Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Приложение О системе пресноводных и солоноватоводных rissoacea Принт ая в нашей книге система надсемейств, обычно объединяемых под названием Rissoacea, требует хотя бы краткого обоснования. Это заставляет нас изложить в виде приложения те мотивы, которые не позволяют нам принять полностью ни одну из существующих систем, и охарактеризовать ie особенности, которые мы кладем в основу системы надсемейства. До настоящего времени система строилась только на основе морфологии раковины и радулы, без учета столь важной группы признаков, как строение половой системы. Между тем вполне вероятны случаи конвергентного сходства ив форме раковины ив строении радулы, связанные со сходством в условиях обитания, в характере питания и т. п. Анатомически исследованы лишь немногие представители группы (около 30 родов, кроме того, для других 15—20 родов приводятся в литературе описания и рисунки копулятивного аппарата. Часть относимых к этому надсемейству морских групп, например Omalogyndae и Rissoellidae, несомненно должна быть из него исключена в силу крайне значительных анатомических отличий ог представителей всех других семейств (Fretter, 1948; Fretter a. Graham, 1963). Остальные семейства более близки друг к другу и требуют специального рассмотрения. Прежде всего здесь следует выделить группу морских семейству представителей которых (Fretter, 1948; Fretter a. Graham, 1963) паллиальный гонодукт самки представлен двумя отдельными параллельными трубками или каналами, формирующимися за счет разных участков мантии (Skeneopsidae, Cmgulopsidae). Другую группу составляют семейства, у представителей которых стенки единого паллиального гонодукта самки равномерно утолщенные, железистые (Rao, 1928; Fretter a. Patil, 1961; Fretter a. Graham, 1963). Семейства этой группы (Aciculidae, рис. 39, A, Barleeidae) no анатомии достаточно далеки друг от друга и заслуживают выделения в три отдельных надсемейства, из которых в континентальных водоемах представлено только надсем. Assimi-neoidea. Третья группа включает семейства, у представителей которых, как и во второй группе, паллиальный гонодукт самки единый, но яйца по нему движутся вдоль вентрального ресничного канала, тогда как остальные участки стенок утолщенные железистые. Семейства этой, наиболее многочисленной, группы легко разделяются построению половой системы. Во-первых, заслуживают выделения в особое надсемейство формы с практически незамкнутым женским паллиальным гонодуктом (Pomatiasidae); во-вторых, формы только с одной железой в паллиальном гонодукте самки (Rissoidae в широком смысле в-третьих, обособляется группа преимущественно пресноводных форм — с двумя железами в паллиальном гонодукте самки. Именно эту группу мы и рассматриваем как надсем. Truncatelloidea. Входящие сюда семейства, представители которых изучены анатомически, можно охарактеризовать следующим образом. Рис 39. Строение половой системы некоторых А grayana (Flem.)—паллиальный гонодукт самки (по Krull, 1935); Б, В tentaculata (L.) — паллиальный гонодукт самки (Б) и дистальные части половой системы самца (В) — ориг Г — Baicaha oviformis CW. Dyb.) — паллиальный гонодукт самки (по Кожову, 1951); Д — В. florii (W. Dyb.) — дистальные части половой системы самца (по Кожову, 1951); Е — Pyrgula an nulata (L.) — паллиальный гонодукт самки (по Radoinan, 1955); ЯГ — Turricaspia andrusovi (Dyb. et йг.) — дистальные части половой системы самца (по Кожову, 1951); 3 — Kobeltocochlea martensiana (W. Dyb.) — паллиальный гонодукт самки в продольном разрезе (по Кожову, 1950); И — Hydrobw acv.ta (Drap.) — паллиальный гонодукт самки (ориг Н — Truncatella subcylindrica (L.) — схема половой системы самки (по Fretter a. Graham, 1963); Л, МН паллиальный гонодукт самки (Л, его проксимальная часть (Ми дистальаые части половой системы самца (Н) (по Schalie a. Dundee, 1956); О — Pseudohoratia ochridana (Pol) — паллиальный гонодукт самки (по Radoman, 1955); Л — Pseudamnicola pygmaea (West.) — дистальные части половой системы самца (по Radoman 1955). гп — гоноперикардиальный проток, дж — добавочная железа, жо — женское отверстие, ж и ж — железы паллиального гонодукта самки, ко. — копулятивный аппарат, пр — простата, ста — семеприемник, ее — бурса (совокупительная сумка). Сем. Bithyniidae (рис. 39, Б, В Бурса имеется, но семеприемника нет. Ренальный гонодукт утолщен и имеет вид длинной неправильно изогнутой трубки. Вентральный канал обособлен складками от железистой части, образованной двумя последовательно расположенными железами. Простата в виде плоской ленты из дивертикулов, впадающих в семяпровод. Копулятивный аппарат с 1—2 дополнительными железами. Анатомически изучены представители родов Bithynia (Krull, 1935; Lilly, 1953; наши данные, Parafossarulus (наши данные, Marstoniopsis (Krull, 1935; наши данные, Bythinella (Bregnezer, 1915), Mysorella (Seshaiya, 1930). Только строение копулятивного аппарата описано для Pyrgulopsis, Fontigens, Cincinnatia, Hoyia, Liogyrus, Amnicola, Cochliopa, Birgella, Somatogyrus (Berry, 1943), Mysorelloides (Leioup, 1953), Nymphophilus (Taylor, 1966a), Allocinma (Annandale a. Prashad, 1921a), Fukuia (Abbot a. Hunter, 1949). Сем. Baicaliidae (рис. 39, Г, Д Женская половая система построена потому же плану, но ренальный гонодукт с несколькими слепыми выростами, заменяющими семеприемник. Простата почковидная из большого числа дивертикулов. Дополнительной железы в копулятивном аппарате нет. Анатомически изучены представители единственного в семействе рода Baicalia (Кожов, 1951). Сем. Pyrgulidae (рис. 39, ЕЖ Женская половая система построена потому же плану. Вместо настоящего семеприемника в ренальном гоно-дукте самки имеется карман, гистологически не отличающийся от прилежащих участков гонодукта. Простата почковидная из большого числа дивертикулов. Дополнительной железы в копулятивном аппарате нет. Анатомически изучены представители родов Turricaspia (Кожов, 1951, наши данные, Pyrgula (Кожов, 1951; Radoraan, 1955b, 1956a), Pyrgohyd-robia (Radoman, 1955a, 1955b), Ginaia (Radoman, 1955b). В число родов этого семейства мы включаем род Caspiohydrobia Staro-bogatov, gen. n. (типовой вид eichwaldiana Golikov et Starobogatov, 1967), охватывающий Hydrobia-uoJspQ-avie формы Понто-Каспийско-Аральского бассейна с бесцветным прозрачным периостра-кумом и полупрозрачной бесцветной раковиной, анатомически близкие к Pyrgula. Сем. Benedictiidae (рис. 39, 3). Бурса и семеприемник имеются они тесно соприкасаются резервуарами и сообщаются здесь протоком, иногда зарастающим. Ренальный гонодукт сравнительно короткий и тонкий. Паллиальный гонодукт с двумя последовательными железами. Вентральный канал отделен лишь складками. Мужская половая система как у Pyrgulidae. Анатомически изучены представители обоих относимых сюда родов — Benedictia и Kobeltocochlea (Кожов, 1945, 1950). Сем. Hydrobiidae (рис. 39, И Женская половая система построена потому же плану, как у Pyrgulidae, но ренальный гонодукт короткий, тонкий, почти не извитой. Имеется настоящий семеприемник, несвязанный, однако, резервуаром с бурсой. Мужская половая система как у Pyrgulidae. Анатомически изучены представители единственного рода, который с достоверностью можно относить к этому семейству — Hydrobia (syn. Peringia) (Quick, 1920; Robson, 1922; Krull, 1935; Fretter a. Graham, 1963; наши данные. Сем. Emmenciidae. Паллиальный гонодукт самки с двумя (?) железами и вентральным каналом, отделенным складкой и сильно расширенным в дистальной части. Бурса и семеприемник имеются. Ренальный гонодукт имеет вид длинной и толстой извитой трубки. Простата почковидная, из большого числа дивертикулов. Копулятивный аппарат с двумя дополнительными железами. Анатомически изучены представители рода Emmericia (Radoman, а. Сем. 1' runcatellidae (рис. 39, К Паллиальный гонодукт самки с двумя. последовательно расположенными железами и вентральным каналом, отделенным складкой. Бурса и семеприемник имеются. Их протоки связаны друг с другом коротким протоком проток бурсы, кроме того, сообщается с левой почкой. Мужская половая система такая же, как у Pyrgulidae. Анатомически изучен представитель рода Truncatella (Vayssierre, 1885; Fretter a. Graham, 1963). Сем. Littoridinidae (рис. 39, Л, МН Бурса и семеприемник имеются они связаны коротким протоком. Паллиальный гонодукт самки с двумя последовательными железами. Вентральный канал полностью или только в дистальной половине обособлен от железистой части и замкнут в проток, открывающийся самостоятельным отверстием. Мужская половая система как у Pyrgulidae. Анатомически изучены представители родов Oncomelania (Robson, 1921; Li Fu-ching, 1934; Itagaki, 1955; Roth a. Wagner, 1957; Roth, 1960; Davis, 1967), Pomatiopsis (Schalie a. Dundee, 1956; Davis, 1967), Potamo-pyrgus (Robson, 1920; Krull, 1935; Patil, 1958; Fretter a. Graham, 1963). Строение копулятивного аппарата описано для Littoridina (Hubendick, 1955), Tricula (Abbot a. Hunter, 1949; Sun Chen-chung, 1959), Mexipyrgus (Taylor, 1966a), Blanfordia (Abbot a. Hunter, 1949). Сем. Lithoglyphidae (рис. 39, ОП Железистая часть паллиального гонодукта, состоящая из двух желез, отделена от вентрального канала складками. Семеприемники в числе 1—2. Ренальный гонодукт резко утолщен и имеет вид длинной неправильно изогнутой трубки. Мужская половая система как у Pyrgulidae. Анатомически изучены представители следующих родов Pseudamni-cola (Radoman, 1955, 1963, 1966a, с Bole, 1961), Horatia (Radoman, 1955, 1963, с, Lithoglyphus (Krull, 1935; Krause, 1949; Radoman, 1966b; наши данные, «Hydrobia» gagtinella (Radoman, 1955a, 1955b), Iglica (Bole, 1961), Lartetia (Siebold, 1904; Krull, 1935), Sadleriana (Radoman, 1965), Belgrandiella (Bole, 1967), Hauffenia (Bole, 1967), Pseudoho-ratia (Radoman, 1967b), Lyhnidia (Radoman, 1963, 1967b). Естественно, что при небольшом количестве изученных анатомически родов судить о систематическом положении остальных приходится лишь, сближая их с изученными по обычным признакам раковины и радулы. Конхиологическими же признаками приходится руководствоваться и для вымерших родов. Все же при такой ситуации оказывается возможным разместить большую часть пресноводных и солоноватоводных Truncatelloi-dea в эти девять семейств. Роды, которые мы не можем включить в эти семейства даже условно, распадаются наследующие группы. 1. Stenothyra, Gangetia,Rhachipteron и Stenothyrella. Эти роды нередко обособляются в самостоятельное семейство Stenothyridae, что, на наш взгляд, вполне справедливо ввиду крайнего своеобразия формы их раковин. 2. Irauadia, Pellamora, Chrystella, Fairbankia, Wakauria, Fluviocingula, Sinusicola и Lucidinella. Эти роды обособлялись уже давно в самостоятельные группы — Iravadiinae семи (сем. Micro-melaniidae). Имея ввиду, что они резко отличаются по раковине от представителей всех 9 вышеназванных семейств (ив особенности от Hydrobiidae и Pyrgulidae) ив тоже время крайне близки друг к другу, мы выделяем их в самостоятельное семейство Fairbankiidae, что в общем не ново, поскольку этаже группа за изъятием Iravadia, Pellamora, Chrystella и Lucidinella уже выделялась как самостоятельное семейство (Habe a. Kikuchi, 1960). 3. Lepyrium. Этот род был исключен Пилсбри и Олсоном (Pilsbry a. Olsson, 1951) из семи введен в качестве самостоятельного семейства в надсем. Rissoacea. Ввиду заметного отличия его от остальных родов, мы согласны с мнением названных авторов и сохраняем за группой Lepyriidae ранг семейства. 4. Hemistomia и Tatea. Эти два близких рода обычно рассматриваются как особое подсемейство Tateinae или Hemistomiinae сем. Rissoidae. Имея ввиду, что названное семейство столь же неоднородно, как и Hydrobiidae, и резкие отличия этих родов по раковине от обычных риссоид, мы считаем. что лучше пока выделять эти два рода в самостоятельное семейство Tateidae. 5. Lithoglyphopsis, Jullienia, Fenouilia, Lacunopsis и Wykoffia. Эти несомненно близкие друг к другу восточноазиатские роды также не-удается включить нив одно из названных семейств. Некоторую близость, судя но раковине и радуле, они проявляют лишь с Benedictiidae, однако мы считаем, что данных для включения их в это семейство совершенно недостаточно. Значительную конхиологическую близость к этим родам (особенно к Lithoglyphopsis) проявляет западно-североамериканский род Fluminicola, выделяемый иногда в самостоятельное подсемейство Flumi-nicolinae. Невозможность отнесения этих родов к какому-либо из остальных семейств заставляет нас пока условно объединять их в самостоятельное семейство Fluminicolidae. 6. Potamolithus, Lithococcus, Potamolithoides и Mexithauma. Эти три южноамериканских рода и один центральноамериканский, судя по особенностям раковины связанные друг с другом, также не могут быть отнесены ник одной из обсуждавшихся выше групп. Пока вплоть до детального выяснения их анатомии и систематического положения лучше их рассматривать как самостоятельное семейство, использовав для него предложенное Тейлором (Taylor, 1966a) для Mexithauma название Mexithaumidae. О СИСТЕМЕ НАЯД — UNIONACEA SENSU LATO (С ДИАГНОЗАМИ НОВЫХ ТАКСОНОВ) В основе использованной в работе системы наяд лежат следующие принципы. 1. Макушечную скульптуру наяд следует рассматривать как рудимент диварикатных ребер, нередких у морских шизодонтных форм, с которыми наяды сходны как принципом построения замка, таки аначо-мически. 2. Низшими следует считать тех представителей наяд, которые наиболее близки построению раковины к морским шизодонтным моллюскам — они имеют округло-треугольную толстостенную раковину с сильно развитой скульптурой (Раггеузш-поцобные формы. По мере прогрессивного развития и приспособления к жизни в пресных водоемах скульптура сглаживается, раковина вытягивается и утончается, а замок редуцируется. 3. Эволюция от РаггеузЮ-подобных к Umo- и Лгеойои^а-подобным формам шла параллельными независимыми рядами. Для того чтобы разграничить эти ряды, приходится при построении системы прибегать к таким признакам, как строение личинки, приспособления к вынашиванию яиц и молоди и основной тип макушечной скульптуры, — признакам, независимое развитие которых маловероятно. 4. Построению личинок наяд можно разделить натри большие группы. Поскольку все три формы личинок (глохидий, лазидий и гаусториальная личинка) не могут быть выведены одна из другой, а только из общей всем Bivalvia пелагической личинки типа велигер, эти три группы резко обособлены и их следует считать самостоятельными надсемейсчвами Unionoidea, Mullerioidea и Etherioidea. 5. Надсем. Unionoidea (личинка представителей которых — глохидий) резко распадается натри группы по месту вынашивания молоди (обе пары полужабр — как у Мили АтЫета, только наружные — как у Unio и Lampsilis, только внутренние — как у Ну па 28 fc 6. В пределах группы форм, вынашивающих яйца в обеих парах полужабр, можно наметить два независимых ряда, различающихся типом макушечной скульптуры и анатомическими особенностями. Один ряд (Heudeana—Margaritifera—Pseudodon) мы рассматриваем как сем. Маг, другой (Parreysia—Amblema—Caelatura) — как сем. АтЬ-lemidae. 7. В пределах группы форм, вынашивающих яйца только в наружных полужабрах, также можно наметить два независимых ряда, различающихся типом макушечной скульптуры. Один из них (Potomida—Апо-donta) мы рассматриваем как сем. Unionidae, другой (Pleurobema — Lampsilis — Alasmidonta) — как сем. Lampsilidae. 8. Формы вынашивающие яйца только во внутренних полужабрах образуют однородную группу, рассматриваемую нами как сем. Hyriidae. 9. Аберрантные устрицеподобные формы {Mulleria, Etheria, Pseudomul-leria) возникли независимо друг от друга от разных групп наяд. Mulleria может быть филогенетически связана с семи с сем. Mutelidae. Наличие значительных уклонений от типа в топографии внутренних органов заставляет обособить каждый из этих родов в самостоятельное семейство. Диагнозы новых таксонов наяд Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio cardiiformis Blanford, 1883. Раковина округлая, очень массивная, с широкими выступающими макушками, расположенными почти посредине спинного края. Поверхность покрыта очень широкими субрадиальными пликативными ребрами, пересеченными грубыми концентрическими линиями нарастания. Indobaphia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio vicaryi Blanford, 1883. Раковина удлиненно- овальная, массивная, со слабо выступающими, мало сдвинутыми вперед широкими макушками. Поверхность покрыта субрадиальными пликативными ребрами, сужающимися и ослабляющимися к переднему концу раковины. Закилевое поле с короткими горизонтальными пликативными ребрами. Замок мощный, причем задние зубы уже и длиннее передних. Monginella Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Plicatounio flatterensis Mongin, 1963. Раковина удлиненно-четырехугольная, с широкими, мало выступающими макушками, мало сдвинутыми вперед. Вдоль килевого перегиба и непосредственно впереди него проходят 4—5 радиальных пликативных ребер. Остальная поверхность раковины гладкая. Передние зубы массивные, сжатые, вертикально исчерченные из двух задних зубов внешний много длиннее внутреннего. Dahunnaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio dahuricus Mid-dendorff, 1850. Раковина сходная си Макушечная скульптура состоит из совпадающих с линиями нарастания ребрышек, прерванных в средней части. Заднее поле с сильно сглаженным радиальным желобком. Замочная площадка мало расширяется к переднему концу. Передние зубы неправильной формы, задние отсутствуют, как исключение — в виде едва заметных рудиментов. Itatia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio barabanouskiensis Lebedev, 1958. Раковина удлиненно-четырехугольная, довольно вздутая, с четким задним килевым перегибом и довольно узкими, выступающими макушками, умеренно сдвинутыми назад. Поверхность покрыта очень грубыми линиями нарастания. Замочная площадка слабо и равномерно изогнутая. Tchulymiconcha Starobogatov, gen. n. Тидонон вид — Unio kubeko-viensis Lebedev, 1958. Раковина овалыю-четырел угольная, уплощенная, с отчетливым, хотя и невысоким, задним килевым перегибом и широкими, мало выступающими, сдвинутыми вперед макушками. Задний край косо усеченный, образующий с брюшным острый TT I if прямой угол. Поверхность покрыта только линиями HapacJainro. Sibirinaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio khomentovskii Lebedev, 1958. Раковина овальная, очень сттлыю нздутая, с сильно закругленным задним килевым перегибом и широкими, умеренно выступающими макушками, мало сдвинутыми вперед. Л точная площадка плавно изогнутая. Schalienaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio hembeli Conrad, 1838. Раковина как у Margari.tlfera, пос чп.чивыми пликативными ребрами на заднем поле. Передние зубы массиниыс, тупые, задние слабые, со следами вертикальной исчерченноеги. Plicatibaphia Starobogatov, gen. n. Тмиожж вид — Unio flabellatus Goldfuss, 1837. Раковина как ус явственным задним килевым перегибом, имеющим вид пликативжи о робра. Впереди и позади его имеются еще по 1—3 таких робра, но бо.кч' слабых. На закилевом поле расходящиеся пликативные ребра, как бы огветвления главных, идущих вдоль перегиба. Замок как у Pseiidiimo. Paraheudeana Starobogatov, gen. n. Тмюноц вид — Unio valdensis Mantell, 1844. Раковина овальная, упло1н,е1пыя, массивная, с закругленным, но отчетливым задним килевым перешбом, приближенным к наклонной задней части спинного края. Макушки no'nif не выступающие, заметно смещенные вперед. Передние зубы массшшые, задние пластинчатые, слабо изогнутые. Hungaramblema Starobogatov, gen. n. TIUIOIWII вид — Margaritifera hantkeni Modell, 1950. Раковина укороченно-чс! ыре\угольная, уплощенная, с широкими, заметно выступающими маь,\ пшами, расположенными дочти посредине спинного края, и ни.жим задним килевым перегибом. Заднее поле с отчетливыми радиально pПодсем. Arcidopsinae Starobogatov, subram. n. Раковина удлиненно-четырехугольная с почги прямым брюшным краем. Заднее поле сочень слабыми радиальными ребрышками. Макушечная скульптура почти незаметна и состоит из сходящихся вентральными концами диварикатных ребер. Замок унионидного типа, передние зубы сжатые. Супраанальное отверстие длинное, отделенное от анального перемычкой. Верхний внутренний край внутренней полужабры на про щ/ь сипи ^ly длины прирастает к внутренностному мешку. Proarcidopsis Starobogatov, gen. n. Типовой иид — Unio jenissejensis Lebedev, 1958. Раковина удлиненно-четырехуюльная, мало вздутая, умеренно толстостенная, с сильно сглаженным задним килевым перегибом и мало выступающими, сильно сдвинутыми вперед макушками. Макушечная скульптура незаметна. Передние зубы мощные, но сжатые, задние — тонкие, длинные. М Starobogatov, gen. n. Тшижои вид — Lamproscarpha mongolica Martinson, 1957. Раковина сильно уд гиненная, вздутая, довольно тонкостенная, с сильно сглаженным задним килевым перегибом и не выступающими, умеренно сдвинутыми вперс i, макушками. Замочная площадка узкая передние зубы сжатые. Триба Leguminaiini Starobogatov, tribus n. Раковина сочень сильно уплощенными и ослабленными передними зубами иногда зубы отсутствуют вовсе. Заднее поле гладкое. Передний конец створки не сужен или сужен очень слабо. 283 Discunio Staroboratov, gen. n. Типовой вид — Psilunio krejcU WenZy 1942. Раковина широко овальная, сжатая, довольно толстостенная, с почти незаметным задним килевым перегибом. Макушки очень широкие, сильно выступающие, расположенные почти посредине спинного края. Макушечная скульптура незаметна. Baicalinaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio baicalensis Rammelmeyer, 1940. Раковина округло-треугольная, массивная, с широкими, сильно выступающими макушками, мало сдвинутыми вперед. Макушечная скульптура неизвестна. Замочная площадка резко изогнутая, с массивными, насеченными передними зубами и толстыми и короткими задними. Триба Oxynaimi Starobogatov, tribus n. Раковина удлиненно-овальная, заостренная сзади, с отчетливой образной скульптурой. Передние зубы сжатые, пластинчатые. Подсем. Р silunioninae Starobogatov, subfam. n. Раковина массивная, короткая, округлая, треуюльная или четырехугольная. Скульптура в виде широких ребер, образующих образную фигуру, заметная по всей раковине или в ее примакушечной части. Марзупии занимают наружные полужабры почти полностью, мантийная перемычка между супраанальным отверсгием и анальным сифоном равна по длине супраанальному отверстию. Глохидий округлый, с клювом и фила-ментом. Подрод Cyclopotomida Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio munieri Stefanescu, 1896. Psilunio с округлой раковиной, закругленным задним килевым перегибом и мало смещенными вперед макушками. Rugunio Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio condai Porumbaru, 1881. Раковина округло- четырехугольная, массивная, с почги незаметным задним килевым перегибом и широкими, сильно выступающими, сдвинутыми к переднему краю макушками. Скульптура из толстых ребер, образующих образную фигуру, заметная почти по всей поверхности раковины. Передние зубы очень крупные массивные, задние толстые, слабо изогнутые. Sulcopotomida Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio subclwosus Teisseyre, 1911. Раковина овально-треугольная, мало вздутая, с резким задним килевым перегибом и укороченным закилевым полем. Макушки широкие, умеренно выступающие, сильно смещенные вперед. Поверхность створки перед килем образует широкий, очень пологий радиальный желобок. Скульптура из толстых волнистых ребер, ослабляющихся к брюшному краю, а иногда заметных лишь в предкилевой части. Передние зубы массивные, насеченные, задние — толстые пластинчатые, слабо изогнутые. Ebersininaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio stefanescui Tournouer, 1879. Раковина неправильно-пятиугольная, уплощенная, с двумя килевыми перегибами задним (более резкими другим, проходящим от макушки к середине брюшного края. Между перегибами поверхность створки имеет вид пологого радиального желобка. Макушки довольно широкие, сильно выступающие макушечная скульптура слабая, состоящая из тонких зигзагообразных ребрышек. Передние зубы массивные, задние пластинчатые, прямые. Подрод Uralinaia Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio janschini Bogatschev, 1961. Cuneopsidea сочень сильно удлиненной раковиной, несколько сжатыми передними зубами и скульптурой, состоящей из тонких ребрышек, отходящих от килевого перегиба в виде бородок пера. Sinzowinaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio subhoernesi Sinzow, 1897. Раковина клиновидная, массивная, вздутая, с закругленным килевым перегибом и широкими, сильно выступающими макушками, сдвинутыми к переднему краю. Скульптура ограничена макушками и состоит из малозаметных волнистых ребрышек. Передние зубы массивные, задние длиные, прямые или очень слабо изогнутые. Подрод Pallasinaia Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio pal-lasi Martens, 1874. Heterunio с вздутой, не уплощающеися кпереди раковиной, с закругленным задним килевым перегибом, толстыми пластинчатыми передними зубами и очень длинными изогнутыми задними. Подрод Procuneopsis Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio heudei Heude, 1874. Cuneopsis с удлиненно-треугольной раковиной, резким задним килевым перегибом и макушечной скульптурой из четких ребрышек, образующих образную фигуру. Подрод Tchangsinaia Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio pisciculus Heude, 1874. Cuneopsis с клиновидной, сильно удлиненной раковиной, резким задним килевым перегибом и слабой макушечной скульптурой из тонких прямых ребрышек, идущих почти параллельно линиям нарастания. Bogatschevinaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio kutschum Bogatschev, 1924. Раковина овально-треугольная, сильно вздутая, массивная, со сглаженным задним килевым перегибом и умеренно или сильно выступающими, смещенными вперед макушками. Скульптура из тонких зигзагообразных ребрышек близ макушки и радиально расходящихся ребрышек на заднем поле. Передние зубы массивные, насеченные, задние — длинные пластинчатые, прямые или слегка изогнутые. Подрод Betekeia Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio athleta Lindholm, 1932. Bogatschevinaia с раковиной, имеющей плавно закругленные брюшнор и спинной края, не нависающие над передним краем макушки, и плавно изогнутые задние зубы. Paraptychorhynchus Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio pronus Martens, 1874. Раковина широко овально-четырехугольная, с дочти незаметным задним килевым перегибом и широкими, мало выступающими макушками, умеренно сдвинутыми вперед. Макушечная скульптура состоит из тонких концентрических ребрышек. Передние зубы массивные, задние — длинные, прямые. Pronodularia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio japanensis Lea, 1859. Раковина овальная или овально-четырехугольная, толстостенная, с закругленным задним килевым перегибом и широкими, умеренно выступающими, сдвинутыми вперед макушками. Макушечная скульптура из узловатых ребрышек, образующих образную фигуру. Закилевое поле с радиально расходящимися тонкими изогнутыми ребрышками. Передние зубы массивные, слабо сжатые, задние — длинные, довольно толстые, плавно изогнутые. Sibirunio Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio betekeiensis Lindholm, 1932. Раковина сильно удлиненная, мало вздутая, толстостенная, с закругленным килевым перегибом и широкими, слабо выступающими, сильно смещенными вперед макушками. Макушечная скульптура из тонких зигзагообразных ребрышек, вместо которых часто бывают заметны лишь два коротких радиальных ряда бугорков. Передние зубы массивные, резко насеченные, задние — длинные, очень слабо изогнутые. Подрод Pristinunio Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio pristinus Bielz, 1864. Grassland с удлиненно-яйцевидной раковиной и чрезвычайно широкими, но мало выступающими макушками. Jazkoa Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio sturdzae Cobalcescu, 1883. Раковина яйцевидно- треугольная, довольно вздутая, с резким задним килевым перегибом, приближенным к задней части спинного ным килевым перегибом и широкими, сильно выступающими макущками, сдвинутыми к переднему краю. Скульптура ограничена макушками и состоит из малозаметных волнистых ребрышек. Передние зубы массивные, задние длиные, прямые или очень слабо изогнутые. Подрод Pallasinaia Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio pal-lasi Martens, 1874. Heterunio с вздутой, не уплощающейся кпереди раковиной, с закругленным задним килевым перегибом, толстыми пластинчатыми передними зубами и очень длинными изогнутыми задними. Подрод Procuneopsis Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio heudei Heude, 1874. Cuneopsis с удлиненно-треугольной раковиной, резким задним килевым перегибом и макушечной скульптурой из четких ребрышек, образующих образную фигуру. Подрод Tchangsinaia Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio pisciculus Heude, 1874. Cuneopsis с клиновидной, сильно удлиненной раковиной, резким задним килевым перегибом и слабой макушечной скульптурой из тонких прямых ребрышек, идущих почти параллельно линиям нарастания. Bogatschevinaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio kutschum Bogatschev, 1924. Раковина овально-треугольная, сильно вздутая, массивная, со сглаженным задним килевым перегибом и умеренно или сильно выступающими, смещенными вперед макушками. Скульптура из тонких зигзагообразных ребрышек близ макушки и радиально расходящихся ребрышек на заднем поле. Передние зубы массивные, насеченные, зад-вие — длинные пластинчатые, прямые или слегка изогнутые. Подрод Betekeia Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio athleta Lindholm, 1932. Bogatschevinaia с раковиной, имеющей плавно закругленные брюшной и спинной края, не нависающие над передним краем макушки, и плавно изогнутые задние зубы. Paraptychorhynchus Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio pronus Martens, 1874. Раковина широко овально-четырехугольная, с дочти незаметным задним килевым перегибом и широкими, мало выступающими макушками, умеренно сдвинутыми вперед. Макушечная скульптура состоит из тонких концентрических ребрышек. Передние зубы массивные, задние — длинные, прямые. Pronodularia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio fapanensis Lea, 1859. Раковина овальная или овально-четырехугольная, толстостенная, с закругленным задним килевым перегибом и широкими, умеренно выступающими, сдвинутыми вперед макушками. Макушечная скульптура из узловатых ребрышек, образующих образную фигуру. Закилевое поле с радиально расходящимися тонкими изогнутыми ребрышками. Передние зубы массивные, слабо сжатые, задние — длинные, довольно толстые, плавно изогнутые. Sibirunio Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio betekeiensis Lindholm, 1932. Раковина сильно удлиненная, мало вздутая, толстостенная, с закругленным килевым перегибом и широкими, слабо выступающими, сильно смещенными вперед макушками. Макушечная скульптура из тонких зигзагообразных ребрышек, вместо которых часто бывают заметны лишь два коротких радиальных ряда бугорков. Передние зубы массивные, резко насеченные, задние — длинные, очень слабо изогнутые. Подрод Pristinunio Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio pristinus Bielz, 1864. Crassiana с удлиненно-яйцевидной раковиной и чрезвычайно широкими, но мало выступающими макушками. Jazkoa Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio sturdzae Cobalcescu, 1883. Раковина яйцевидно- треугольная, довольно вздутая, с резким задним килевым перегибом, приближенным к задней части спинного 285 края, и очень широкими, слабо выступающими, сдвинутыми вперед макушками. Макушечная скульптура из едва заметных зигзагообразных ребрышек. Передние зубы массивные, несколько сжатые, задние — длинные, прямые. Teisseyrinaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio subatavus Teisseyre, 1907. Раковина удлиненно-треугольная, вздутая, с отчетливым (особенно в верхней части, хотя и закругленным задним килевым перегибом и очень широкими, чрезвычайно сильно выступающими макушками, умеренно смещенными вперед. Макушечная скульптура и замок неизвестны. Подрод Rumanunio Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Unio rumanus Tournouer, 1879. Unio с сильно удлиненной ножевидной раковиной, широкими, едва выступающими макушками, расположенными на границе передней трети или четверти длины створки, и слабой макушечной скульптурой из тонких зигзагообразных ребрышек. Modellinaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio vectensis Wood, 1864. Раковина широко овальная, мало вздутая, с почти незаметным задним килевым перегибом и очень широкими, практически не выступающими макушками. Макушечная скульптура состоит из волнистых концентрических ребрышек. Внешний из передних зубов сильно сжатый, внутренний довольно массивный, задние зубы тонкие, длинные. Smohynopsis Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio cumingn Lea, 1852. Раковина округло- или овально-треугольная, с отчетливым, хотя и закругленным задним килевым перегибом, невыступающими макушками, высоким треугольным задним крылом и маленьким передним. Макушечная скульптура из тонких концентрических ребрышек. Передние зубы толстые сжатые, задние — длинные, тонкие, изогнутые. Nipponihyria Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Hyriopsis schlegeli Martens, 1861. Раковина удлиненно-овальная, с отчетливым раздвоенным задним килевым перегибом, невыступающими макушками и невысоким задним крылом. Переднего крыла нет. Передние зубы массивные, треугольные, несколько сжатые, задние — прямые, расставленные. Potamoscapha Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Hyriopsis krejcii Wenz, 1931. Раковина удлиненно-овальная, уплощенная, с почти незаметным задним килевым перегибом, невыступающими макушками и невысоким задним крылом. Переднего крыла нет. Макушечная скульптура состоит из концентрических складочек и продолжается более мощной складчатостью почти по всей створке. Передние зубы треугольные выше и впереди такого зуба лежит еще один тонкий, отделенный глубокой бороздой. Задние зубы тонкие, очень длинные, прямые. Pseudohyriopsis Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Anodonta proble-matica Cobalcescu, 1883. Раковина удлиненно-овальная, довольно тонкостенная, с отчетливым, хотя и закругленным задним килевым перегибом и невыступающими макушками. Заднее крыло высокое, треугольное. Скульптура незаметна. Передние зубы в виде вытянутых бугорков, задние — пластинчатые, короткие. Cyclanodonta Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Gabillotia mrazeki Wenz, 1931. Раковина почти круглых контуров, тонкостенная, уплощенная, с довольно узкими, сильно сдвинутыми вперед макушками. Макушечная скульптура состоит из волнистых концентрических ребрышек. Зубов нет. Modelliella Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Anodonta bavanca Wolff, 1897. Раковина широко овальная, вздутая, довольно тонкостенная, со сглаженным, но заметным задним килевым перегибом и широкими, умеренно выступающими, сильно сдвинутыми вперед макушками и довольно высоким задним крылом. Макушечная скульптура состоит из многочисленных концентрических ребрышек, заметно вогнутых посредине. Зубов нет. Триба Physunionini Starobogatov, tribus n. Раковина овальная или овально-четырехугольная, с пластинчатыми, тонкими, иногда рудиментарными зубами замка. Макушечная скульптура в виде сильно искаженной и закругленной буквы W. Марзупии занимают лишь средние части наружных полужабр. Супраанальное отверстие небольшое. Ensinaia Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio sheppardianuy Lea, 1834. Раковина очень сильно удлиненная, ножевидная, уплощенная, толстостенная, с отчетливым, хотя и закругленным задним килевым перегибом и невыступающими, сильно сдвинутыми вперед макушками. Передние зубы довольно толстые, несколько уплощенные задние — длинные, тонкие, почти прямые. Подсем. Strophitinae Starobogatov, subfain. n. Раковина с ослабленным или рудиментарным замком. Макушечная скульптура из ребрышек идущих почти параллельно линиям нарастания и сзади резко загибающихся вверх. Марзупии занимают наружные полужабры полностью. Вторичные водные трубки в период вынашивания молоди имеются. Каждый овисак разделен поперечными перегородками наряд камер. Развитие прямое, глохидии не паразитируют на рыбах. Подсем. Cyprogeniinae Starobogatov, subfam. n. Раковина короткая, массивная, с мощным замком. Марзупии занимают только среднюю часть наружных полужабр и состоят из небольшого числа длинных овиса-ков, вентральные концы которых выдаются за край полужабры и завернуты назад и вверх, а дорсальные расположены у нижнего края полужабры. Вторичных водных трубок не образуется. Подсем. Medionidinae Starobogatov, subfam. n. Раковина овальная или удлиненно-овальная, массивная, с развитым или ослабленным замком. Марзупии занимают среднюю часть наружной полужабры и состоят из большого числа овисаков,-сильно выдающихся за брюшной край полужабры. Дорсальные концы овисаков расположены по нижнему краю полужабры. Вторичных водных трубок не образуется. Триба Dromini Starobogatov, tribus n. Раковина с хорошо развитыми массивными зубами. Глохидии располагаются вдоль стенок овисака. Перемычка, отделяющая супраанальное отверстие от анального сифона. очень короткая. Подсем. Ptychobranchinae Starobogatov, subfam. n. Раковина удлиненная, с маленькими передними зубами и довольно массивными задними. Марзупии занимают наружные полужабры почти на всем их протяжении. Овисаки короткие, овальные, расположенные вдоль нижнего края полужабры и почти не выдающиеся за ее край. Марзупиальная полужабра разорвана на несколько складок, загнутых назад. Подсем. Friersoniinae Starobogatov, subfam. n. Раковина удлиненно-овальная, с тонкими зубами. Марзупии занимают наружные полужабры почти на всем их протяжении. Овисаки довольно длинные, сжатые, загнутые назад и сильно выступающие за край полужабры, дорсальные их концы лежат вблизи нижнего края полужабры. Триба Glebulini Starobogatov, tribus n. Раковина округлая, овальная, овально-четырехугольная или овально-треугольная, массивная, с мощными зубами замка. Перемычка, отделяющая супраанальное отверстие от анального сифона, очень короткая. Триба Pilaeini Starobogatov, tribus n. Раковина овально-четырехугольная или овально-треугольная, сочень резким половым диморфизмом. 287 Зубы замка довольно мощные. У самок мантийные листки, смыкаясь в задней части, образуют особую камеру. Подрод Simpsonunio Starobogatov, gen. n. Типовой вид — Unio anodon- •toides Lea, 1831. Lampsilis с удлиненной раковиной, напоминающей Unio, почти незаметным задним килевым перегибом, широкими, мало выступающими макушками и тонкими, длинными, слабо и плавно изогнутыми задними зубами. Подрод Pteromutela Starobogatov, subgen. n. Типовой вид — Mutela .hargeri Smith, 1908. Mutela с раковиной, имеющей довольно крупное заднее крыло и очень маленькое переднее, так что спинной край резко наклонен вперед. Сем. Pseudomulleriidae Starobogatov, fain. n. Раковина устрипеподоб-ная, неравностворчатая, прикрепляющаяся одной створкой, не образующей, однако, отростка. У взрослых особей развит лишь один крупный задний аддуктор. Полужабры не складчатые, частью с развитыми, частью сне вполне сформированными септами. Нога отсутствует. Задняя кищка де проходит через желудочек сердца. ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие . Введение . Биогеография континентальных водоемов и ее значение . Принципы и методы биогеографического районирования . Глава первая Распространение пресноводных и солоноватоводных моллюсков Глава втррая. Некоторые общие закономерности распространения фауны внутренних водоемов . Современные условия и исторические процессы . Разновременность вселения организмов в континентальные водоемы Барьеры и пути их преодоления . Сходство и различия в распространении разных групп животных . . . Глава третья Зоогеографическое районирование . Общие замечания . Палеарктическая область . Понто-Каспийская солоноватоводная область . Байкальская область . Сино-Индийская область . Эфиопская область . Танганьиканская область . Неарктическая область ."'. Неотропическая область . Австралийская область . Заключение .' . Приложение . О системе пресноводных и солоноватоводных Rissoacea . О системе наяд — Unionacea sensu lato (с диагнозами новых таксонов) Литература . Указатель латинских названий . ЯРОСЛАВ ИГОРЕВИЧ СТАРОБОГАТОВ Фауна моллюсков и зоогеографпческое районирование континентальных водоемов земного шара Утверждено к печати Зоологическим институтом Академии наук СССР Редактор издательства Л. Ф. Пухальская. Художник Я. В. Таубвурцель Технический редактор Н. Ф. Виноградова. Корректоры Н. В. Лихарева и Т. Г. Эд ельман Сдано в набор 25 XII 1969 г. Подписано к печати Х г. Формат бумаги 70xl08'/„. Бум. л. 11"/ie. Печ. л. 23 1 /l-^l вкл. (в печ. л) = 32.71 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 38.47. Изд. № 3852. Тип. зак. .№ 650. М. Тираж 1000. Бумага .Ns 1. Цена з •руб. Ленинградское отделение издательства Наука Ленинград, В, Менделеевская лян., д. 1 я тип. издательства Наука. Ленинград В, 9 линия, д. 12 |