Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Гирканская (Куринско -Атрекская) провинция (ГИР) включает водоемы южного, юго-западного и юго-восточного побережья Каспия. Фауна провинции содержит лишь незначительное число эндемиков, и основная особенность ее та, что при общем средиземноморском облике здесь отсутствуют многие виды, характерные для соседних провинций. Из видов, типичных для ряда провинций Средиземноморья, здесь обитают лишь Melanopsis praemorsa (L.), Corbicula oxiana Mts., C. hochena-ckeri Cless. и Physella acuta (Drap.). Из Иранской и Сирийской провинций сюда заходят Melanopsis doriae Iss., Planorbis sieuersi sieuersi Mouss. и Bythinella longiscata (Bourg.). С другой стороны, широко распространенных европейско-сибирских видов здесь больше, чем, например, в Иранской провинции. Так, здесь имеются Valvata piscinalis (Miill.), Aplexa hypnorum (L.), Ancylus fluuiatilis Mull., отсутствующие в Центральном и Южном Иране. В солоноватых водах здесь встречается понто-каспийско-араль-ский Theodoxus pallasi Lindh., тогда как другие виды этого рода полностью отсутствуют. Эндемиками провинции можно считать лишь несколько видов Pseudamnicola — Р. lindholmi Shad., P. smaragdowae АЬг. et Zw., а также «Hydrobia» akramowskii Shad. и Anodonta exulcerata cyrea Drouet. Туркестанская провинция (ТУР) включает бассейны Амударьи, кроме самых нижних частей и высокогорных верховьев, и среднюю часть бассейна Сырдарьи. Также как ив предыдущей провинции, здесь сравнительно мало своих характерных видов. Фауна ее, средиземноморская по облику, бедна восточносредиземноморскими элементами (отсутствует даже Melanopsis praemorsa (L.)) и обогащена некоторым числом широко распространенных европейско-сибирских и широко палеарктических видов, в частности Acroloxus lacustris (L.), Planorbis planorbis (L.). Имеется здесь и такой нагорноазиатский вид, как Anisus {Gyraulus) ladacensis (Nov.). Наконец, в эту провинцию проникают сино-индийские и тропические виды Lymnaea luteola (Lam.), Melanoides tuberculatus (Mull.). В качестве эндемиков провинции можно назвать лишь несколько видов Pseudamnicola — Р. bucharica Shad., P. hissarica (Shad.), P. archan-gelskii (Shad.), а также Sinanodonta bactriana (Rolle). Аральская солоноватоводная провинция (АР) включает лишь акваторию Арала. Фауна в связи с повышенной соленостью воды лишена па-леолимнических элементов, но зато обогащена солоноватоводными нео-лимническими видами. Из мезолимнических следует отметить Dreissena caspia pallasi (Andr.), D. polymorpha aralensis (Andr.), Theodoxus pallasi Lindh. и Caspiohydrobia conica (Logv. et Star.), а из неолимнических—Hy-panis (Adacna) minima (Ostr.) и особый подвид If. (Adacna) vitrea (Eichw). Кроме того, имеется общий с солоноватыми водами Европы Cerastoderma lamarcki (Reeve). Охридская подобласть Охридская подобласть включает только акваторию оз. Охрид, расположенного на западе Балканского полуострова. Возможно, сюда же следует включить и мелкие источники, располагающиеся по берегам озера. Это крупное европейское озеро площадью 350 км и с максимальными глубинами в 286 м характеризуется крайне своеобразной фауной, резко отличной от фаун остальных водоемов Палеарктики. Наиболее подробно гидробиологическая характеристика озера приведена в сводке Станко- вича (Станковик, 1959). Основную часть малакофауны оз. Охрид составляют виды родов Pyrgula семи сем. Lithoglyphidae). Внутриозерная эволюция этих родов зашла столь далеко, что первые два из них представлены в Охриде несколькими эндемичными подродами. Так, род Pyrgula здесь включает подроды Neofos-sarulus, Chilopyrgula, Xestopyrgula, Trachypyrgula, Stankovicia, Ochri-dopyrgula, Trachyochridia, Micropyrgula. Род Pseudamnicola включает подроды Sturanyia, Ohridohoratia, Ohridohauffenia, Karevia и Ohrigocea. В некоторых случаях обособление эндемичных групп пошло еще дальше, о чем говорит наличие хорошо охарактеризованных анатомически родов (близкого к Pyrgula), Lyhnidia (близкого к Р seudamnicola) и Pseudohoratia (близкого к Horatio). К этой же группе родов примыкает и Pyrgohydrobia (сем. Pyrgulidae), а из двустворчатых моллюсков — Dreissena (сем. D reissenidae), представленные в озере каждый одним эндемичным видом. Кроме этих групп, эндемики Охрида принадлежат еще к семи родам брюхоногих Valvata и Сосед сем. Valvatidae), Anisus (эндемичный подрод Carinogyraulus), Planorbis, Ancylus (сем. Р lanorbidae), Lymnaea семи (сем. Acroloxidae). Следует также упомянуть и две эндемичные формы из рода Euglesa (сем. Pisidiidae). Важно, однако, отметить то, что если семи включают 31 эндемичный для озера вид, то шесть остальных родов брюхоногих и один род двустворчатых — всего 20 эндемичных видов и подвидов. Широко распространенные виды в озере сравнительно малочисленны, причем они заселяют по преимуществу мелководья, особенно закрытые бухты Их насчитывается всего 17 видов. Несколько широко распространенных видов могут попадать в озеро из близлежащих водоемов. Таким образом, фауна озера насчитывает 64 вида моллюсков, а если считать с подвидами, то 67. 1 GASTROPODA Сем. Neritidae 1. Theodoxus fluviatilis dalmaticus (Sow.) . ЛИ Сем. Viviparidae 2. Viviparus viviparus viviparus (L.) . Л Сем. Valvatidae *3. Valvata stenotrema Pol. . Л *4. V. relicta rehcta (Pol.) . ЛСП *5. V. relicta interlithonis Hadz. . Л. V. rhabdota Stur. . Л. V. hirsutaecostata Pol. С. Gocea ohridana Hadz. . Л Сем . Pyrgulidae *9. Pyrgula (Neofossarulus) polinskii Rad. . СЛИЛ. Л. P. (T.) wagneri Pol. . СП *14. P. (Stankovicia) baicaliiformis (Pol.) . ПЛ. П. P. (Micropyrgula) stankovici (Pol.) . СП *18. Ginaia munda Stur. . ЛС *19. Pyrgohydrobia grochmalickii (Pol.) . Л Сем . Lithoglyphidae *20. Pseiidamnicola (Sturanyia) sturanyi West. . Л. P. (S.) polinskii Rad. . ЛИ. P. (Ohridohoratia) pygmaea West. . ЛСИ *23. P. (0.) carinata Rad. . Л. P. (Ohridohauffenia) depressa Rad. . Л. P. (0.) sublittoralis Rad. . СВ приведенном списке распространение в пределах озера обозначено буквами: Л — литораль (точнее, мелководьем, С — сублитораль, ПИ источники. Эндемики отмечены звездочкой. Р. (Karevia) ornata Rad. . Л. Р. (КЛ. Р. (Ohngocea) lyhnidica Rad. . ^ . ЛИ. ^. О) samuili (Hadz ) . Л. РО. Л. РО. Л. Lyhnidia hadzn Had-!. . ЛС *33. L. karamam Had/. . Л. L. stankovici Had?. . Л. L sublitoralis Rad. . П *3б. Р seudohoratia ochndana (Pol.) . СПР. П. Horatio, kuscen Hadz. . . ЛИ Сем . Acroloxidae 39. Acioloxus lacustris (L.) . Л. A. macedonicus Hadz. . . С. A. improvisus (Pol.) . . С Сем . Lymnaeidae *42. Lymnaea, peregra rehcta (Pol.) . ЛИ Сем. Bulinidae 43. Planorbanus corneus (L.) . Л Сем. PIanorbidae 44. Ancylus fluviatilis MuU. . .>. Л *45. A. tapirulus Pol. . С. A. scalanformis St. et Rad. . С. A. lapicidus Hub. . С. Planorbis macedonicus Stur. . Л. Anisu,s (Gyraulas) albidus (Rad.) . Л. A. (Cannogyraulus)^ paradoxus (Stur.) . Л. A. (C.) lychmdicus (Hesse) . Л. A (C ) trapezoides trapezoides (Pol.) . Л. A. (C ) trapezoides robiistoniidus (Had/.) . Л Сем. Margaritiferidae 54. Leguminaia compressa (Mke.) . Л Сем. Unionidae 55. Cra.ssia.na atra decurvata (Rssm.) . Л. C. crassa carnea (Kust.) . Л. Unio tumidus zeiebori Zeieb. . Л Сем . Dreissenidae *58. Dreissena sp. n. 1 . ЛС Сем. Pisidiidae 59. Pisidium amnicum (Miill.) . ЛС 60. Eiiglesa henslowana (Shepp.) . Л. E. subtruncata (Malm.) . ЛС *62. E. recalva (Kuip.) . ЛС *63. E. ediaiien (Kuip.) . Л. E. ponderosa (Stelf.) . Л. E. personata (Malm.) . Л. Neopisidium tenuilineatum Stelf. . Л. N. moitessierianum Palad. . ЛС 1 Обычно отмечается под названием D. polymorpha, однако на самом деле несомненно представляет собой самостоятельный зндемичный вид. представлен в обеих фаунах довольно сходно в обоих водоемах представлены семейства Neritidae (род Theo- doxus), Pyrgulidae, Lithagly-phidae, Dreissenidae (род Dreis-sena). Однако при этом следует учесть, что в фауне Охрида играют существенную роль несомненно пале-арктические по происхождению Valvata, Carmogyraulus, Ancylus, Acroloxus и полностью отсутствуют столь характерные для Понто-Кас-пия, в том числе и для почти пресных вод лиманов и эстуариев Cardiidae. На наш взгляд, сходство фаун Охрида и Понто-Каспия могло явиться следствием сходных процессов формирования фаун и близости исходных фаун, на основе которых происходило формирование, а различия — это результат крайнего своеобразия истории солоноватоводных бассейнов юго-востока Европы. Сравнение малакофаун Охрида и Понто-Каспия свидетельствует о принадлежности первого к Палеарктике, а второго — к самостоятельной зоогеографической области. Как и многие озера, Охрид делится по вертикали натри зоны — литоральную, сублиторальную и профундальную, с границами 20 им, определяющимися размещением растительности и температурной стратификацией воды в озере. Однако в отличие от обычных озер, здесь в каждой из зон сформировалась своя эндемичная фауна. Хорошим доказательством этого могут служить величины показателей различия фаун трех зон, полученные по методу Престона (табл. 5). Как видно из табл. 5, различия между фаунами крайне велики и много превышают пороговую величину 0.28. По горизонтали в пределах каждой из зон фауна однородна, во всяком случае это отчетливо видно из результатов исследования акваторий оз. Охрид, прилежащих к югославскому берегу. Имея ввиду различия трех отмеченных выше фаун, в пределах •Охрида можно говорить о трех провинциях Охридской подобласти: делководной, сублиторальной и профундальной; термина литораль мы в этом случае сознательно избегаем, имея ввиду различный смысл, вкладываемый в него морскими и пресноводными гидробиологами. Охридская мелководная провинция (ОМ) включает прибрежные участки оз. Охрид до глубин около 20 м. Это наиболее богатая в отношении мала-кофауны провинция подобласти. Для нее характерны Valvata stenotrema Pol., V.relicta interlithonis Hadz., V. rhabdota Stur., Pyrgula macedonica (Brus.), P. sturanyi (Brus.), P. dybowskii (Pol.), P. pavlovici (Pol.), Pyrgo-hydrobia grochmalickii (Pol.), P' seudamnicola sturanyi West., P. carinata Rad., P. lyhnidica Rad., Lyhnidia stankovici Hadz., Horatia kusceri Hadz., все виды подродов Ohrigocea, Karevia, единственный вид рода Gocea, все виды подрода Carinogyraulus, Euglesa ediaueri (Kuip.), а также все не эндемичные для озера виды моллюсков. Есть здесь и эврибатные виды, проникающие в сублиторальную, а иногда ив профундальную провинции Valvata relicta relicta (Pol.), Ginaia munda Stur., P seudamnicola pygmaea West., P. depressa Rad., Lyhnidia hadzii Hadz., Dreissena sp. n., Pisidium amnicum (Mull.), Neopisidium moitessierianum (Pal.), Euglesa subtrun-cata (Malm). Некоторые из обитающих в Охридской мелководной провинции видов встречаются ив источниках по берегам озера. К ним относятся Pseudamni-cola pygmaea West., P. lychnidica Rad., Horatia kusceri Hadz. Кроме того, в источниках обнаружены несколько видов, не отмеченных в озере Pseudam-nicola (Ohridohoratia) minuta Rad., Lyhnidia gjorgjevici Hadz., Pyrgo-hydrobia jablanicensis Rad., P. sanctinaumi Rad., Anisus crenophilus (Hub. et Rad.), A. fontinalis (Hub. et Rad.). Охридская сублиторальная провинция (ОС) включает часть акватории оз. Охрид, заключенную между изобатами 20 им. Эндемиками этой провинции можно считать Valvata hirsutaecostata Pol., Pyrgula polinskii Rad., P seudamnicola sublittoralis Rad., Ancylus tapirulus Pol., A. scala-riformis St. et. Rad., Кроме того, для озера отмечены Valvata cristata Mull., Lymnaea stag-nalis (L.), L. palustris (Mull.), Aplexa hypnorum (L.), Planorbis planorbis (L.), Armiger crista (L.), Segmentina complanata (L.). Судя поданным Стан-ковича и Радомана (Sta^kovic et Radoman, 1955), эти виды несвойственны озеру. Они обитают в прибрежных водоемах и попадают в озеро лишь случайно. Как видно из этого обзора, основное отличие фаун Охридской и Ев-ропейско- Сибирской подобластей заключается в крайне своеобразной структуре первой фауны. Основу ее составляют мезолимнические формы, не играющие большой роли в фауне Европейско-Сибирской подобласти, тогда как палеолимнические немногочисленны, а часть отмеченных видов этой группы даже нехарактерна для Охрида. В связи с такими особенностями структуры может возникнуть вопрос о степени близости охридской и понто-каспнйской фаун. Действительно, мезолимнический комплекс Таблица 5 Показатели различия для фаун моллюсков разных вертикальных зон оз. Охрид «Лито- раль» Субли- тораль Про.{л н- даль Зона 52 0.72 0 Ли гора ib» 20 0.70 С}блитораль 8 Профундаль пи подвид зон озерам еч ан и ов моллюске и 8 — число видов •( OB в каждой из вертикальных A. lapicidas Hub., Acroloxus improvisus Pol., A. mace-donicus Hadz. Из эврибатных видов, кроме упомянутых выше, можно отметить встречающихся в сублиторали и профундали Pyrgula wagneri (Pol.), P. stankovici (Pol.) и P' seudohoratia ochridana (Pol.). Охридская профундальная провинция (ОП) включает часть акватории оз. Охрид, лежащую глубже 50 м. Малакофауна здесь довольно бедна и включает четыре эндемичных вида Pyrgula baicaliiformis (Pol.), P. fi-locincta (Pol.), P seudohoratia brusinae (Rad.) и Lyhnidia sublitoralis Rad. и четыре эврибатных вида Valvata relicta relicta (Pol.), Pyrgula wagneri (Pol.), P. stankovici (Pol.) и P seudohoratia ochridana (Pol.). Интересна еще одна особенность фауны этой провинции, отмеченная Станкевичем (Stankovic, 1955; Станковик, 1959). Среди животных, обитающих в профундали Охрида, ряд форм близкородственны троглобион-там, распространенным на западе Балканского полуострова и, вероятно, попавшим в глубины озера с выходами подземных вод. К их числу относятся ракообразные Niphargus foreli ochridanus Kar., Synurella ambulans longidactylus Kar. и Centhonectes serbicus Kar. Первые два вида проникают ив сублитораль, но полностью отсутствуют в мелководье. Нагорноазиатская подобласть Нагорноазиатская подобласть охватывает горные районы и бессточные бассейны Центральной Азии. Малакофауна подобласти крайне бедна п слабо изучена, что затрудняет выделение видов и групп, характерных для подобласти в целом. По всей подобласти широко распространены лишь Valvata piscinalis (Mull.), четыре вида Lymnaea — L. stagnalis (L.), L. auricularia (L.), L. peregra Mull. и L. truncatula Mull., дающие здесь ряд своеобразных внутривидовых форм, и Anisus (Gyraulus) acronicus (Per.). Эндемики подобласти и отдельных провинций, также в подавляющем большинстве легочные моллюски палеарктического происхождения. Впрочем, есть здесь и родственники сино-индийских форм, причем число последних, вероятно, по мере дальнейших исследований возрастет. Подобласть по фауне рыб делится на четыре провинции (Берг, 1949). Скудные данные по моллюскам пока в основном укладываются в это деление. Балхашская провинция (БЛХ) включает бассейн оз. Балхаш и рек Талас и Чу. Река Сары -Су сюда, вероятно, не входит, поскольку в ней до сих пор не обнаружено ни одного характерного для провинции вида, ив тоже время там имеются широко распространенные в Центральном Казахстане, но отсутствующие в Прибалхашье Bithynia inflata (Nils.) и Caspiohydrobia sp. Как эндемиков провинции можно упомянуть Bithynia caerulans West., Lymnaea iliensis Laz. и L. heptapotamica Laz. Остальные отмеченные здесь виды распространены в подобласти более широко. К их числу относятся Valvata stoliczkiana Nev., описанная из Яркенда, Planorbis sieversi tangitarensis Germ., распространенный широко в пределах подобласти. По-видимому, такое же распространение имеет и Corbicula tibetensis Prash. (типовой материал этого вида, вероятно, происходит не из Тибета. Интересно, что ряд форм, характерных для Балхашской провинции, встречается в дельте Амударьи. К их числу относятся Bithynia caerulans West. (syn. B. moltschanovi Lindh.), Lymnaea heptapotamica Laz. и Corbicula tibetensis Prash. В фауне средней и нижней Сырдарьи из этих видов известна только С. tibetensis, а кроме того, не обнаруженный в дельте Амударьи Planorbis sieversi tangitarensis Germ. Поскольку фауна долины Сырдарьн изучена довольно слабо, можно ожидать, что здесь найдутся и остальные виды балхашского комплекса. Возможно, что в дальнейшем западные границы провинции (а вместе стем и всей подобласти) придется пересмотреть. Таримская провинция (ТАР) включает бессточные бассейны Синцзян -Уйгурского автономного района КНР, Наныпаня и пустыни Гоби, а также водоемы Восточного Памира. Эндемиком провинции можно считать, пожалуй, только Armiger annandalei Germ. Остальные формы распространены более широко кроме встречающихся в Балхашской провинции видов Valvata, Lymnaea, Planorbis, Anisus, здесь обитают также A. lada-censis (Nev.), вид, отмеченный Невиллем (Neville, 1878) как «.Planorbis complanatus», и Odhneripisidium stewarti (Prest.). Наконец, здесь встречен сино-индийский вид Lymnaea viridis Q. et G. Пограничные с Сино-Индийской областью районы, в частности Наныпань, Алашань и оз. Ку-кунор, вероятно, несколько более обогащены сино-индийскими элементами. Здесь, в частности, встречается один из китайских видов рода Corbicula. Тибетская провинция (ТИБ) включает бессточные бассейны Тибета, а также верхние горные части бассейнов восточноазиатских рек Инда, Ганга, Брахмапутры, Салуина, Меконга, Янцзы. Как эндемиков провинции можно отметить Anisus (Gyraulus) stewarti Germ., A. (G.) рап-kongensis (Mts.), A. (G.) barrackporensis (Cless.), A. (G.) nanus (Bens.). Сюда также заходит сино-индийский Lymnaea rufescens Lam. |