|
|
Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
10 Таблица 1 Таблица для нахождения показателей различия (по F. W. Preston, где N — число видов на участке, А —
площадь его, К и г — постоянные величины, неравные нулю, причем наблюдаемые в природе соотношения будут наиболее точно описываться при z==0.27. Если мы сравниваем два участка, с площадями Аи А то число видов в каждом из них (N-^ и N^) будет
Ni = КА и
NZ
== КА. Если рассматривать эти участки как части одного района, то правомерно считать, что
N^=K(A^+A^Y,
причем, если получается действительно фаунистически однородный район, то z^O.27, а если нетто Из вышеприведенных уравнений площади всех участков определяются как ЛУ NV N}1^ Al==Kт^г"' к' лм=^^^ атак как А^^=А-^-\-А^, то справедливо игл- или, разделив обе части равенства на 7V{^>0, N^ , N11 . л,1/г ^ ,у]/г "1+2 "1+2 / ^1 V^ , / ^ V/z _ \N^} +^,+2/ Именно последнюю формулу и предлагается использовать для зоогеографического сопоставления фаун. При этом, если z=0.27, то фауна сравниваемых участков в результате свободного обмена пришла в равновесие, те. оба участка стали частями одного фаунистически однородного района. Меньшая величина z свидетельствует в пользу еще большей однородности фауны, тогда как большая говорит о наличии изоляции, препятствующей свободному обмену и установлению равновесия. Это позволяет называть величину z показателем различия, а величину, дополняющую ее до единицы (1—z), — показателем сходства. Гораздо сложнее вопрос, как найти эту величину z по исходным данным о составе фауны сравниваемых районов (те. по N^, N^ иЛ^+з), используя окончательную формулу (обведенную в изложенных выше рассуждениях рамкой. Для этого Престон предлагает несколько способов, причем наиболее прости удобен из них табличный. Табл. 1 воспроизведена из работы Престона. Полевому ее краю располагается меньшая из величин -—— и 'ч+з 2 , а по верхним большая на пересечении каждой строки и столбда— "1+2 соответствующее значение z с точностью до пятого десятичного знака. Величины ' и 2 взяты с интервалом 0.02. Так как таблица симметрична, используется только ее половина. Из двух отношений, по кото-торым мы находим показатель различия, одно всегда будет равно или больше 0.5, поскольку общее число видов в двух сравниваемых участках не может более чем вдвое превышать число видов в более богатом из них. Таким образом, большая из исходных величин соответствует цифрам верхнего края таблицы, а меньшая — цифрам ее левого края. Операция сравнения фаун складывается из следующих этапов 1. По спискам фаун сравниваемых участков находим число подвидов, видов (или более крупных таксономических единиц, если сравниваются таковые) в каждом из участков ив обоих вместе (имея ввиду, что существуют общие для обоих участков виды или группы, те и N^^. 2. Получаем соотношения, выражающие долю каждой фауны в фауне обоих участков вместе, те. По табл. 1 находим показатель различия (z), а, если нужно, вычитая его из единицы, — показатель сходства (1—z). Эти показатели в свою очередь удобно располагать в виде таблицы, где величины z и 1—z помещаются на пересечении строки и столбца, соответствующих сравниваемым участкам. При этом для единства формы показатели различия лучше писать в верхней правой половине таблицы, а показатели сходства — в нижней левой диагональ при этом остается пустой и ее можно заполнить величинами, выражающими богатство фауны каждого из участков. Обычно можно довольствоваться только верхней правой половиной таблицы. В качестве иллюстрации этого метода приведем рассчитанную Престоном табл. 2. Таблица 2 Сопоставление фаун зоогеографических областей суши по числу семейств птиц ( F. W. Preston, 1962)Область Неотро- пическая Неаркти- ческая Палеарк- тическая Эфиопска я Ориен- тальная Австра- лийская Неотропическая . 95 0.38 0.5& 0.58 0.56 0.60 Неарктическая . 0.62 67 0.29 0.48 0.47 0.56 Палеарктическая . . . 0.42 0.71 67 0.29 0.32 Эфиопская . 0.42 0.52 0.71 84 0.15 Ориентальная . 0.44 0.53 0.68 0.85 74 Австралийская . 0.40 0.44 0.66 0.58 0.73 Примечание. Цифры в верхней правой половине таблицы—величины г, в нижней левой — величины t—z, по диагонали — число семейств в каждой из областей Описывая зоогеографическое районирование континентальных водоемов, мы, как это обычно принято в зоогеографии, придерживаемся иерархической системы единиц. Основанием для установления ранга той или иной единицы служат 1) структура фауны, те. соотношение групп разного происхождения, и место, которое они занимают в фауне данного района, 2) ранг эндемизма, те. ранг наивысших из эндемичных для данного района таксономических единиц, и, наконец, 3) степень энде- мизма, те. доля эндемиков в фауне данного района. Ранг эндемизма из этих показателей является наиболее трудно определимым, во-первых, в силу относительной субъективности ранга таксономических групп начиная от рода и выше и, во-вторых, в силу того, что в группах с различным распространением единицы одного итого же ранга могут иметь разное значение. В древних группах со всесветным распространением объединения видов низшего ранга подрод, секция) могут быть в большей степени связаны с теми историческими процессами, которые определяют облик фауны, чем единицы более высокого ранга (например, подсемейства) в группах с крайне ограниченным распространением. Несмотря на эту трудность, нам все же представляется возможным использовать ранг эндемизма как зоогеографический показатель, поскольку он играет роль при выделении лишь наиболее крупных из зоогеографических единиц (область, подобласть), где оценить этот показатель гораздо легче. Мы придаем также большое значение отрицательным признакам — отсутствию тех или иных видов или более крупных таксономических единиц. Отрицательные признаки таят в себе ту опасность, что наблюдаемые отличия могут быть связаны не только с историческими причинами, но и с резкими различиями в размерах сравниваемых районов. При оценке значения таких признаков мы вполне учитываем эту опасность ив тех случаях, когда упомянутый выше метод Престона неприменим, мы всегда принимаем во внимание и размеры сравниваемых районов, и развитие их гидрографической сети. Наивысшая единица, используемая нами в предлагаемой схеме, — область (regio). Эта единица характеризуется тем, что основа ее фауны сформировалась обособленно от фауны других единиц того же ранга в результате длительного исторического развития. В связи с этим для каждой области характерны своя структура фауны, наивысший ранг эндемизма (обычно эндемичные семейства, подсемейства, резко обособленные роды) и крайне высокая степень эндемизма — лишь очень немногие широко распространенные виды выходят за пределы области и представлены (очень редко широко) в других областях. Область делится на провинции (provincia), которые характеризуются наличием эндемичных видов и подвидов, или отрицательными признаками (отсутствие ряда видов, или же, наконец, некоторыми особенностями С1руктуры фауны. В ряде областей структура фауны неоднородна. Водной части области преобладают автохтонные, свойственные области, элементы, тогда как в другой в силу сложных исторических процессов существенную роль играют, хотя и не преобладают, элементы фауны другой области. С этим часто связан также сравнительно высокий ранг эндемизма этих частей области (подсемейства, обособленные роды) и резкие негативные особенности. Такие части областей мы выделяем в самостоятельные подобласти (subregio). Кроме подобласти, в большинстве случаев можно выделить еще одну единицу выше провинции — надпровинцию (superprovincia). Так, в силу особенностей истории и сходства фаун 10 провинций, располагающихся по берегам Средиземноморского бассейна ив Передней Азии, их можно объединить в Средиземноморскую надпровинцию, противопоставив ее Североевропейской, включающей все остальные провинции подобласти, кроме Аральской. Провинции можно также разделить на участки (dis- trictus). Однако мы в излагаемой ниже схеме районирования предпочитаем не употреблять последних единиц, чтобы не усложнять построение. Глава 1.
Распространение пресноводных и солоноватоводных моллюсков Прежде чем обсуждать районирование континентальных водоемов рассмотрим конкретные характеристики распространения родов и семейств пресноводных и солоноватоводных моллюсков. Строго говоря, нам тут следовало бы привести полный список всех видов моллюсков — обитателей континентальных водоемов с подробной характеристикой распространения. Однако такой список, если его и составить, при современном уровне развития малакологии мало что даст, поскольку значительное число видов известно лишь по единичным находкам, а кроме того, систематическое положение многих видов нуждается в тщательном пересмотре. Поэтому мы ограничимся лишь обзором данных о распространении всех современных и вымерших родов и анализом ареалов каждого из семейств. Этот перечень — обзор большого фактического материала, накопленного зоогеографией пресноводных моллюсков. Обзор включает все признаваемые нами самостоятельными семейства, роды и подроды современных и вымерших моллюсков — обитателей континентальных водоемов. Для удобства изложения семейства ироды расположены в систематическом порядке. Значительно облегчили составление этого обзора большие малакологические сводки (Thiele, 1929, 1931, 1935; Wenz, 1938-1944; Wenz u. Zilch, 1959-1960), однако в ряде случаев пришлось данные этих сводок серьезно дополнить современными литературными или собственными данными. Класс GASTROPODA Подкласс Отряд DOCOGLOSSA Troschel, 1866 Надсем. TECTUROIDEA
1
Gray, Сем TECTURIDAE Gray, 1847 (syn. Acmeidae Carpenter, 1857) Морское семейство, представленное в континентальных водоемах всего одним родом Peile, 1922. Ныне Бирма (дельта Иравади); один вид — Р. fluviatilis (Blanf.). 1 В соответствии с рекомендацией Международного кодекса зоологической номенклатуры мы придаем названию надсемейства суффикс и окончание -oidea, а не -асеа, как обычно принято в малакологической литературе. Другие изменения связаны с положениями о приоритете названий в группе семейства Глава 2. Некоторые общие закономерности распространения фауны внутренних водоемов Современные условия и исторические процессы Причины, определяющие распространение живых организмов на поверхности нашей планеты, легко разделить на две большие категории. Первая — факторы, влияющие на размещение условий, в которых может существовать тот или иной организм. Вторая — совокупность тех исторических процессов, благодаря которым в определенных районах Земли оказались обитающими те или иные организмы. Соответственно этому можно выделить современные и исторические факторы, и именно в результате их взаимодействия и возникает та сложная картина, которая составляет предмет исследования биогеографов. Это взаимоотношение современных и исторических факторов наглядно выступает при анализе распространения животных или растений. На поверхности Земли есть районы, где обитает данный вид, и, следовательно, имеются надлежащие условия для его жизни есть районы, где таких условий нет и вид отсутствует, но, кроме того, есть и районы, где соответствующие условия имеются, но данного вида нет, потому что он не смог или не успел туда попасть. Последнее обстоятельство играет обычно очень большую роль, причем тем большую, чем меньшими способностями к расселению обладает вид. Лишь очень немногие виды, особенно легко расселяющиеся или непреднамеренно разносимые человеком, населяют все районы Земли, где есть подходящие условия для их существования. Еще более важно учитывать исторические процессы'при анализе распространения целых фаун. Таким образом, зоогеография должна учитывать не только экологические особенности изучаемых ею организмов, но и даже в большей степени — их историю. К числу главнейших закономерностей распространения жизни по лику Земли относятся географические законы, определяющие зависимость -проявлений жизни на разных участках нашей планеты от закономерного распределения физических условий. Наиболее общие из них — закон широтной зональности, определяющий сходство проявлений жизни в пределах близких широт, закон вертикальной зональности (или поясности, говорящий о сходстве жизненных явлений на одинаковых высотах над уровнем моря или на одинаковых глубинах морей и озер, и закон провинциальности, подчеркивающий значение местных (азональных) особенностей в распределении жизни. К этим трем главнейшим законам биогеографии нам представляется важным добавить еще один, хорошо известный, но обычно не выделяемый в силу сходства в проявлениях с широтной зональностью — закон биологической симметрии поверхности Земли. Определяя в первую очередь распределение по планете физико-географических условий, эти четыре закона имеют разное значение для зоогеографического районирования в зависимости оттого, анализируем ли мы распространение природных экологических комплексов или же распространение видов и фаун. При анализе экологических комплексов и ландшафтов мы неизбежно сталкиваемся стем, что в сходных условиях встречаются сходные по составу или хотя бя только по структуре и облику (в частности, по набору жизненных форм и их роли) комплексы. Это обстоятельство еще резче бросится в глаза, если мы перейдем к более крупным единицам — ландшафтам, где такое сходство проявляется еще ярче. При анализе распространения фаун проявление этих законов опосредовано сложными историческими процессами расселейия и формирования этих фаун. При этом играют роль не только современное проявление этих четырех законов, но и проявление их в предшествующие геологические эпохи, способность животных данной группы расселяться, а также конфигурация материков и их гидрографической сети, определяющая размещение и мощность преград расселению. Если мы пойдем еще дальше и перейдем от фаун к отдельным таксономическим единицам, то увидим, что эти четыре закона, характеризуя современное размещение условий жизни по поверхности Земли, определяют тем самым лишь потенциальные ареалы видов или других таксономических единиц. Фактические же ареалы будут тем меньше потенциальных, чем большее значение в распространении данного вида играют исторические факторы. Иными словами, если мы воспользуемся терминами дисперсионного анализа (Плохинский, 1961) и будем строить дисперсионную схему по встречаемости, то получим Г У __ f С"спвр. -общ. "ист "факт. Г' — /^•— ^, "общ. -общ. "иотенц. аре&ла где С — величины частных (по факторами общей дисперсии, a S — площадь. Это соотношение словами можно сформулировать следующим образом площадь фактического ареала данного вида (или другой таксономической единицы) составляет такую долю от площади его потенциального ареала, какую составляет сумма дисперсий встречаемости данного вида, зависящих от проявлений современных факторов, от общей дисперсии встречаемости данного вида. Если исторические факторы не играют никакой роли, то обсуждаемая сумма дисперсий равна общей
дисперсии и, следовательно, фактический ареал равен потенциальному. Из этого соотношения следует, что, зная площади фактического и потенциального ареалов, можно выразить относительное значение современных и исторических факторов в распространении данного вида или рода или (что равноценно) корреляционную зависимость встречаемости от современных и исторических факторов. Зависимость при этом будет выражена корреляционным отношением (f]), равным __ ^СОВр. ' встреч. от совр. факт. — С я и ^»°треч. ог ист. фикт. — |/ (^ общ. — "coup. ^обд. Практическое применение этого соотношения для пресноводных организмов сталкивается стой трудностью, что для большинства из них практически невозможно определить площади потенциального и фактического ареалов (имея ввиду под этим не площадь, очерченную на карте как ареал данного вида, а сумму площадей тех акваторий, где живет или может жить данный вид. Однако один очень серьезный вывод из этого сделать все-таки можно. Успех случайных и преднамеренных акклиматизации пресноводных животных — Potamopyrgus jenkinsi (Sm.), Dreissencc polymorpha (Pall.) и некоторых других моллюсков в Европе, Corbicula sp.r Bithynia tentaculata (L.) и других — в Северной Америке свидетельствует о том, что фактический ареал целого ряда моллюсков много меньше потенциального для D. polymorpha до ее расселения по Европе он, например, составлял заведомо меньше 50% потенциального, примерно тоже соотношение получается и для Lithoglyphus naticoides (Pf.). Следовательно, относительное значение исторических факторов в распространении моллюсков весьма велико и доходит до 50%, а возможно, и превышает эту величину. Данные примерно того же порядка можно получить на основании анализа. ареалов каспийских моллюсков. Если мы возьмем виды, свойственные-только южному Каспию и отсутствующие в среднем, то даже предположив. что их потенциальный ареал ограничивается только Каспием ипритом только той вертикальной зоной, где они обитают, то опять же получим для относительного значения исторических факторов величины, близкие- к Столь большое значение исторических факторов никогда, однако, не может свести к нулю значение современных, описываемых биогеографическими законами. Более того, справедливость этих законов для всех времен существования жизни на Земле приводит к тому, что их действие влияет на ход исторических процессов и как бы опосредуется ими. Это особенно хорошо заметно для тех случаев, когда проявление биогеографических законов на данном участке Земли относительно постоянно во времени. Все это заставляет нас более подробно остановиться на этих законах и приложимости их к анализу распространения пресноводных моллюсков. Широтная зональность — важная особенность распределения как наземной, таки морской фаун. На суше особенности климата, в частности температура, количество осадков и некоторые другие элементы климата, распределяются в основном в виде протяженных по широте зон, нарушаемых лишь в связи с размерами материка, близостью океанических бассейнов и рельефом. Этой широтной зональности соответствует зональность. в распределении растительности и типов почва в связи с этим зональность в распространении животных, особенно мелких и менее подвижных, более связанных с почвой или растительностью. Широтно-зональный характер размещения жизни на суше отмечался неоднократно. Детальный анализ этого явления, обнаруженного еще А. Гумбольдтом (Humboldt, 1860), позволил В. В. Докучаеву (1899) сформулировать закон широтной зональности, впоследствии развитый и уточненный Л. С. Бергом (1915, 1931). Подобное же распределение климатических факторов создает и широтную зональность в распределении фауны в пелагиали и на дне шельфовых участков моря. В связи с резкими различиями в термических свойствах воды и воздуха широтная зональность в море гораздо более сглажена. Однако все же различия между климатическими поясами проявляются и здесь, и прежде всего в температурах воды и как следствие этого — в температурной приуроченности морской фауны. На фауне континентальных водоемов широтно-зональные факторы сказываются весьма своеобразно. Прежде всего следует отметить, что ив северном полушарии ив южном имеется очень значительное число видов, распространение которых весьма слабо связано с широтным характером. распределения климатических факторов. Только фауну водоемов целых континентов или их значительных частей можно характеризовать сточки зрения ее климатической приуроченности. В этом случае фауны Европы, 1 Деление на современные и исторические факторы несопоставимо прямо с обычным делением факторов среды на абиотические и биотические. Последние (например. наличие определенного набора видов) сами зависят как от современных, таки от исторических факторов. В тоже время абиотические условия прошлого являются составным элементом совокупности исторических факторов. 2 Приблизительный характер подобного рода оценок не позволяет более точно судить о значении исторических факторов, и весьма вероятно, что их относительный вес для моллюсков заметно превышает 50%. Северной Азии и Северной Америки (к северу от Мексики) можно характеризовать в целом как фауны континентальных водоемов умеренного пояса. Остальные фауны — Центральной и Южной Америки, Африки, Южной и Восточной Азии и Австралии следует тогда считать тропическими. Интерес-яо при этом, что умеренную зону южного полушария — юг Южной Америки, Африки и Австралии, практически почти невозможно характеризовать определенными качественными особенностями пресноводной фауны те немногие роды и виды (в частности, моллюсков, которые характерны для этой зоны, составляют ничтожное меньшинство в пресноводной фауне соответствующих континентов и почти не влияют на ее облик. Несмотря на сильную сглаженность широтной зональности в распределении фауны континентальных водоемов, все же можно отметить ряд черт изменения этой фауны от экватора к полюсам. Если мы рассмотрим моллюсков, то, пожалуй, наиболее бросающаяся в глаза особенность — общее обеднение фауны по направлению К полюсам. Наиболее резко это обеднение сказывается на северных окраинах материков северного полушария и на юге Южной Америки и Тасмании. Если мы возьмем какой-либо меридиональный разрез на территорий СССР, например Одесса—Мурманск, то увидим, что на одном из концов этого разреза видов пресноводных гастропод вдвое больше, чем на другом в окрестностях Одессы известно 38 видов пресноводных гастропод 3 , в Смоленской области их 36, под Ленинградом их 33, а на Кольском полуострове — 19. Параллельно с этим обеднением довольно резко меняется соотношение легочных и переднежаберных моллюсков. Если под Одессой легочные моллюски составляют около 68% видов гастропод, то под Смоленском их доля поднимается до 72%, под Ленинградом — дои под Мурманском до 84%. Доказательством того, что это изменение величин отражает общую тенденцию, несмотря на наблюдающиеся иногда случайные отклонения, может служить сопоставление этих данных сданными по некоторым другим районам мира. В средней части бассейна Маккензи (Канада) {La Rocque, 1953) легочные моллюски составляют 80% всей фауны гастропод, в Британской Колумбии (поданным того же автора) — 83%, на тихоокеанском побережье США (Hannibal, 1912)—64%, на юго-востоке Канады (La Rocque, 1953) — 65%. В умеренных районах южного полушария наблюдается такое же соотношение. Например, в Патагонии (у, 1911) легочные моллюски составляют 83% всех видов брюхоногих. Если для сравнения взять некоторые тропические районы, то заметим, что это соотношение заметно меняется в пользу переднежаберных на Суматре (W. S. S. Benthein-Jutting, Ь) легочные моллюски составляют 35%, в западной половине Новой Гвинеи (W. S. S. Benthein-Jutting, 1963)— 50%, в средней части бассейна Конго район Кисангани (Pilsbry a. Bequaert, 1927) — 28%. Общее обеднение малакофауны по направлению к полюсам, очевидно, вызвано целым рядом совместно действующих причин. Первой из них, вероятно, следует назвать относительное уменьшение количественного развития жизни в континентальных водоемах от тропиков к Арктике и Антарктике, связанное со специфическим температурными химическим режимом водоемов северной части северного и соответственно южной частит южного умеренных поясов. Вторая, не менее важная причиаа — четвертичное оледенение. Не дискутируя вопрос о числе оледенении в северном полушарии и об их размерах, можно отметить, что похолодание умеренных широт северного полушария в плейстоцене (а такое похолодание несомненно было) неизбежно должно было привести к исчезновению или оттеснению на юг большинства видов, ранее распространенных на этой территории. Этим же, вероятно, объясняется бедность малакофауны южной половины Тасмании. С другой стороны, при голоценовом потеплении в новые районы попадали в первую очередь легче расселяющиеся легочные моллюски. Это, на наш взгляд, объясняет и изменение относительной роли легочных моллюсков в фауне от тропиков к полюсам. Следует еще раз отметить, что это всего лишь одна из причин явления — оно более сложно и объясняется по всей вероятности совокупным действием многих причин. Среди моллюсков, обитателей континентальных водоемов, имеется целый ряд систематических групп, приуроченных только к одному из климатических поясов. Семейства |
|
|
Скачать 1.73 Mb.