Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Pilidae, Thiaridae и Mutelidae распространены исключительно в тропиках и отсутствуют в умеренных поясах. Большинство групп легочных моллюсков приурочено к умеренным поясам — только в северном умеренном поясе встречаются Acroloxidae, Lancidae, Neoplanorbidae; в семействах Lymnaeidae, Planorbidae, Physidae и Bulinidae большинство видов приурочено к северному умеренному поясу и лишь немногие, более примитивные, обитают в тропиках. Такую же северную приуроченность проявляет сем. Valvatidae. Наконец, семейства Chilinidae и Latiidae ограничены в своем распространении южным умеренным поясом. Можно отметить и более низкие категории (подсемейства, группы родов, привязанные в своем распространении к климатическим поясам. Случаи соответствия определенных групп родов наяд (Unionoidea) в широком смысле 3 Лиманные виды, чтобы не усложнять картину, сознательно не принимаются в расчет. 4 Солоноватоводные виды в расчет не принимались. Включение их в эти подсчеты дополнительно уменьшит долю легочных моллюсков, но зато затруднит сравнение приморских районов с районами, расположенными в глубине континентов. климатическим зонам дали основание Моделлю для разработки теории зонального распространения наяд («Kliinazone Theorie»), из которой он делает ряд совершенно невероятных, на наш взгляд, палеогеографических выводов (Modell, 1945). В данном случае, однако, климатическая зональность проявляется не столько в распространении филогенетически единых групп, сколько в распространении жизненных форм. Наличие на трех континентах южного полушария сходных по раковине двустворчатых моллюсков (Mycetopoda — в Южной Америке, Mutela — в Африке ив Австралии) было бы хорошим основанием для обсуждения зональности распространения наяд, если бы их сходство было связано с филогенетическим родством. Наделе же они относятся к трем разным надсемействам и семействами являя собой хороший пример конвергенции, столь распространенной среди наяд. Примерно те же раоеуждевия справедливы и для остальных отмечаемых Моделаем случаев зонального распространения наяд (Sinanodonta и Euphrates, Pletolophus и Gabitlotia, Unio и Nodularia и т. п. Действительная зональная щщуроченность таксономических групп, отмеченная выше, касается прежде всего групп достаточно высокого ранга (те. достаточно долго расселявшихся, по пресным водами связана прежде всего с относительным постоянством климатических зон Земли во времени, те. тогда, когда зональность оказалась, опосредованной всей историей расселения данной группы. Неслучайно, что в более древних группах (Pulmonata и Valvatidae) зональность более заметна. Применительно к легочным моллюскам, вероятно, играет роль и другая причина — большая легкость расселения. В пользу такого предположения говорят факты зонального распространения некоторых особенно легко расселяющихся групп пресноводных животных (Rotatoria, Cladocera). При обсуждении широтной зональности мы видели, что определенным зонам северного полушария соответствуют сходные сними по климату и развитию жизни зоны южного полушария. Это само по себе уже создает ряд симметрических явлений, в частности некоторое сходство умеренных или приполярных широт (плоскость симметрии совпадает с плоскостью экватора, а также сходство северных широт западного полушария с южными широтами восточного и наоборот. Эти симметрические явления обычно не формулируются в виде особого биогеографического закона, а рассматриваются в связи с проявлениями закона широтной зональности. Такое положение было бы вполне оправданным, если бы симметрия в развитии жизни наземном шаре была связана только с этим. Фактически, однако, есть и другие причины возникновения биологической симметрии. Важнейшей из этих причин является в конечном счете вращение Земли. Благодаря ему (под действием сил Кориолиса) теплые течения, направляющиеся от экватора к северу, отклоняются на восток, обогревая западные берега континентов северного полушария. Напротив, холодные течения, движущиеся из Арктического бассейна на юг, прижимаются к восточным берегам континентов и охлаждают их. В южном полушарии, напротив, охлаждаются западные берега континентов и обогреваются восточные. С вращением Земли связаны и направления пассатов, влияющих на жизнь континентов не только через посредство направляемых ими течений, но и сказывающихся на распределении осадков и характере водного питания континентальных водоемов. Именно наличие многих факторов, вызывающих симметрию в распределении жизни на Земле, факторов, в конечном счете обусловленных конфигурацией нашей планеты и характером ее вращения, и заставляет нас считать принцип биологической симметрии самостоятельным биогеографическим законом, приравнивая его по значению к трем другим ведущим принципам биогеографии. Впервые этот принцип применительно к Мировому океану был четко сформулирован Л. А. Зенкевичем (1^)51). Следует подчеркнуть, что этот закон говорит лишь об определенных тенденциях к симметрическому распределению условий и явлений жизни, а отнюдь не о полной симметрии, которая никогда не наблюдается, также как никогда не бывает идеально точного соответствия между широтными зонами жизни и климатическими поясами Земли. Пресноводные моллюски дают не так уж много примеров, иллюстрирующих симметрическое распределение жизни. Мы уже видели, обсуждая широтную зональность, что от экватора к полюсам снижается и общее обилие видов, и доля переднежаберных в фауне брюхоногих моллюсков. При этом сопоставление этой тенденции для Южной Америки стем, что наблюдается в Северной Америке и Европе, дает отчетливую картину относительной симметрии. Другими примерами симметрии могут быть случаи биполярности в распространении некоторых групп пресноводных моллюсков. Так, надсем. Latioidea представлено на севере Евразии и Америки и на о. Южном (Новая Зеландия. Род Physella распространен в Северной Америке, Средиземноморье, Передней и Средней Азии, а кроме того (Hubendick, 1956), представлен одним видом в Австралии. Подсем. пае широко распространенное в северной умеренной зоне и частично заходящее с севера в тропики, представлено одним родом (Caff end) на крайнем юге Африки. Как это справедливо ив отношении остальных трех биогеографических законов, симметрическое распространение групп наблюдается лишь тогда, когда проявление закона биологической симметрии опосредуется историческими процессами, что в силу большей удаленности друг от друга симметричных биологически районов нашей планеты происходит гораздо реже, чем в случае широтной зональности. Различия в проявлении действия факторов среды на разных высотах таад уровнем моря и на разных глубинах под водой играют весьма существенную роль в распределении животного и растительного мира по лику Земли. В море наблюдается обычно четко выраженная вертикальная зональность фауны, отмеченная впервые Форбсом (Forbes, 1856), приводящая к тому, что фауны разных вертикальных зон резко различны по своему систематическому составу, а часто и по происхождению, к тому, что биогеографические границы в пределах разных вертикальных зон не совпадают. Все это заставляет иногда морских биогеографов проводить районирование отдельно для каждой из крупных вертикальных зЬи моря, литорали, сублиторали, батиали и абиссали. Не менее широко известна и вертикальная зональности сущи. Изменения климата с высотой над уровнем моря также приводят здесь к различиям в фауне и флоре и существованию системы поясов, закономерно сменяющих друг друга по вертикали, что было отмечено еще А. Гумбольд" том (Humboldt, 1860). Общая тенденция к снижению средних темпрра1ур воздуха при подъеме в горы создает здесь даже некоторый параллелизм с широтной зональностью, также Неоднократно отмечавшийся в литературе. В распространении фауны пресных вод можно найти некоторую аналогию вертикальной зональности суши. Если рассмотреть относительное богатство пресноводной фауны в различных системах водоемов, расположенных в пределах одного широтного пояса, нона разной высоте над уровнем моря, то бросаеуся в глаза следующее обстоятельство. Фауна высокогорных водоемов (свыше 1000— 2000 м над ур. м) крайне бедна значительно богаче фауна водоемов низменностей (дом над ур. м, но самой богатой, особенно эндемиками, оказывается фауна водоемов низкогорий (500-1000 м над ур. м. Примеров этой закономерности можно привести мнодеертуо. Сравним, например, фауну моллюсков равнинной части басвеЙН. ws^ewWV и любого из'трех фаунистически различающихся бассейн В горах Адшкдвчи (бассейн Огайо, без Камберленда и Теннесси, басс^йныГ Камберленда ж Теннесси или бассейн Кусы. Во всех трех аппалачских ^ссе&иах фауна моллюсков гораздо богаче, чем малакофауна равнинной' чайти бассейна Миссисипи, содержит больше древних элементов и больше юДемиков (а бае- -сейне собственно Огайо, ив бассейнах Камберленда я 'Уеннесснг есть целый ряд эндемичных родов, особенно из Unionoidea и Pwhuefiitictw, a ? бассейне Кусы даже эндемичное семейство — NeOplanor^fias). К такому же выводу мы придем, если сравним •':. ну трех южноамериканских нагорий Гвианское, Бразильское и плато Мату-Гросу) с фауной Амазонской и Оринокской низменностей. В Африке совервенио аналогично можно сравнить фауну моллюсков Уганды с мадакофауао|г остальной части др лины Нила. Этот ряд примеров можно было бы продолжить, однако по-лробуем поискать объяснение наблюдающимся ра^йвчиям v богатство малакофаун водоемов, расположенных на разных выертах. Бедность фауны высокогорных водоемов, по-видимому, объяснить легко. Причина здесь кроется в своеобразии гидрологичеблого и гидрохимического режимов этих водоемов, препятствующих обильному развитию жизни в них. Кроме того, важной причиной этой бедности могло сказаться и четвертичное похолодание, заметно сказавшееся 4 вмЬо^ого^Дйх районах. Гораздо сложнее объяснить большее богатство фауны водоемов низкогорий по сравнению с фауной водоемов низменностей. Крайне заманчиво искать объяснение этому явлению в предполагаемой Г. У. Лйвдбвргом (1955) трансгрессии моря. Можно, однако, попытаться искать причину такого богатства ив особенностях водоемов низкогорий. Нам представляется, что водоемы горных районов по сравнению с равнинными имеют более постоянный (в больших интервалах времени) гидрологический режим. В самом деле, процессам осадконакопления на равнинах, приводящим к изменениям скоростей течения, к изменениям русел и долины рек, соответствуют в горах процессы аррозии, гораздо медленнее меняющие режим водоемов. Более обильное уже не в качественном, а в количественном отношении развитие жизни на равнинах, связанное с выносом туда и биогенных веществ, и даже органики, приводит к таким явлениям, как зарастание водоемов. Иными словами, постоянство условий в горных водоемах — следствие много меньшего осадконакопления и количественно более слабого развития жизни. Если к этому добавить большую изолированность отдельных элементов гидрографической сети горных районов, тона наш взгляд, это может объяснить и большее качественное разнообразие фауны низкогорий и наличие здесь реликтовых форм. Можно отметить и другое явление, связанное с вертикальной зональностью, — резкое преобладание легочных в фауне брюхоногих моллюсков высокогорий. Так, в горных районах Центральной Азии, откуда известно около 20 видов гастропод, переднежаберные моллюски представлены всего 2—3 видами. Не менее характерна бедность фауны переднежаберных и для горных районов запада США. Трудно среди моллюсков указать группы, приуроченные только к какой-нибудь одной вертикальной зоне, однако все же можно отметить, например, что Unionoidea в высокогорных районах полностью отсутствуют, хотя в водоемах низкогорий встречается немало строго реофильных форм. Интересно, что если в широтной и вертикальной зональности суши много аналогичного, то при сопоставлении этих типов зональности для пресных вод можно отметить лишь сходство высокогорных водоемов с арктическими и субарктическими в остальном никакой аналогии между этими типами зональности в распределении пресноводной фауны не наблюдается. Описанные явления тесно связаны с вертикальной зональностью суши. Однако в континентальных водоемах наблюдаются и другие, проявляющие аналогию с вертикальной зональностью моря. Подавляющее большинство континентальных водоемов слишком мало для того, чтобы различия в факторах среды по вертикали проявились достаточно резко и стали причиной серьезной разницы в составе фауны. Те различия, которые обычно наблюдаются в континентальных водоемах, связаны или с приуроченностью растительности к малым глубинам, а лишенных растительности биотопов, как правило, — к большим, или же с вертикальной температурной стратификацией воды и соответственно с различием в распределении кислорода, биогенных элементов, органики. Если учесть при этом, что такая температурная стратификация имеет место в озерах умеренных поясов не круглый год, что имеются периоды гомотермии, когда наблюдается перемешивание воды, что за счет создаваемого прибрежной растительностью и фитопланктоном органического материала живет в конечном счете почти весь водоем и, наконец, что в очень значительном числе водоемов в силу их проточности водообмен гораздо более интенсивен, то напрашивается вывод о единстве всех участков обычных континентальных водоемов. Различия между участками с разной глубиной в та^их водоемах являются не биогеографическими, а биоценологическими. В гигантских континентальных водоемах со значительными глубинами, превышающими 100 м, притом только в водоемах, существовавших длительное геологическое время, в силу постоянства в вертикальном распределении факторов среды на протяжении длительной геологической истории водоема в разных вертикальных зонах успела сформироваться различная фауна. Только в таких из континентальных водоемов мы встречаемся настоящей биогеографической вертикальной зональностью, вполне аналогичной той, что наблюдается в море. Нужно, однако, отметить одно принципиальное различие вертикальной зональности в гигантских озерах ив море. Если в море в формировании фаун разных вертикальных зон могут участвовать фауны разного-происхождения ипритом в очень различной степени, то фауна гигантского озера формируется всегда в мелководье, а глубины заселяются уже позже этой мелководной фауной (Кожов, 1936, 1962; Базикалова, 1945; Талиев, 1955), ив связи с этим фауны разных зон при всем их различии в зоогеографическом отношении равноценны. Единственное, пожалуй, исключение из этого правила — проникновение арктических реликтов в Каспии на большие по сравнению с каспийскими автохтонами глубины (Романова, 1960; Зенкевич, 1963). Однако достаточно широкое распространение ряда арктических элементов на меньших глубинах и проникновение некоторых из автохтонов до максимальных глубин не позволяют говорить о резко различной в зоогеографическом отношении природе мелководной и глубинной фаун Каспия. В море аналогией такому процессу становления вертикальной зональности может служить лишь процесс формирования псевдоабиссальной фауны некоторых закрытых морей, например Японского (Дерюгин, 1939). Вертикальная зональность фауны Каспия неоднократно обсуждалась в литературе (Гримм, 1877; Книпович, 1921). Однако все авторы обращают главное внимание на изменение экологических условий в этом водоеме ив конечном счете объясняют распределение фауны вертикальным расчленением водоема по особенностям гидрологического и гидрохимического режимов. Последний в Каспии был подробно изучен СВ, Бруевичем (1937), предложившим следующее вертикальное расчленение водоема Зона расходования биогенных элементов А. Фотосинтетическая подзона . от 0 дом Б. Нитритная подзона . от 50 дом Зона накопления биогенных элементов А. Нитратная подзона . от 100 дом Б. Восстановительная подзона . глубже 400—600 м Если же посмотреть на распределение каспийской фауны с чисто биогеографической точки зрения, те. проанализировать размещение фаунистических комплексов по вертикали, то выяснится, что оно хотя и связано с экологической зональностью, но совпадает с ней не полностью, что несомненно обусловлено влиянием факторов исторических, ив первую очередь изменениями экологической зональности на протяжении длительной истории озера. В литературе (Базикалова, 1945) встречаются предостережения против смешения вертикальных и биогеографических различий в особенностях фаун При этом принимается без доказательства, что вертикальные различия всегда экологические, и тем самым молчаливо отрицается роль истории водоема в формировании фаун разных вертикальных зон. Такой взгляд нам представляется совершенно неверным. Фаунистические комплексы, независимо оттого, разграничены они изобатами или границами в пределах одного уровня, являются объектами биогеографического изучения, если эти комплексы сформировались исторически, а об этом можно судить, используя обычно применяемые в биогеографии критерии. степень и ранг эндемизма и структуру фауны. По вертикали в Каспии сменяют друг друга четыре фауны моллюсков, а если учесть, что на глубинах свыше 500 м моллюсков нет, а есть представители других групп животных, то можно говорить о пяти фаунистических 1 Если последовательно придерживаться этого взгляда, то становятся невозможными все сопоставления вертикальных и горизонтальных границ в биогеографии суши, например тот общеизвестный факт, что южная граница зоны лесов в Восточной Сибири лежит много выше, чем северная. комплексах, разграниченных изобатами в среднем и южном Каспии (рис. 13). Границы этих комплексов — глубины в 25-30, 45- 55, 70-80 им. Как легко видеть, они в целом совпадают с границами, отмеченными СВ. Бруе- вичем. Однако если учесть, что фауны, обитающие на глубинах от 25 дом, ближе друг к другу, чем к фауне, заселяющей верхние 25 м, то совпадение окажется неполным. Следует отметить, что границы между " вертикальными фаунистическими зонами, как и границы между экологическими зонами, несколько различны в разных участках Каспия. Так, границы между мелководной и лежащей ниже зонами у восточного берега среднего Каспия располагаются несколько выше, чему западного (20— 22 м у Мангишлака им у дагестанского побережья. В другом гигантском озере Советского Союза — Байкале — наблюдается во многом аналогичная вертикальная зональность. Для вертикального расчленения донной фауны Байкала предложено ряд схем (Линдгольм, 1909; Совинский, 1915; Дорогостайский, 1923; Кожов, 1936, 1947, 1962; Базикалова, 1945; Верещагин, 1949), основанных как на составе фауны, таки на изменениях экологических факторов (табл. 8). Границы, даваемые этими схемами, частично совпадают. В наиболее разработанных из этих схем обращено внимание в первую очередь на вертикальную зональность экологических факторов, а уже потом эта зональность иллюстрируется списком видов, приуроченных к каждой из зон. Анализ вертикальных изменений в фауне бокоплавов Байкала показывает (табл. 10, 11), что некоторые зоны заняты одними тем же фаунистическим комплексом. Изобатам, отделяющая зону подвижной воды (литораль по системе ММ. Кожова), не служит фаунистической границей, и лишь немногие виды в пределах единого мелководного комплекса проявляют определенную приуроченность к зоне, лежащей выше этой изобаты. Изобатам также не может быть названа фаунистической границей. Первой фаунистической границей, очень слабо заметной, да и тоне везде, оказывается изобатам. Возможно, однако, что для выявления биогеографического значения этой границы требуется более обширный материал. Столь же нечетка (по крайней мере, по результатам анализа фауны бокоплавов) и границам, выявляемая лишь по морфометрии озера. Отчетливыми фаунистическими границами, действительно резко разделяющими исторически сложившиеся комплексы животных, оказываются изобаты 1.00 им. Первая из этих границ примерно совпадает с нижней границей распространения диатомовых — водорослей, наиболее глубоко проникающих в Байкал (около 70 м, а вторая — с верхней границей зоны с постоянными температурами и преобладанием илов. Однако причиной фаунистических различий могут быть здесь неназванные экологические особенности, а чисто исторические факторы, в частности последовательность процессов опускания в котловине Байкала и заселения глубин. Какие факторы здесь играли решающую роль, сейчая сказать пока трудно, и задача этого сопоставления — показать неполное соответствие экологической и биогеографической вертикальной зональности озера. В отличие от Байкала экологическая вертикальная зональность Охрида полностью совпадает с биогеографической. В своей монографии С. Станкович (Станковик, 1959) в соответствии с обычными лимнологическими принципами выделяет в озере литораль — зону растительности (0–20 м, сублитораль (20–50 м) — нижняя граница ее совпадает с положением термоклина, и профундаль — нижем. Для каждой из зон он приводит своих характерных представителей фауны, в том числе моллюсков. При этом, кроме форм, обитающих только в профундали (реликтовый комплекс С. Станковича), имеются и эврибатные виды, распадающиеся натри викарирующих по вертикали подвида (что рассматривается как свидетельство современного заселения профундали из мелководья, а также ряд пещерных форм. Совпадение экологической и баогеографической вертикальной зональности здесь свидетельствует, по нашему мнению, об историческом постоянстве существующей экологической зональности, что позволило в каждой из зон обособиться специфичному для данной зоны фаунистическому комплексу. В другом глубоком озере Ближнего Востока — Тивериадском, имеющем в своей фауне эндемичные виды, вертикальная зональность примерно такая же, как в Охриде. Однако эта экологическая зональность не связана с существованием в каждой из зон обособленных фаунистических комплексов. Большинство видов моллюсков, обитающих в озере, как правило, не эндемичных для него, не встречаются глубже 25—30 м один эндемичный вид — |