Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Районирование Значительная неоднородность фауны Палеарктической области заставляет нас выделять здесь четыре подобласти: Европейско-Сибирскую, Охридскую, Нагорноазиатскую и Восточносибирскую. Европеиско -сибиргкая подобласть Европейско-Сибирская подобласть занимает часть Палеарктики западнее бассейна Енисея, оз, Балхаш игорных районов Центральной Азии. В состав подобласти не входит оз. Охрид По характеру малакофауны это — основная час1ь Палеарктики, где все элементы, определяющие облик фауны области, представлены наиболее богато. К числу характерных для подобласти групп следует отнести род Theodoxus, свойственный, за исключением двух видов, южной и западной ее частям, роды Viviparus {Viuipandae), Bythinella и Marstoniopsis (Bithy-nudae), Fagotia, Melanopsis и Amphimelama (Melanopsidae). Очень богато в подобласти представлены Pyrgulidae и Lithoglyphidae. Эти две группы, впрочем, несмотря на свою многочисленность, не являются преобладающими, и преимущественное развитие они получают лишь в Охридскои подобласти ив Понто-Каспийской солоноватоводной области Из легочных моллюсков для подобласти эндемичны роды Planorbis, Segmentina, подрод Anisus s. str (Planorbinae) ирод из двустворчатых моллюсков — роды Pseudunio, Leguminaia, Pseudodontopsis (Mar garitifendae), Potomida, Unio, Crassiana, Gabillotia, Euphrata (Uniomdae} и Rhomboidiana (Amblemidae) Пизидииды здесь предсгавлены одним эндемичным родом (Sphaenastrum) и рядом широко распространенных Amesoda, Sphaenum, Muscuhum, Pisidium ирод проникает лишь на юго-восток подобласти. В целом все же фауна подобласти небогата, и сколько-нибудь заметное разнообразие родов и видов моллюсков приурочено лишь к крайнему югу — к Средиземноморью севернее легочные моллюски начинают преобладать над переднежаберными, что характерно для стран умеренного пояса в силу больших возможное ien к расселению легочные моллюски имеют обширные ареалы и обусловливают монотонность фаун обширных территорий Подобласть делится на 18 провинций, которые можно объединить всего лишь в три надпровиннии: в первую (Североевропеискую) входят все провинции, связанные с бассейном Ледовитого океана, Балтийская и Волю-Уральская; во вторую — одна аральская солоноватоводная, ив третью Средиземноморскую) — все остальные провинции подобласти. Лапландская провинция (ЛАП) х включает бассейны рек Кольского-полуострова, севера Карелии и Скандинавии, а также Исландии. Малако-фауна провинции бедна и скорее характеризуется отрицательными чертами, например почти полным отсутствием Uniomdae и Vivipandae. Здесь обитают исключительно широко распространенные европейско-сибирские,. палеарктические и голарктические виды из Pectimbranchw— Valvata. piscinalis (Mull ), Bithynia tentaculata (L.). Легочные моллюски гораздо более многочисленны Lymnaea stagnalis (L.), представленный уховндной формой L. auriculana auriculana (L.), L. peregra (Mull.), L. palustns (Mull.), L. truncatula (Mull.), Physa fontmail s (L.), Aplexa hyphorum (L.)» Planorbis planorbis (L.), Anisus vortex (L.), A. spirorbis (L.), A. albus, A. acromcus (Fer.), Armiger cnsta (L.), Segmentina nitida (L.), S. compla-nata (L.) и некоторые друше, более редко встречающиеся формы. Из дву 1 В скобках — обозначения провинций на карте. створчатых характерными для обсуждаемой провинции можно считать лишь Margaritifera margaritifera (L.), встречающуюся также спорадически в Балтийской провинции, и LacMsfrwa dilatata (West.), широко распространенную в Восточносибирской подобласти. Двинская провинция (ДВ) включает бассейны Северной Двины, Онеги и Мезени. Здесь отчетливо чувствуется связь с Волжским бассейном, в частности имекпся представители подсем. Unioninae — Unio longirostris defectivus Shad. и Grassland crassa ishmensis (Shad.). Довольно обычны Anodonta piscinalis Nilss. и Pseudanodonta kletti (Rssm.), тогда как Margaritifera margaritifera отсутствует. Здесь нет ни западной Amesoda subsolida (Cless.), ни восточной A. asiatica (Mts.). Остальной набор моллюсков представлен исключительно широко распространенными пале-арктическими видами. Печорская провинция (ПЕЧ) включает бассейн Печоры. Видовой состав моллюсков тут заметно обеднен, но зато имеется целый ряд восточносибирских видов Amesoda asiatica (Mts.), Sphaerium rectidens Star. et Strel., S. levinodis West. Из эндемиков можно отметить Anodonta seisanensis petshorica Shad. Нижнеобская провинция (НОВ) включает среднюю и нижнюю часть бассейна Оби (исключая бассейн Иртыша. Здесь еще больше восточносибирских видов, чем в Печорской. К трем перечисленным выше видам можно добавить Lymnaea zazurensis Mozley, L. zebrella (В. Dyb.), Sibirena- uta elongata (Say). С запада сюда заходят Bithynia troscheli Paasch и Vivipa-rus contectus (Mill.). К числу эндемиков провинции можно отнести Lymnaea draverti Mozley. В целом, однако, нужно отметить, что фауна моллюсков провинции изучена крайне слабо. Иртышская провинция (ИРТ) включает бассейн Иртыша (кроме алтайской части) и бессточные бассейны Казахстана, а также, вероятно, бассейн Эмбы и Приаралье. Фауна моллюсков этой провинции во многом сходна с фауной следующей (Волго-Уральской) и состоит в основном из широко распространенных видов, среди которых есть незаходящие далеко на север Европы и Западной Сибири — Valvata pulchella (Stud.) и некоторые другие. Восточносибирских видов здесь в отличие от Обской провинции практически нет — исключение составляет лишь Lymnaea eversa Mart. Можно отметить некоторое число эндемичных видов легочных моллюсков Lymnaea tobolica Laz., L. saridalensis Mozley вид проникает также в Балхашскую провинцию, L. kazakensis Mozley, L. starobogatovi Laz. Эндемиком провинции можно было бы считать и Valvata antiquilina Mozley, но ее систематическое положение нуждается в уточнении. Волго -Уральская провинция (ВУ) включает бассейны рек Каспия до Главного Кавказского хребта на юге и восточной границы Уральского бассейна на востоке. Основу фауны здесь составляют широко распространенные виды, но к ним добавляется и ряд видов, несвойственных четырем северным провинциям, а распространенных преимущественно в Балтийской и Дунайско-Донской: Viuiparus contectus Mill., V. viviparus duboisi-anus (Mouss.), Valvata pulchella Stud., Choanamphalus riparius (West.), Anisus strauchianus (Cless.), Lymnaea glutinosa (Mull.). В тоже время здесь отсутствует и ряд видов, характерных для последних двух провинций — Marstoniopsis steini (Mts.), Lymnaea glabra (Mull.), L. corvus (Gin,.), Theo-doxus fluviatilis (L.), Lithoglyphus naticoides (Pf.), Fagotia acucularis (Fer.), F. esperi (Fer.), Anisus septemgyratus (Ressin.) и некоторые другие. Можно назвать несколько форм двустворчатых моллюсков, приуроченных в своем распространении преимущественно или даже исключительно к Волго-Уральской провинции. Это Anodonta ponderosa volgensis Shad., Pseudanodonta kletti middendorffi (Siem.), Crassiana batava okae (Kob.), Unio ovalis gerstfeldtianus Cless. Таким образом, фауна моллюсков обсуждаемой провинции характеризуется не столько эндемичными формами, сколько своей структурой, не позволяющей объединить эту провинцию ни с одной из соседних. Балтийская провинция (БАЛ) включает бассейны рек Балтийского и Северного морей, сильно опресненные участки Финского залива, а также реки атлантического побережья Франции, верховья Дуная и Волги. Для провинции характерны Theodoxus fluuiatilis (L.), Marstoniopsis steini (Mts.), Lymnaea glabra (Miill.), L. corvus (Gm.), L. glutinosa (Mull.), Anisus vorticulus (Trosch.), A. leucostoma (Mill.), A. perezi (Graells), Planor-bis carinatus Mull. Четыре из перечисленных видов, строго говоря, нельзя назвать эндемиками провинции Theodoxus fluviatilis (L.) обычен ив Ду-найско-Донской; сюда же заходят, правда в меньшей степени, Lymnaea glutinosa (Mull.), L. corvus (Gm.) и Planorbis carinatus Mull. Последний вид обитает также воз. Севан ив нескольких озерах среднего Зауралья. Lymnaea glutinosa (Mull.) встречается в Волго-Уральской провинции и заходит в Западную Сибирь. Лишь L. glabra (Mull.), Marstoniopsis steini (Mts.) и Anisus vorticulus (Trosch.) за пределами провинции огмечены в единичных пунктах бассейна Волги, причем для L. glabra (Mull.) эти указания весьма сомнительны. Для провинции характерны и некоторые формы двустворчатых моллюсков — это прежде всего некоторые подвиды унионид: Crassiana crassa crassa (Philips.), С. batava bataua (Mat. et Rac.), Unio tumidus tumidus Phi lips., U.ovalis ovalis (M{^.), U'. pictorum pictorum (L.), U. longirostris longirostris Rssni., Pseudanodonta anatina (L)., Anodonta piscinalis piscinalis Nilss. и ряд других, а также, верояшо, A. minima Mill. и Euglesa pseudosphaerium (Ehrm.). Основной же фон фауны провинции составляют все те же широко распространенные европейско-си-бирские и голарктические виды, к которым добавляются Choanomphalus riparius (West.), Valvata pulchella Stud., Viviparus contectus Mill. и V. uiviparus (L.), причем последний вид представлен здесь номинативным подвидом и V. viviparus vistulae (Kob.). Западносредиземноморская провинция (ЗС) объединяет бассейны рек Средиземного моря на запад от Адриатического моря. В провинции имеется значительное число эндемиков, среди которых можно назвать ряд видов Theodoxus, например Т. elongatula (MorL), Bithynia umbratica Frf., роды Bugesia, Paulia, Lhotelleria, Belgrandia, Moitessleria, ряд видов Pseudamnicola, в частности — P. anatina Drap., некогорые виды Ме-lanopsis — ММ. Здесь же обитает и широко распространенный в Средиземноморье М. praemorsa (L.). Из легочных моллюсков для провинции эндемичен Planorbarius metidjensis (Forb.). Из двустворчатых моллюсков как эндемиков провинции можно отметить роды Pseudunio и Rhomboidiana, а также Anodonta palustris Fer. и некоторые Unio, например, U. hispanus Rssm. Нужно отметить, что по составу малакофауны провинция заметно неоднородна и можно выделить здесь четыре участка. Первый включает юг Франции и северо- восточную половину Пиренейского полуострова. Этим районом ограничивается ареал родов Bugesia, Paladilhia, Paulia, Moitessieria. Второй участок включает юго-запад Пиренейского полуострова, где уже имеется Planorbarius metidjensis (Forb.). Третий охватывает Северную Африку (Магреб), где имеется роди виды Melanopsis epistema, Bourg., M. maresi Bourg., и наконец, четвертый включает водоемы Италии, где встречается Ми эфиопский вид —Bulinus truncatus (Aud.). Возможно, что при более детальном анализе выяснится необходимость придать этим участкам ранг провинций. Динарская (западнобалканская) провинция (ДИН) включает бассейны рек восточного берега Адриатического и Ионического морей и является, по-видимому, наиболее богатой эндемиками провинцией подобласти. Для нее характерны из брюхоногих Theodoxus prevostianus (Pf.), Viuiparus mammillatus (Kust.), Valvata klemmi Schiitt, ряд видов Bythinella — В. opaca (Frf.), В. cyclolabris (Frf.), В. bosniensis (Cl.), B. saturata (A. J. W.) и другие роды Iglica, Hadziella, Lanzaia, Sadleriana, Emmericia, Costellina, значительное число видов Paladilhiopsis, Belgrandiella, Pla-gigeyeria, Pseudamnicola, Horatio,, а также Pyrgula annulata (L.), P. thi-esseana (God.), P. schlickumi (Schiitt.), Ancylus recurvus Parr., Physa fon-tinalis dalmatina Kust. Из двустворчатых моллюсков к этому списку следует добавить Leguminaia compressa (Menke), заходящую также воз. Охрид^ Anodonta subcircularis subcircularis Cless. и Grassland crassa earned (Kust.). Следует отметить, что вследствие особенностей геологического строения районов, входящих в эту провинцию, наибольшего богатства и разнообразия здесь достигают троглобионтные формы однако общее распространение родов, к которым они принадлежат (Lartetia, Paladilhiopsis, Belgrandiella, Plagigeyeria, Horatio, и некоторых других, шире и охватывает все четыре средиземноморские и Дунайско-Донскую провинции или же, по крайней мере, восточное Средиземноморье. Приэгейская провинция (ПЭГ) включает бассейны рек Эгейского моря и рек южного побережья Малой Азии. Фауна провинции небогата эндемиками. К числу последних относятся некоторые Pseudamnicola, например Р. by zantinensis (Parr.); Theodoxus anatolicus olivieri (Mts.), Crassiana crassa brugueriana (Bourg.), Unio pictorum gaudioni Dr., U. cilicicus Kob. et Rol., Anodonta exulcerata grauida Dr.; A. exulcerata cilicica Kob. et Rol. Кроме широко распространенного в Средиземноморье Melanopsis praemorsa (L.), здесь имеется и западносредиземноморский М. тагоссапа (СП.). Наконец, следует отметить, что сюда заходит из восточных провинций подобласти Odhneripisidium unnandalei Prash. (? syn. 0. corcyrense Favre). Центральноанатолийская провинция (ЦА) включает водоемы Малоазиатского нагорья бессточные бассейны и верхние части бассейнов рек Средиземного и Черного морей. Сюда же, вероятно, относятся верхние (горные) части бассейнов Евфрата и Тигра и оз. Ван. Фауна провинции изучена довольно слабо, однако, все же можно отметить ряд эндемиков — Theodoxus anatolicus anatolicus (Reel.), Fagotia gallandi (Bourg.), F. coutag-niana (Bourg.), F. rochebruniana (Bourg.), Pseudodontopsis churchillianus (Bourg.), Uniohueti Bourg., U. sesirmensis Kob. Наконец, для озер провинции характерна Dreissenapolymorpha (Pall.), представленная, по-видимому, в каждом из озер особым подвидом. Это обстоятельство весьма существенно, так как в водоемах северного Причерноморья и Прикаспия, где этот вид распространен издавна, его популяции настолько сходны, что выделить географические формы не удается. Очевидно, в Центральной Анатолии вид обитает также давно, но водоемы, занятые им, на протяжении длительного времени были разобщены. Дунайско -Донская провинция (ДУН) охватывает бассейны рек Черного и Азовского морей, кроме верховьев Дуная и верховьев.рек Малой Азии. Фауна в пределах провинции распределена несколько неравномерно наиболее богата ее западная (придунайская) часть, а к северу, востоку и югу наблюдается обеднение, легко объяснимое историческими причинами. Из эндемиков провинции следует назвать Theodoxus danubialis (Pf.), Viuiparus acerosus Bourg., Borysthenia naticina (Menke), Lithoglyphus' pyrami-datus (Moll.), L. naticoides (Pf.), Fagotia acicularis (Per.), F. esperi (Per.), Anisus septemgyratus (Rssm.), Pseudanodontacomplanata complanata (Rssm.), Anodonta zeilensis micheli Mod., Unio longirostris gentilis Haas, U. oualis bo-rysthenicus Kob., Crassiana batava gontieri (Bourg.). Некоторые из этих форм ограничены бассейном Дуная, в частности в северной части провинции вместо Viviparus acerosus (Bourg.) обитает V. viviparus duboisianus (Mouss.), а в юго-восточной и южной — V. viviparus costae (Mouss.). Широко распространена в пределах провинции Dreissena polymorpha (Pall.). Из водоемов этой и Волго-Уральской провинции этот вид расселился по всей Европе. Сирийская провинция (СИР) включает бассейны Иордана, Эль -Аси <(0ронта), а также других рек восточного берега Средиземного моря. Несмотря на сравнительно небольшие размеры и относительно небольшое количество водоемов, фауна провинции довольно богата, причем большую роль здесь играют эндемики. В числе последних следует назвать Theodoxus jordani jordani (Sow.), T. anatolicus bellardii (Mouss.), Valvata saalcyi Bourg., ряд видов Gabbiella— G. sidoniensis (Mouss.), G. hawaderiana (Bourg.); Pseudamnicola hebraica (Bourg.), P. gaillardati (Bourg.), Melanopsis jor-danicensis Roth, M. bullio Parr., M. saulcyi Bourg. Имеется здесь и ряд эндемичных видов наяд Gabillotia pseudodopsis (Loc.), Leguminaia mardinensis (Lea), L. wheatleyi (Lea), L. (Pseudoleguminaia) chantrei (Loc.), Potomida semirugata semirugata (Lam.), P. homsensis (Lea), P. barroisi (Dr.). Важно отметить, что здесь ив провинциях, расположенных восточнее, отсутствует ряд характерных для Европейско-Сибирской подобласти групп, в частности род Viviparus. Зато сюда заходят из Эфиопской области Biomphalaria alexandrina (Ehr.) (syn. Syrioplanorbis libanicus (West.)) и BuUnus truncatus (Aud.) (syn. B. asiaticus Germ.). Здесь обитает также характерный для тропиков Старого Света Melanoides tuberculatus (Mull.). Озера провинции (Амик, Хомс, Тивериадское) имеют в составе своей фауны ряд видов, отсутствующих в реках, причем фауна первых двух проявляет некоторую близость к фауне Месопотамской провинции. Эндемиков, свойственных какому-либо одному из озер, нет, за исключением Pyrgula barroisi Prest., обитающей в Тивериадском озере. Месопотамская провинция (МЕС) включает средние и нижние части бассейнов Тигра и Евфрата. По фауне она во многом сходна с предыдущей, однако здесь имеются и свои эндемики, принадлежащие, правда, к тем же родам, что и виды Сирийской провинции. Эндемиками Месопотамской провинции можно считать Theodoxus mesopotamicus (Mouss.), Th. jordani aber-rans (Dautz.), Gabbiella ejecta (Mouss.), Melanopsis nodosa Fer., M. subtingi-tana Ann., P seudodontopsis opperti Bourg., род Euphrata, Unio terminalis ter-minalis Bourg., U. tigridis Bourg. ц Dreissena bourguignati (Loc.) возможно, подвид D. polymorpha). Последний вид отмечен также из оз. Амик в Сирийской провинции. В Месопотамской, как ив предыдущей провинции, имеются Melanoides tuberculatus (Miill.) и Bulinus truncatus (Audonin). Иранская провинция (ИР) включает бессточные бассейны Ирана и Афганистана (кроме бассейна Гильменда и оз. Хамун) и бассейны рек северных берегов Персидского и Оманского заливов. При общей бедности малакофауны в качестве эндемиков можно отметить Theodoxus pallidus (Dkr.), несколько видов Pseudamnicola — Р. uzelliana (Iss.), P. kotschyi (Frf.), Melanopsis kotschyi (Phil.) и вид, отмеченный Штармюльнером (Starmuhliter u. Ediauer, 1957) как «.Horatia erythropomatia». He менее характерен ряд видов и подвидов, распространенных несколько шире Melanopsis doriae (Issel.), Planorbis sieversi sieversi Mouss. В соленых водоемах здесь обитает Caspiohydrobia elata (Kust.). Европейско- сибирские виды здесь сравнительно малочисленны, но зато обычны средиземноморский Melanopsis praemorsa (L.), тропический Melanoides tuberculatus (Mull.) и переднеазиатская. |