Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
ЖИВОТНЫХ В подавляющем большинстве зоогеографических исследований рассматривается распространение какой-либо одной группы животных. Происходит это потому, что зоогеограф должен быть достаточно компетентен в систематике изучаемых им объектов, чтобы свести к минимуму погрешности своих выводов, связанные с неточностями в оценке систематического положения организмов. Между тем основу биогеографии составляют как раз те закономерности, которые справедливы для всех или большинства групп животных и растений. Получается своеобразное противоречие каждый исследователь создает зоогеографию или фитогеографию своей группы организмов ив тоже время все эти исследования, несмотря на некоторые разногласия между ними, обеспечивают общий прогресс биогеографии. Сопоставление данных, подученных разными исследователями на различных группах, позволяет отделить общие закономерности от частных особенностей распространения, характерных для каждой отдельной группы. В предыдущих разделах мы обсуждали некоторые зоогеографические закономерности, оперируя в основном данными о распространении моллюсков и лишь изредка ив связи с некоторыми специальными вопросами привлекая материалы по другим группам животных. Ставя перед собой задачу дать зоогеографическое районирование континентальных водоемов нашей планеты, мы считаем' важным рассмотреть (разумеется, в меру нашей компетентности, насколько сходны в разных группах животных основные закономерности распространения и насколько обособлены друг от друга по составу фауны разных групп отдельные районы Земли, те, иными словами, в какой степени система районирования, построенная на основе изучения моллюсков, приложима к другим группам пресноводных и солоноватоводных животных. Первая и наиболее бросающаяся в глаза причина различий ареалов пресноводных животных — это неодинаковая экологическая приуроченность последних. Совершенно очевидно, например, что виды, приуроченные к участкам рек с медленным течением, не могут встречаться в горных районах, где таких участков нет. Однако на распространение влияют не частные экологические особенности, а тот их комплекс, который определяет приуроченность животных к определенному типу водоемов. Это обстоятельство значительно уменьшает роль экологических различий. Если мы будем сравнивать большие группы животных, в каждой из которых имеются представители, приуроченные к разным типам водоемов, то такие различия скажутся еще меньше. Типы ареалов представителей сравниваемых групп (при прочих равных условиях) будут совпадать, и различной окажется лишь встречаемость в этих группах таксонов с разными типами ареалов. Гораздо более существенная причина несходства ареалов — различия в вагильности. Как правило, величины ^вагильности видов, принадлежащих к одной систематической группе не слишком высокого ранга (роду, семейству, отряду, довольно сходны, что позволяет говорить о вагильности группы в целом. Этому не мешает и наличие в пределах одной группы животных с двумя-тремя разными характеристиками вагильности (например, обитателей временных и постоянных водоемов) — тогда можно говорить, что данной группе в целом свойственны две или три разные характеристики вагильности. Как мы видели выше, величины вагильности во многом определяют относительную роль исторических факторов в распространении группы, те. насколько фактический ареал отличается от потенциального. Поскольку последний в силу действия четырех биогеографичвских законов имеет вид двух (или одного) вертикально ограниченных неправильных широтных поясов, тов груплах с высокими величинами вагильности мы должны встпезжи» преобладание ареалов такого видах Так, среди Cladocera, группы, обладающей высокой вагильностью в силу возможностей разноса покоящихся яиц ветром, течением и животными, а также в силу наличия партеногенетических поколений, значительное число видов широко распространено в Евразии и Северной Америке, проявляя при этом заметную широтную и вертикальную зональность (Sramek-Hugek, StraSkraba, Brtek, 1962; Мануйлова, 1964). Напротив, при сравнительно малой вагильности ареалы очень резко отличаются от описанного выше типа. Для примера можно привести узкие, видимым образом несвязанные с зональностью ареалы видов речных раков под-сем. Cambarinae (Faxon, 1885). Поскольку групп мгновенно расселяющихся не существует, то исторические факторы в какой-то мере сказываются на распространении всех групп. Поэтому природные барьеры для всех групп в какой-то мере являются зоогеографическими границами тем более значимыми (в смысле обособленности фаун по обе стороны барьера, чем меньше вагильность. Если бы все три величины вагильности (по течению, против течения и через водораздел) сохраняли бы у всех групп одно и тоже соотношение, то значение разных барьеров в пределах каждой группы оставалось бы одинаковым. Наделе эти величины в разных группах имеют разное соотношение. В результате получается, что для одних групп (например, для большинства моллюсков) морской пролив — гораздо более значительный зоогеографический барьер, чем водораздел между двумя соединявшимися в недавнем геологическом прошлом бассейнами рек, тогда как для других (Cladocera) эти два барьера имеют почти одинаково малое значение. Это обстоятельство приходится учитывать при районировании, поскольку зоогеографический ранг района, ограниченного определенными барьерами, в какой-то мере зависит от значимости этих барьеров. Таким образом, изучая распространение каждой отдельной группы животных, можно выявить все сколько-нибудь заметные зоогеографические барьеры (или большинство из них, если некоторые при высокой вагильности группы останутся незамеченными, тогда как точно оценить ранг выделяемых единиц можно, строго говоря, лишь изучив распространение всех групп. ^ Третья причина несходства ареалов организмов — разная степень древности сравниваемых групп. Подробно этот вопрос обсуждался выше. Однако фактор времени может одновременно действовать в двух противоположных направлениях. Во-первых, со временем вероятность того, что организмы смогут преодолеть барьер, повышается. Тем самым оказывается, что чем древнее группа, тем шире ее ареал. С другой сюроны, непрерывная эволюция группы, распадение видана подвиды и далее возникновение на этой основе самостоятельных видов приводит к усилению различий между разделенными барьером акваториями (или территориями. При сравнении географического распространения разных групп нельзя забывать и еще об одном моменте негеографического порядка — разной таксономической изученности различных групп. Это особенно касается тех групп, представители которых относительно бедны признаками. Так, например, до сих пор считается общепризнанным, что Pisidiidae обладают необычайно широкими ареалами, причем это обычно связывают со значительной вагильностью и эврибионтностью представителей этого семейства. Однако первые попытки ревизии этой группы (Старобогатов и Стрелецкая, 1967) показали, что ареалы видов иродов пизидиид хотя и широки, но все жене более, чему некоторых других групп пресноводных моллюсков 128 например, у пресноводных Pulmonata). Еще более яркий пример — изменение зоогеографических характеристик некоторых морских Calanoida в результате таксономической ревизии (Бродский, а, 19656). Имея ввиду все эти обстоятельства, попробуем на нескольких примерах сопоставить закономерности распространения моллюсков и некоторых других пресноводных животных. Если мы возьмем группу, близкую к моллюскам по величинам вагиль-ности, то сходство будет поразительным. Так, среди пресноводных крабов Африки (Bott, 1955, 1960, 1965), как и среди моллюсков, выделяются группы, свойственные только северной половине гвинейского побережья (роды Sudanonautes и Liberonautes) или его южной половине — устье Конго—Бенгела (подроды 1sopotamonautes ирода и побережью Гвинейского залива и бассейну Конго (подрод Erimetopus того же рода, бассейну Конго (подрод Longipotamonautes того же рода, востоку Экваториальной Африки (подроды Lobopotamonau-tes, Arcopotamonautes, Gerdalopotamonautes и другие того же рода ирод Кроме того, имеются роды, свойственные Мадагаскару (Hydro- thelphusa) или Мадагаскару и Южной Африке (Gecarcinautes). Таким образом, получается картина, почти полностью сходная стой, что наблюдается у моллюсков (рис. 28), ив особенности у мезолимнических групп. ЕСЛИ при этом учесть, что по приуроченности видов каждого из этих подродов Африку можно разделить нате же провинции, которые мы выделили на основе изучения моллюсков, то можно говорить о полном сходстве закономерностей распространения пресноводных крабов и моллюсков. Такая же картина получается при анализе распространения пресноводных крабов юго-востока Азии (Baiss, 1937; Bott, 1966), восточного Средиземноморья и Передней Азии (Pretzmann, 1962). Менее полным будет совпадение для Австралии (Riek, 1951), нов основном потому, что пресноводные крабы здесь менее разнообразны, чем мезо-лимнические моллюски. В Центральной и Южной Америке такую же картину дают подсемейства Рта. Пожалуй, более разительный пример сходства распространения десятиногих раков и моллюсков дает анализ ареалов видов рода Aegia (Anomura). На рис. 14 изображены ареалы основных биогеографических групп видов Aegia (no: Williamson у Fontes, 1955), а для сравнения — построенные потому же принципу ареалы наяд. Число таких примеров можно было бы сильно увеличить, номы остановимся еще всего лишь на одном. Если рассмотреть распространение речных раков Северной Америки, то можно видеть, что Дальний Запад заселен в основном видами подсем. Astacinae-i(po^ Pacifastacus), свойственного Евразии, тогда как восточнее Скалистых гор обитают Cambarinae. Вспомним, что из наяд Lampsilidae живут лишь восточнее Скалистых гора на ДальнемЗападе об^таюг' лредсгде^телй'б^щшсАзиейподсемейств fseudo-dontinae, Anodontinae и Margaritiferinae триба Heudeanini). Далее, в пределах ареала Cambarinae наибольшее разнообразие родов и видов (как, впрочем, и у наяд) приурочено к югу США и особенно к горам Аппалачи (Faxon, 1885, 1914) и для каждой из выделяемых нами ниже провинций можно привести свой набор видов раков. Группы, характеризующиеся большей вагильностью, позволяют выявить в общем те же районы, что выделены нами по моллюскам, хотя иногда некоторые границы оказываются недостаточно заметными. Лучшее подтверждение этого — значительное совпадение предлагаемой ниже системы районирования континентальных водоемов стем, что сделано на основе изучения рыб Л. С. Бергом (1909, 1912, 1916, 1923, 1926, 1932, а, 19346, а, 1949), Миллером (Miller, 1966) и Айрделом и Уитли (Iredale a. Whitley, 1938; Iredale, 1943; McMichael a. Iredale, 1959). Предложенная 121 Рис. 14. Распространение наяд (Л — по Bonetto, Ь) и десятиногих раков рода Aegia (Б — по Williamson у Fontes, 1955) на юге Южной Америки v 5 — нижнепаранские виды — уругвайские виды з — верхне-паранские виды 4 — чилийско-па-тагонские виды 6 —.южнобразильские виды 7 — виды крайнего северо-запада Аргентины s — чилийские виды 9 — патагонские виды. последними авторами система районирования континентальных водоемов Австралии хорошо подтверждается анализом распространения моллюсков. Не тдлько свободноживущие организмы континентальных водоемов, яо и обитающие на них паразиты проявляют те же закономерности распространения. Так, пригодность системы районирования, предложенной Л. С. Бергом, для анализа распространения паразитов рыб была хорошо доказана работами паразитологов школы В. А. Догеля (Догель и Ахме-ров, 1946; Догель, 1947; Петрушевский и Бауер, 1948; Шульман, 1958; Кулаков екая, 1958; Ю. Стрелков и Шульман, 1964). Насекомые обладают еще большей вагильностыо, поскольку во взрослом состоянии способны по воздуху перелетать из водоема в водоем. Из водных насекомых особенно интересные и подробные данные имеются по ручейникам Мартынов, 1923, 1924, 1929). Анализируя географическое распространение ручейников, А. В. Мартынов приходит к выводам, во многом сходным с теми, что излагаются ниже на основе изучения моллюсков. Так, например, он подчеркивает значительную роль восточноазиатских элементов в фауне Сибири и Центральной Азии, существование ряда родов, общих для востока Азии и северо-запада Северной Америки, наличие североамериканских (по принятой здесь терминологии — неарктических) родов в Сибири и, наконец, некоторую обособленность фауны Центральной Азии и Сибири Из последней ряд видов проникает по северу в Европу (преимущественно в ее северо-восточную часть. В фауне ручейников Западной Европы он находит важные черты сходства с фауной востока США, уменьшающиеся в числе, судя по палеонтологическому материалу, от палеогена до настоящего времени. Охарактеризовав таким образом крупные подразделения, которые, как легко видеть, совпадают с нашими в отношении границ и наиболее существенных моментов истории (ноне в отношении ранга, так как ранг их, по А. В. Мартынову, совершенно иной, он останавливается и на зональных особенностях распространения ручейников. Придавая зональным особенностям большее значение, чем мы (что вполне естественно для группы с большей вагильностью), он в конечном счете сближает друг с другом фауны более холодных частей умеренных щирот (как северной, таки южной) — «Европейско-Сонорское царство, фауны теплых частей северных умеренных широт — Ангарское царство и, наконец, фауны тропиков — четыре тропических царства. Важно отметить, что более дробного деления — соответствующего провинциям в нашем понимании — А. В. Мартыновне дает. Того же типа закономерности распространения можно усмотреть и у гораздо лучших летунов — стрекоз. Излагая данные о географическом распространении стрекоз Сибири, Б. Ф. Белышев (1963) подчеркивает, что «. . . зоогеография стрекоз . не укладывается в рамки зоогеографии, основанной на распространении таких групп животных, как птицы, звери, бабочки, жуки и т. д (стр. 21—23). Между тем если мы сравним данные Б. Ф. Белышева (изложенные в виде сводной таблицы распространения или в виде картосхемы районирования) с нашими данными по моллюскам, то нельзя не отметить значительного их сходства. Если, например, сопоставить схему районирования, изображенную в цитированной работе на стр. 22, с нашей схемой (рис. 15), то можно видеть, что все границы, проведенные Б. Ф. Белышевым (кроме границы, пересекающей в нескольких местах русло Амура, имеются и у нас. В нашей схеме число фаунистических границ в азиатской части СССР больше, что вполне отражает большие различия малакофаун разных речных бассейнов. являющиеся следствием меньшей вагильности моллюсков. Интересно, что в таблице распространения, приведенной Б. Ф. Белышевым в приложении, выделено большее число районов, различающихся по фауне стрекоз границы этих районов также в значительной степени совпадают с нашими границами провинций. Для групп сочень высокой вагильностью характерны обширные ареалы. Так, у пресноводных мшанок подкласса Phylactolaemata, способных распространяться с помощью статобластов, ареалы, как правило, обширные, охватывающие целую зоогеографическую область и даже несколько областей. Однако и тут можно наметить группы, приуроченные к определенным биогеографическим единицам. Так, из Phylactolaemata востока Азии (Абрикосов, 19596) несколько видов эндемичны для Амуро-Япон- ской подобласти — Plumatella vorstmanni Tor., Stephanella hina Oka, другие распрвстранены от Японии до юга КНР и даже до Индонезии — Plumatella casmiana Oka, P. minuta (Tor.), Gelatinella toaensis Hoz. et Tor., Lophopodella carteri (Rous.), Pectinatella gelatinosa Oka, третьи известны только с юга КНР — Plumatella osburni (Rod. et Br.). Естественно, что мезолимнические мшанки Gymnolaemata с много меньшей (по сравнению с Phylactolaemata) вагильностью имеют и гораздо более ограниченные ареалы Абрикосов, в. Приблизительно такая же картина наблюдается и для других легко расселяющихся групп, например для Ostracoda. Как убедительно было показано 3. С. Бронштейном (1947), определенный родовой и видовой состав Ostracoda может характеризовать обширные регионы,-но выделить более мелкие участки аналогично тому, что сделано на рыбах и моллюсках, не удается. К числу организмов с чрезвычайно широкими ареалами относится и большинство представителей пресноводного планктона. Кроме большой вагильности, свойственной им, тут, быть может, еще имеет значение и гораздо большая однородность условий в пелагиали континентальных водоемов. В пользу этого свидетельствует, в частности, тот факт, что население байкальской пелагиали характеризуется довольно низким эндемизмом, причем более высок он для вторично пелагических организмов (Comephorus, Macrohectopus), тогда как население бентали высоко эндемично. Если мы для примера рассмотрим распространение одной из групп, характерных для планктона континентальных водоемов, например Ctadocera. (Richard, 1892; Бенинг, 1941; Sramek-Husek, Straekraba, Brtek, 1962; Мануйлова, 1964), то увидим, что подавляющее большинство видов встречается более чем в двух зоогеографических областях и лишь сравнительно небольшое число видов (если исключить каспийские экземпляры) свойственно только одной области или ее части. Почти такая же картина наблюдается ив распространении пресноводных Cyclopoida (Рылов, 1948): 16 из 34 родов этой группы обладают всесветным распространением. Как ив отношении высоковагильных групп пресноводного бентоса, фауной можно охарактеризовать лишь наиболее крупные зоогеографические подразделения. Нельзя исключить возможность, что закономерности распространения планктонных организмов в континентальных водоемах крайне своеобразны и требуют создания особой системы районирования. Подводя итог сказанному, можно отметить, что, изучая группы с возрастающими величинами вагильности, мы получаем все менее детализированную схему районирования, хотя положение всех границ, которые удается выявить, остается тем же. Получается так, как если бы мы рассматривали детальную зоогеографическую карту со всевозрастающего расстояния на некотором удалении мы потеряли бы из виду границы части провинций, далее остались бы границы подобластей и, наконец, можно было бы видеть только границы областей. Глава третья зоогеографическое районирование Общие замечания Континентальные водоемы земного шара мы группируем в девять областей Палеарктическую, Сино- Индийскую, Эфиопскую, Неарктическую, Неотропическую, Австралийскую, Байкальскую, Понто- Каспийскую (солоноватоводную) и Танганьиканскую (см. карту. Все они обладают теми особенностями, которые, как мы говорили выше, должны быть присущи зоогеографической области. Ниже дается подробная характерисгика каждой из областей, включающая анализ состава малакофауны, краткий очерк ее истории (насколько позволяют имеющиеся в нашем распоряжении данные) и характеристику составляющих область провинций. Можно отметить, что по степени своеобразия семейственного и родового состава фаун все девять областей столь же обособлены друг от друга, как и зоогеографические области суши. Соответствующие цифры, полученные путем анализа малакофаун, приведены в табл. 3 и 4, причем первая из них легко сопоставляоюя с табл. 2 (стр. 12), где приведены аналогичные показатели, полученные на основе анализа орнитофаун зоогеографических областей суши. Таблица 3 Сопоставление малакофаун зоогеографических областей по семейственному составу До со В о ч Я; Ц 5S ее ев о а о я Я акр К со со &iM Е' 0 Я 5 а Ц и Р 5'я К§ л С О ,§ tt g « 3 0; Я .-В со а- CJ 5 я Область 2Ь 0.47 0.43 0.44 0.51 0.48 0.45 0.70 0.59 Палеарктическая 27 0.47 0.44 0.43 0.57 0.82 0.70 0.52 Неарктическая 48 0.45 0.49 0.32 0.85 0.76 0.48 Сино-Индийская " 28 0.35 0.45 0.81 0.77 Эфиопская 0.48 0.82 0.84 0.46 Неотропдческая 24 0.73 0.83 Австралийская 0.92 0.93 Понто-Каспийская 9 0.79 Байкальская 15 Танганьиканская п ные р им е показа т ча ние ели раз. Перв личин ( ая цифра в ка величины г). ЖДО Й СТ роке — i число семейств моллюсков, осталь- |