках акчагыльской фауны вызывают еще большие сомнения. В частности, весьма трудно принять, что Pirenella caspia (Andr.) (syn. Potamides caspius) из сем. Potamididae возник от Cerithiopsiscostulata Moll. (сем. Cerithiopsidae), особенно если иметь ввиду, что представители сем. Potamididae, в том числе ирода известны и из более древних отложений. Столь же проблематичны и родственные связи Cerastoderma konschini (Andr.) с С. edule (L.) — акчагыльский вид явно ближе к южноевропейским C.lamarcki (Reeve), C.umbonatum (Wood) и С. rectidens (Coen.). Далеки друг от друга также Aktschagylia subcaspia (Andr.) sMactra ellip-tica Brown (т. e. Spisula solida (L.)). Таким образом, гипотеза вселения с севера приходит в неразрешимое противоречие с закономерностями географического распространения моллюсков, и как бы ни была сильна ее геологическая сторона, гипотеза в целом принята быть не можег. Изложенные рассуждения о зоогеографическом характере акчагыль-ского морского комплекса не противоречат трем остальным гипотезам, которые выводят этот комплекс в конечном счете из фауны Средиземноморья или Индовестпацифики, где всегда господствовала тропическо-субтропическая фауна. Главные возражения, которые встречает гипотеза вселения с юга, — чисто геологические. Это прежде всего отсутствие связи между плиоценовыми отложениями южного берега Каспия и синхронными им толщами остальной части Ирана, свидетельствующее о существовании в плиоценовое время хребта Эльбурс (быть может, меньшей, чем ныне, высоты. ограничивающего с юга каспийскую котловину. Подробно эти возражения разбираются КА. Ализаде (1954). Гипотеза «азилей» (убежищ, которая долгое время господствовала в вопросе о происхождении акчагыльской фауны, столкнулась с главной трудностью — отсутствием каких-либо достоверных следов «азилей». Не останавливаясь подробно на критике этой гипотезы (Эберзин, 1931; 164 Давиташвили, 1933), отметим лишь немногие важные, на наш взгляд, биологические возражения. Водоем, в котором в течение всего раннего и среднего плиоцена могла сохраняться миоценовая солоноватоводная фауна, неизбежно должен был быть достаточно велик (много крупнее современного Арала); в более мелких водоемах соленость воды в течение столь длительного промежутка времени несколько миллионов лет) не могла оставаться относительно постоянной. Однако если «азилем» был крупный замкнутый водоем, тов нем обязательно должны были бы идти процессы эндемической эволюции фауны ив конечном счете обитатели «азиля», переселившиеся в Акча-гыльское озеро-море, отличались бы от своих миоценовых предков не меньше, чем современные каспийские моллюски от апшеронских. Напомним, однако, что одна из задач гипотезы «азилей» — объяснить наблюдающееся значительное сходство акчагыльских моллюсков с миоценовыми (сармаюкими). Предположение о Существовании убежища в самой каспийской котловине нам представляется наименее вероятным. Если в поздней половине века продуктивной толщи мелководья были совершенно пресными, а на глубине сохранялась солоноватая вода (что в принципе возможно, тов таком бассейне создались бы заморные условия вследствие отсутствия вертикальной циркуляции воды и дно котловины стало бы мертвой сероводородной зоной, где никакая фауна выжить бы не смогла. С другой стороны, если водоем века продуктивной толщи был солоноводным, то крайняя бедность фауны в прибрежных районах (те. в участках, исследованных геологами) могла быть только в том случае, если соленость его воды превышала о, а в глубинах такого водоема вряд ли могла бы выжить миоценовая солоноватоводная фауна. В последнее время был предложен еще один обстоятельно разработанный вариант гипотезы «азилей» (А. А. Али-Заде, 1961). По мнению этого автора, в позднесарматское время в Туркмении обособился замкнутый водоем, содержащий сильно обедненную сарматскую фауну. Располагался он на территории, занятой ныне Аралом, Сарыкамышской впадиной и пустыней Каракум (рис. 19). Вследствие неразвитости гидрографической сети соленость воды этого водоема не уменьшилась, что позволило сохраниться здесь морским формам в течение конца миоцена, всего раннего и среднего плиоцена. Балаханское озеро века продуктивной толщи было пресными не оставалось неизменным, ограниченным южной котловиной Каспия, но к концу века сильно расширилось, захватив область северного При-каспия, долины средней Волги и нижней Камы и Белой. Возникшее вначале акчагыльского времени соединение между Балаханским и Арало-Каракумским бассейнами привело к осолонению воды в первом. Однако вселиться в осолонившийся бассейн смогли только наиболее эвригалинные виды, да и те дали угнетенные формы. Такова фауна раннего акчагыла. После некоторого перерыва соединение возникло вновь, когда вселились формы более разнообразные, которые встретили на новом месте уже подходящую для жизни солоноватую воду. Такова фауна акчагыла в период расцвета. При всех этих построениях остается пока абсолютно неизвестной фауна эгого Арало-Каракумского бассейна. А. А. Али-Заде не указывает ни одного местонахождения этой фауны и не приводит ни одной найденной там формы. Это общая беда всех вариантов гипотезы «азилей». В обсуждаемом варианте есть и другая трудность. Поскольку осолонение Балаханского озера произошло всецело за счет Арало- Каракумского бассейна, нетрудно подсчитать, каково должно быть соотношение объемов этих бассейнов при условии полного смешения их вод. Если предположить, что соленость Арало- Каракумского бассейна была даже д (при более высокой солености фауна вряд ли сохранилась бы, го для создания акчагыльской воды во соотношение объемов Балаханского и Арало-Каракумского бассейнов должно было быть 3:2; для солености во и, наконец, для минимальной солености во. Если учесть, что перемешивание не могло быть полным, что на запад поступала только часть арало-каракумской воды, то окажется, что для того чтобы в осолонившемгя бассейне могли выжить реликты сарматского моря, размеры Арало-Каракумского озера-моря должны были быть много больше, чем предполагает А. А. Али-Заде. При этом, исходя из реконструкций этого автора, более вероятно было бы принять исходную соленость за о, а соленость вод нижнего акчагыла за о, лишь тогда соотношение объемов получается в какой-то степени правдоподобным. Но тогда трудно биологически объяснить быстрый переход форм от жизни при столь высокой солености к жизни нам пределе. Если же снизить первую из этих величин и повысить вторую, то соотношение объемов опять изменится в сторону неблагоприятную для гипотезы. Таким образом, в отношении вопроса о происхождении соленосги акчагыльского водоема и его фауны гипотеза А. А. Али-Заде оказывается не более сильной, чем все другие гипотезы «азилей». Обсуждая гипотезу вселения с запада, мы считаем важным в первую очередь отделить вопрос о происхождении солености от вопроса о предках акчагыльской фауны. Предшествовавший Акчагыльскому озеру-морю Балаханский водоем, вполне вероятно, был не пресным, а гипергалинным (Квасов, 1966). Тогда остатки пресноводной фауны, изредка находимые в горизонтах продуктивной толщи, — это всего лишь остатки обитателей рек, впадавших в водоема солоноватая вода Акчагыльского озера-моря — результат смешения пресной воды возросшего речного стока с соленой водой Балаханского водоема (Квасов и др, 1969). Б пользу такого взгляда свидетельствует то, что в Балаханском водоеме, несмотря на значительную продолжительность его существования (несколько миллионов лети большие размеры, не сформировалась эндемичная фауна, что свидетельствует о крайне неблагоприятных условиях жизни в нем. Изучая историю фауны современных крупных озер, можно видегь, что 1 млн лег оказывается достаточным для возникновения в озере заметного числа эндемичных видов. В пользу того, что Балаханский водоем был гипергалинным, говорят и списки остракод, обитавших в нем, точнее, вблизи устьев впадавших в него рек (КА. Ализаде, 1954; А. А. Али- Заде, 1961). Как говорилось выше, основное возражение против гипотезы вселения с запада заключается в несомненном отсутствии связи между акчагыльской фауной и среднеплиоценовыми фаунами черноморской области. Этог очевидный с первого взгляда довод при детальном рассмотрении оказывается малоубедительным. В самом деле, почему должна быть преемсгвен-ная связь между эндемичной фауной замкнутого бассейна и лагунным комплексом. Никого, в частности, не удивляет отсутствие такой связи между эндемичной фауной Древнеэвксинского бассейна и средиземноморской морской фауной эпохи карангатской трансгрессии. Таким образом, в принципе можно допустить, что лагунные формы проникли первоначально из Средиземноморского бассейна в Черноморский, где не получили большого распространения или ввиду наличия здесь эндемичной фауны, или в силу неблагоприятных условий, а далее по руслу стока переселились в Акчагыльское озеро-море. Однако, на наш взгляд, гораздо вероятнее другой путь вселения с запада — минуя черноморскую котловину. Лагунные формы в течение некоторого времени могли жить в солоноватоводных озерах, причем кратковременность (в геологическом смысле) существования таких озер могла компенсироваться их числом. Районом, через озера которого шло вселение, могла быть территория, расположенная к северо-востоку oi восгочного конца Средиземного моря, гем более что озера там были и к тому же в связи с аридизацией климата (Синицын, 1962) могли осолоняться. Гипотеза происхождения акчагыль-ских неолимнических моллюсков от лагунных форм плиоцена Средиземноморского бассейна хорошо согласуется с давно отмеченным фактом сходства акчагьшьских морских форм с сарматскими (Андрусов, 1902). 1 Фауна Сарматского моря в связи с пониженной его соленостью была составлена эвригалинными и лагунными формами Средиземноморского бассейна или их производными. Естественно, что лагунные средиземноморские формы, вселившиеся в акчагыльский бассейн, сохранили сходство с лагунными средиземноморскими формами сармата и меотиса. Таким образом, гипотеза вселения с запада может быть хорошо увязана с малакогеографическими построениями. Гораздо сложнее с геологическим аспектом этой гипотезы. Не будучи специалистом в этой области, я не могу привести здесь тщательный разбор геологической стороны вопроса. Можно oi метить лишь, что за пределами каспийской области акчагыльские слои си Р. kolesmkovi (Alz.) встречаются на Таманском полуострове и на востоке Крыма. Во всех случаях фауна очень бедна и составлена формами, близкими к исходным для всех акчагыльских видов. Эти таманские слои обычно рассматриваются как среднеакчагыльские. Возможно, что огсутствие остатков раннеакчагыльской фауны в Черноморском бассейне как рази свидетельствует в пользу вселения предковых форм через озера Передней Азии. Малое pacnpoci ранение акчагыльских отложений по берегам Азово-Черноморского бассейна можно связывагь или стем, что акчагыльская фауна проникла юлько в район Азовского моря в связи сего большей соленостью (Квасов и др, 1969), или с размывом акчагыльских отложений на берегах, о чем пишет КА. Ализаде (1954), обсуждая разрезы этой эпохи на Таманском полуострове. Гипотеза вселения с запада не исключав полностью гипотез «азилей», (ак как если несколько расширигь последнюю, тов сферу ее приложения войдут почти все мезолимнические формы, вселившиеся в акчагыльский бассейн из пресных вод (Dreissena, Pyrgula, Theodoxus). Таким образом, из четырех гипотез происхождения акчагыльской фауны более вероятными нам представляются гипотеза вселения с запада и гипотеза «азилей», или, иными словами, акчагыльская фауна сформировалась за счет мезо-, а, возможно, и неолимнических форм континентальных водоемов каспийской области, а гакже за счет неолимнических форм средиземноморского ла1унного комплекса. Развитие фауны в Акчагыльском озере-море дае1 типичную картину эндемического развигия фауны в замкнутом бассейне. Вначале века, те. в нижней части толщи, преобладаю несколько Aktschagylia, вероятно близких к исходным {A. subcaspia (Andr.), A. ossoskovi (Andr.)), Cerastoderma группы dombra, Pirenella caspia (Andr.), Turncaspia (Sumbana) vexatilis (Andr ) Выше развивасгся богатейшая фауна из многочисленных Aktschagylia, Avirnactia. Avicardnim (в том числе и форм, совершенно у1ративших кардиидный облик, Pirenella и особенно обильных, по боль- 1 Сходство лто столь велико, что даже такоц опытный малаколог, как 13енц (Wenz, 1942), определяет один из видов потамидид ио нижнего меотиса Румынии как Pirenella caspia (Andr.). Однако если окажется справедливой гипотеза вселения с запада, то, быть может, Венп и прав- ведь известно немало случаев длительного существования одного видав разных условиях примером тому — Dreifsena rostnformis (Desh.), известная с понта и доныне в пресноводных отложениях в горизонтах с солоновато-водной фауной каспийского типа. а ныне — в Каспии вплоть до глубин в 200 м. 167 шей части неописанных до сих пор, пиргулид. В числе последних следует отметить килеватые формы, сходные с апшеронскими Celekenia, развивающиеся из видов Sumbaria с тенденцией к проявлению периферического угла, как например Turricaspia (S.) naphtalanica (Alz.) и особую группу туррикаспий, у которых нижний край устья постепенно вытягивается наподобие сифона Stenoglossa, достигая у крайних в этом ряду видов трети высоты раковины (подрод Alizadella рода Turricaspia). К середине акчагыльского времени, возможно, возникают также фаунистические различия между разными частями бассейна. КА. Ализаде (1954) делит бассейн на 7 провинций (Закавказье, Центральная ванна, Северный Кавказ, Тамань-Керчь, Поволжье—Предуралье, Закаспий, Иранское побережье) и приводит данные о распределении видов по этим провинциям. Эти данные, однако, говорят скорее не о зоогеографических различиях, а о разнице в степени изученности фауны. Наибольшее число видов известно из Закавказья, несколько меньше встречено в Закаспий, причем все это те же виды, что ив Закавказье, за исключением одного-двух. Почти столько же видов известны и с северокавказского побережья Каспия, причем лишь два вида известны только из этого района. Незначительное количество видов приводится для Центральной ванны, Поволжья и Иранского побережья — все это виды, известные из трех более полно изученных районов. Все же и горизонтальное и вертикальное зоогеографическое расчленение в Акчагыльском бассейне несомненно существовало. Если предполагать здесь аналогию с современным Каспием, то можно думать, что по фауне выделялась южная часть бассейна (примерно южнее 37° северной широты) и северная часть (севернее 47° северной широты средняя часть, возможно, тоже была неоднородна и делилась на две (примерно пой или й, параллелям. Каждая из этих частей делилась и по вертикали. Поскольку в основе вертикальной обособленности фауны лежат, как мы видели выше, гидрологические различия между разными вертикальными зонами озера, можно думать, что существовали границы по изобатами м. Все это, однако, только предположения, и имеющихся данных о малакофауне пока крайне мало для того, чтобы обсуждать зоогеографическую неоднородность акчагыльской фауны. К концу акчагыльского века фауна бассейна постепенно начинает обедняться, появляются малорослые формы, что, по мнению большинства авторов, есть следствие опреснения. Развитие акчагыльской фауны прерывается значительным изменением солености и конфигурации бассейна (рис. 21). Появляется ряд новых групп — измененных потомков акчагыльских форм. Наступает апшерон-ский век. Обычно считается, что апшеронская фауна составлена частично потомками акчагыльских видов, а частично — мигрировавшими из Черноморского бассейна потомками среднеплиоценовых видов. В последнее время однако А. Г. Эберзин (1965, 1967), анализируя кардиид, пришел к выводу об акчагыльском генезисе всех апшеронских представителей этого семейства, сходство же со среднеплиоценовыми формами (Plagiodacnopsis и Catilloides с Рис признается им чисто конвергентным. Всего в Апшеронском озере-море насчитывается восемь родов, содержащих эндемичные виды моллюсков (по Андрусову, 1923; Колесникову, 1950 и Эберзину, 1965, с некоторыми изменениями Dreissena, Hypanis, Caspicardium, IIyrcania, Apscheronia (с подродом Parapscheronia), Turricaspia подроды Caspiella, Celekenia, Clessiniola, Turricaspia s. str., Laeuica-spia), Theodoxus, Lymnaea. |