Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Из этих родов четыре Dreissena, Hypanis, Turricaspia, Theodoxus, — дают эндемиков ив современной каспийской фауне (при этом часть видов, известных из апшеронских отложений, существует и ныне. Более того, из пяти известных из Апшеронского бассейна подродов рода Tarricaspia четыре существуют и ныне, а пятый — Celekenia, возможно, был представлен вплоть до позднечетвертичного времени, о чем свидетельствует находка пустой раковины Т. (Celekenia) aenigma Logv. et Star. в современных донных осадках в районе Килязи (Азербайджанская ССР) на глубине 100 м (апшеронские челекении, поданным В. П. Колесникова, были мелководными формами. Имея ввиду, что роды и внутри-родовые единицы, охватывающие большинство эндемиков современного Каспия, составляли основной костяк апшерон-ской фауны, можно считать последнюю одним из самых древних (и поэтому наиболее отличающихся от современного) вариантов современной каспийской фауны. Таким образом, на смену паннонско-понтийской фауне в верхнем плиодене приходит другая — акчагыльская. Как и Рис. 21. Среднеапшеронское озеро-море первая, она также — фауна кас- (по Колесникову, 1950). пийского типа, однако иона по систематическому составу весьма далека от современной каспийской. Лишь дальнейшее преобразование ее в апшеронскую фауну приводит к появлению современных каспийских родов. Синхронные апшеронским отложениям Прикаспия гурийские отложения Черноморского бассейна содержат весьма бедную фауну также современного каспийского типа, но заметно отличающуюся от апшеронской (Ли-венталь, 1931; Эберзин, 1949). Из мезо- и неолимнических двустворчатых моллюсков в гурийских отложениях есть виды Didacna, Hypanis (или Pseudocatillus?), Dreissena и Corbicula последний род явно заходит из пресных вод. Можно думать, что современная каспийская фауна первоначально формировалась как две различные фауны — одна в Каспийском бассейне путем изменения акчагыльской, другая в Черноморском на основе остатков среднеплиоценовой фауны. Поскольку вначале апшеронского века связи между Черноморскими Каспийским бассейнами не было, развитие фаун этих бассейнов шло независимо. С установлением связи в середине аптерона мог возникнуть и обмен, но все же эта связь бассейнов была крайне ограниченной и нерегулярной, и обе фауны развивались относительно независимо. Лишь послеапшеронские связи и миграции в значительной мере обусловили единство фаун обоих бассейнов. Рассматривая историю апшеронской фауны, обычно выделяют три этапа (Колесников, 1950). Поскольку эти этапы связаны с важными фаунистическими различиями, кратко опишем их. В раннеапшеронское время 169 фауна была довольно бедна и представлена частью измененными потомками акчагыльских форм (Hyrcania, Apscheronia, Dreissena carinatocurvata (Sinz.)), частью формами, проникшими в Апшеронское озеро-море из пресных вод {D. rostriformis distincta (Andr.), Theodoxus pallasiLdh., Streptoce-rella, Lymnaea). В среднем апшероне (рис. 21) появляется еще ряд эндемичных родов и подродов, в частности группы, объединяемые нами в роцЛура-nis (Adacna, Hypanis, Monodacna, Plagiodacnopsis, Catilloides). В это время фауна бассейна достигает полного расцвета. В результате эндемического развития число видов всех родов резко возрастает. На третьем этапе, к концу апшеронского века, фауна заметно обедняется. Подробная характеристика апшеронской фауны изложена в монографии В. П. Колесникова (1950). Как ив отношении акчагыла, здесь можно предполагать дифференциацию фауны по районам моря и вертикальным зонам, однако палеонтологические материалы недостаточны пока для обсуждения этого вопроса. Начало четвертичного периода ознаменовано новым соединением Черноморского и Каспийского бассейнов и связанной с ним новой серией миграций. Возникшие в результате этого чаудинская (в Черноморском бассейне) и бакинская (в Каспийском) фауны гораздо ближе друг к другу, чем фауны им предшествовавшие. Отличаются от современной каспийской фауны они уже много меньше, чем апшеронская. Строго говоря между чаудинской и бакинской фаунами есть некоторые различия, обусловленные наличием видов, свойственных только одной из этих фаун Hypanis cazecae (Andr.), Didacna pleistopleura (David.), D. plesiochora (David.), D. olla Liv., D. tschaudae (Andr.) известны только из чаудинских отложений, a D. rudis NaL, D. catillus (Eichw.) — только из бакинских. Кроме того, в Черноморском бассейне (Таманский полуостров) встречены слои, лишенные характерных чаудинских видов, но содержащие бакинские виды. Эти слои обычно рассматриваются как бакинские. И те, и другие могли отлагаться одновременно, но при разных гидрологических условиях, чем и объясняются различия в фауне. С другой стороны, наличие в чаудинских слоях D. tschaudae (единственного четвертичного представителя подрода Pontalmyra, широко распространенного в верхнем плиоцене Черноморского бассейна, может говорить в пользу большей древности этих слоев по сравнению с бакинскими. Этот же факт можно объяснить и иначе — исходя из того, что развитие рода Didacna шло в Черноморском бассейне, а в Каспийский попали лишь отдельные представители. Во всяком случае ныне бакинские и чаудинские слои обычно считаются синхронными (Федоров и Гептнер, 1959; Невес- ская, 1963). Как и для большинства отложений замкнутых бассейнов юга европейской части СССР, для чаудинских и бакинских отложений довольно хорошо известен состав фауны двустворчатых моллюсков (Андрусов, 1910; Наливкин, 1914; Невесская, 1963), а гастроподы изучены крайне слабо. Четвертичное время ознаменовалось резкими изменениями в подродо-вом составе дидакн. На смену исчезнувшим почти полностью плиоценовым Pontalmyra пришли два новых подрода — Didacna s. str. и Protodidacna. Первый ив чаудинских и бакинских отложениях представлен прежде всего многочисленными формами D. baeri Grimm (syn. D. crassa Eichw.), а также встречающимися только в чаудинских отложениях D. olla Liv. Возможно, сюда же относятся чаудинские D. pleistopleura (David.) и D. plesiochroa (David.), хотя эти две формы довольно заметно обособлены от остальных представителей подрода. Виды Protodidacna приурочены по преимуществу к Каспийскому бассейну — это D. rudis NaL, встречающаяся в бакинских слоях обоих бассейнов, и каспийские бакинские D. са- tillus (Eichw.), D. vulgaris Andr., D. carditoides Andr. Род Hypanis представлен в чаудинских слоях лишь двумя видами подрода Monodacna: Ни Н. subcolorata Andr., тогда как в бакинских слоях обоих бассейнов уже есть современные Н. plicata (Eichw.) (подрод Hypanis s. str. и Н. laeviuscula (Eichw.) (подрод Adacnd). Дрейссены ив бакинских, ив чаудинских слоях были представлены современными видами. Относительно гастропод можно сказать пока очень мало. В бакинских слоях Каспийского бассейна по материалам Д. В. Наливкина, хранящимся во ВСЕГЕИ) имеются Turricaspia curta (Nal.), Т. caspia (Eichw.), Т. те (Iss.), Та поданным В. П. Колесникова (кроме того, Theodoxus schultzi (Grimin), Abeskunusbrusinianus(Cl. etW. Dyb.),A. sphaerion (Mouss.), Tur' ricaspla variabilis (Eichw.), T. triton (Eichw.), T. conus (Eichw.), T. cincta (Abich.), T. dimidiata (Eichw.). Очевидно, ив Черноморском бассейне фауна гастропод была сходной и состояла частично из тех же видов (возможно, особых подвидов, частично из эндемичных для бассейна видов. В последующее древнеэвксинско-раннехазарское время (рис. 22) фауна Черноморского и Каспийского бассейнов становится еще более сходной. Это, возможно, было обусловлено усилившимся фаунистическим обменом в верхнебакинское время и вымиранием чаудинских форм. В Каспии в это время уже имеются представители всех современных видов Didacna, а вероятно, ив Черноморском бассейне — D. Ъа-cri pontocaspia (PavL), D. longipes borysphenica Nevess., Hypanis p,licata (Eichw.), Ни Н. subcolorata (Andr.), так что фауна Черноморского бассейна по сравнению с каспийской представляется несколько обедненной. Зато в Черноморском бассейне имеется один вид Cerastoderma, по-видимому С. lamarcki (Rve). Возможно, в Каспии были в это время и несколько вымерших видов дидакн (Федоров, 1953; Невес-ская, 1958), но систематика четвертичных каспийских дидакн требует коренного пересмотра. В конце раннехазарского времени начинают проявляться резкие различия в судьбе черноморской и каспийской фаун. В Каспии развитие эндемичной фауны продолжается, тогда как в Черноморском бассейне (узунларский горизонт, видимо, в связи с возникшим соединением с морем появляются эвригалинные морские виды Mytilaster lineatus (Gm.), Abra ovata (Phil.), Chamelea gallina (L.). Эти изменения явились как бы прологом к решительным перестройкам в фауне Черного моря. В позднехазарское (карангатское) время бассейн соединился с открытым морем широким проливом и соленые средиземноморские воды хлынули в Черное море, неся с собой морскую фауну. Каспийская фауна древнеэвксинско-узунларского озера-моря полностью вымерла, лишь немногие ее представители, вероятно, сохранились кое-где по устьям больших рек. Полностью, по-видимому, исчезли неспособные выносить значительное опреснение виды Didacna. В конце карангатского (позднехазарского) времени связь Черного моря со Средиземным вновь прекращается и оно начинает опресняться. Результатом этого было постепенное отмирание морских форм, сначала стеногалинных (соленость Карангатского моря была, вероятно, около 30°/оо); а затем и эвригалинных. Вновь начинает развиваться вышедшая из приустьевых районов каспийская фауна. Этот этап' развития Черного моря выражен новоэвксинскими слоями, соответствующими повремени хвалынскому ярусу Каспия. Возможно также, что на короткое время вновь возникает черноморско- каспийское соединение, по которому идет слабый фаунистический обмен (Мордухай-Болтовской, 19606). Фауна двустворчатых моллюсков Новоэвксинского озера-моря была крайне бедна. Кроме дрейссен, здесь отмечены Hypanis angusticostata (Borcea), H. vitrea euxinica Nev., H. plicata (Eichw.) (Невесская, 1963), вероятно, были здесь также H. colorata (Eichw.), H. pontica (Eichw.), H. laeviuscula (Eichw.). О фауне гастропод Новоэвксинского моря можно судить по субфоссильным раковинам, находимым на фазеолиновом иле (Андрусов, 1890, 1893; Милашевич, 1909, 1912; Grossu, 1956; Голиков и Старобогатов, 1966), тут имеются Tarricaspia variabilis (Eichw.), T. tri-ton (Eichw.), Т. caspia lincta (Mil.), T. ostroumovi (Gol. et Star.), T. kolpsni-koviana (Logv. et Star.), T crimeana (Gol. et Star.), T. iljinae (Gol. et Star.), T.nevesskae (Gol. et Star.), T. borceana (Gol. et Star.), T. ismailensis (Gol. et Star.), T. elegantula (Cless et W. Dyb.) — быть может особый подвид, Т. grossui (Gol. etStar.), Caspia baeri valkanovi (Gol. etStar.), C.gmelini alu-schtensis (Gol. et Star.), C. knipowitchi Mak., C. makarovi Gol. et Star., Theodo-xus pilidei lamelliferus (Mil.), Th. pallasi Lindh., Th. milachevitchi Gol. et Star. Как видно из этого списка, часть фауны гастропод — подвиды каспийских видов, другая часть — эндемичные виды, вероятно сохранившиеся с древнеэвксинского, а возможно, и с более раннего времени (Th. pilidei известен из нижнелевантийских слоев Румынии. Наконец, часть форм идентична каспийским. Вряд ли во всех случаях тождество каспийских и черноморских форм может быть свидетельством обмена между каспийской и черноморской фаунами в новоэвксинское время, однако в некоторых случаях имеются, по-видимому, довольно убедительные свидетельства такого обмена. Так, Th. pallasi ныне встречается только в бассейне Азовского моря, западнее его замещает Th. euxinus Cless. В Каспии и Приаралье этот вид распространен очень широко. Интересно проанализировать вертикальное и горизонтальное распространение в Каспии видов, общих для Каспия и Новоэвксинского озера-моря (табл. 6). Из табл. 6 видно, что полностью идентичны, как правило, мелководные формы и все они сохранились ныне в лиманах, тогда как подавляющее большинство форм, приуроченных в Каспии к средними большим глубинам, были представлены особыми подвидами и вымерли. Таблица Распространение в Каспии видов общих для Новоэвксинского и Каспийского бассейнов Вид Горизонтальное Вертикаль- ное (в м) Примечание Caspiohydrobia conuexa * . Turricaspia vanabilis * . Т. triton * . Caspia baerii valkanovi . . . С. gmelinii aluschtensis * . Примечание С северн дочкой отмечены виды, живущие в С, Ср, 10 Ю ЮС, Ср, Ю То я:е Ср, Ю Ю Ю Ср, Ю Тоже » ая часть, Ср - Азово-Черном 0—35 0—10 0—35 0—25 0—25 30— 150 25—120 10—60 30— 80 Ы 50—75 — средняя, I орском бассе В Каспии Т. с. caspia. В Черном море, возможно, особый подвид. Тоже. В Каспии С. Ъ. baerii. В Каспии СВ Каспии, возможно, особый подвид. Ю — южная часть Каспия Звез-йне и ныне. Бедность новоэвксинской фауны свидетельствует, на наш взгляд, о том, ч'ю она только что восстановилась после морской трансгрессии, но еще не успела развиться. Это развитие было остановлено новым вторжением морских вод. Осолонение при этом шло постепенно, так что в нижних слоях (каламитских) еще встречаются раковины' каспийских видов. Возможно, именно к этому времени относятся и перечисленные выше субфос-силльные раковины, поскольку они попадаются в гидробиологических сборах и, следовательно, прикрыты сравнительно тонким слоем осадков. Вторжение морских води средиземноморской фауны вновь оттеснило каспийцев в лиманы и устья рек в первое время часть видов также, возможно, была оттеснена на глубины, где, по-видимому, одновременно с притоком морских вод стал создаваться неблагоприятный кислородный режим. В Каспии в течение четвертичного времени продолжалось эндемическое развитие фауны Колесников, 1951). Палеонтологические материалы пока мало что дают для характеристики этого процесса. Известно лишь время появления отдельных форм (точнее, групп форм) в четвертичных отложениях Каспия (Колесников, 1947). Так, сильно измененные Turricaspia Т. elegantula (Cless. et W. Dyb.), Т. concinna Logv. et Star.) появляются в хазарском веке, виды Caspiohydrobia — в хвалынском, наконец, свойственные только Каспийскому бассейну и не имеющие ближайших родственников за его пределами Turricaspia trivialis Logv. et Star., Т. nossovi (KoL), T. grimmi (Eichw.) и виды подрода Eurycaspia — в новокаспийское время. Изучение современного распространения видов и подвидов позволяет, однако, высказать некоторые предположения о механизме эндемического развития. Дифференциация форм по вертикали, вероятно, шла все время, о чем свидетельствует как наличие ряда. разграниченных по вертикали подвидов у эврибатных видов (Dreissena rostri-formis, Didacna protractd), таки наличие близких видов, сменяющих ДРУ 1 ' Друга с глубиной. Дифференциация по районам Каспия — явление более позднее, неоднократно нарушавшееся подъемом или падением уровня бассейна. Так, в хвалынскОе время Didacna trigonoides praetrigonoi-des встречалась в северном Прикаспии, а ныне ее ареал ограничен южным Каспием, тогда как на севере обитает D. trigonnides trigonoides (Pall.). Вероятно, аналогичной причиной можно объяснить и сходство некоторых северокаспийских форм с южнокаспийскими (например, Abeskunus exiguus (Eichw.) и A. sphaerion (Mouss)). Другое обстоятельство, обращающее на себя внимание — обособленность фауны мелководной зоны (Ом) и однообразие ее на протяжении всего среднего и южного Каспия. Это можно связывать с заметными изменениями мелководий (опреснение, регрессия, вовремя которых часть фауны сохранялась в более глубоких участках бассейна, а другая уходила в устья рек, откуда с повышением уровня вновь заселяла опустевшую мелководную зону. Подводя итог сказанному, можно заключить, что каспийская фауна современного типа сформировалась в результате слияния апшеронской и позднеплиоценовой черноморской фауны. Каждая из названных фаун может считаться наиболее древним вариантом каспийской. Первая из них явилась результатом переработки акчагыльской фауны в Каспийском бассейне, а вторая сформировалась за счет отдельных остатков паннонско-понтийской фауны и вселенцев из пресных вод (преимущественно мезолим-нических). Вначале четвертичного периода эволюция фауны шла интенсивно в обоих бассейнах, однако в дальнейшем в Черноморском бассейне она была прервана вторжением морских вод, тогда как в Каспийском она привела к появлению значительного числа эндемичных видов. Районирование Вопрос о делении области на провинции достаточно сложен. С одной стороны, область естественно распадается на четыре части северный Каспий, средний Каспий, южный Каспий и лиманы Понто- Азова. Для каждой из этих частей характерны эндемичные виды, отсутствие некоторых из эндемичных родов и подродов и особенности структуры фауны, в частности относительная роль понто-каспийских, палеаркгических и среди -земноморско-лузитанских видов. Кроме того, более глубоководные участки области (средний и южный Каспий) распадаются по вертикали на пять зон или поясов верхнесублиторальную — от 0 дом, среднесублито-ральную — от 25—30 дом, нижнесублиторальную — от 45— 55 дом, профундальную — от 70—80 дом и псевдоабиссальную — от 500 м до максимальных глубин (Логвиненко и Старобогатов, 1962 1 ). Каждой из этих зон также свойственны эндемичные виды или даже целые подроды, а кроме того, каждую из таких зон можно характеризовать определенными особенностями структуры фауны (рис. 13). Все это заставляет считать фауны каждой части моря и каждой из зон исторически сформировавшимися в данной части или поясе. Для того чтобы проследить соотношение между фаунами моллюсков разных частей Каспия и разных его вертикальных зон (обособленность фауны понто-азовских лиманов и отсутствие в ней вертикального био-гео1рафического расчленения сомнений не вызывает, воспользуемся методом Престона. Нужно отметить, что поскольку в поясе глубин свыше 500 м моллюски практически отсутствуют, фауна этой зоны при расчетах не учитывается. Результаты расчетов приведены в табл. 7. Из приведенных в табл. 7 данных видно, что фауны верхнесублиторальной зоны среднего и южного Каспия в биогеографическом смысле тождественны, а все остальные сравниваемые фауны в этом отношении различаются. Заметно сходны пары фаун одной и той же вертикальной зоны среднего 1 Названия зон в работе 1962 г. иные от 0 дом мелководная от 25—30 дом подзона Dreissena rostnformis distincta средней зоны от 45—55 дом подзона D. rostriformis gnmmi средней зоны и от 70—80 дом глубинная зона. 174 Таблица 7 Показатели различия малакофаун (полученные по методу Престона) для разных участков четырех вертикальных зон Каспия От 0 до 25—30 м От до 45—55 м От 45-55 до 70— 80м От 70—80 дом я о, ф (Ц ® U ;я is! Я ct CD и а я ss !S Сц я Я я ив я я -t ф U iS 3 я Я 2 Si я ц < D аи 'Я ^ g 26 0.49 0.49 0.90 0.87 0.91 0.92 0.94 Северный 0.19 О.Ь9 0.78 0.86 0.87 0.89 Средний 0.76 0.75 0.87 0.87 0.89 0.91 Южный От 0 дом Средний 0.57 0.47 0.73 0.67 Южный От 25—30 дом Средний 0.56 0.16 Южны От дом 0.35 Средний 29 Южный От 70—80 дом п участк р им е чан и е Перв ая цифр d в каждой строке число видов и подвидов в пределах и южного Каспия, несколько менее — смежных вертикальных зон (начиная см) одной и той же части моря и фауна северного Каспия с верхнесублиторальной фауной среднего и южного. Еще меньше степень сходства между фаунами всех располагающихся нижем зон среднего и южного Каспия, а также между фаунами верхне- и среднесубли-торальной зон Из этого следует, что участки, сравниваемые в табл. 7, кроме средне- и южнокаспийской частей верхнесублиторальной зоны, нужно считать самостоятельными провинциями Понто-Каспийской соло-новатоводной области. Таким образом, собственно Каспий следуе'1 делить на 10 провинций Северокаспийскую, Средне-южнокаспийскую верхнесублиторальную, Среднекаспийскую и Южнокаспийскую среднесублиторальные, Средне-каспийскую и Южнокаспийскую нижнесублиторальные, Среднекаспийскую и Южнокаспийскую профундальные, а также неуказанные в табл. 7 Среднекаспийскую и Южнокаспийскую псевдоабиссальные провинции. Одиннадцатая и двенадцатая провинции области — Западночерномор-ская лиманная и Таганрогская провинции, охватывающие солоноватые воды бассейнов Черного и Азовского морей. 175 |