Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Районирование Прежде чем давать краткую характеристику провинциям Австралийской области, следует отметить, что по составу фауны они заметно разделяются на две группы в первую входят провинции умеренной зоны Лессонийская, обе провинции, расположенные на Тасмании, и Новозеландская во вторую — тропические провинции — все остальные, кроме Вламингийской. Этим двум группам провинций можно придать ранг над-провинций. Третью надпровинцию образует одна Вламингийская провинция. Вламингийская провинция (ВЛ) включает водоемы крайнего юго -запада Австралии. Несмотря на слабую изученность фауны моллюсков, можно отметить эндемичные для провинции виды Tatea preissi (Phil.), Hydrococcus graniformis Thiele (эндемичный монотипический роди. К числу ярких негативных особенностей фауны провинции следует отнести отсутствие здесь представителей семейств Viviparidae и Corbiculidae, широко распространенных в остальных континентальных провинциях области. Интересна также заметная бедность фауны наяд, представленной здесь единственным видом Westralunio. Этот род за пределами провинции встречается лишь на юге Новой Гвинеи (Рихийская провинция. Грейская провинция (ГР) включает водоемы крайней западной оконечности Австралии от южного конца Эйти Майл Бич до устья р. Мерчи-сон. Провинция выделяется австралийскими авторами на основании изучения ихтиофауны. Данные о моллюсках этого района практически отсутствуют, если не считать немногих видов, обнаруженных в солоноватых водоемах побережья залива Шарк, например Coxiella pyrrhostoma (Cox.), да отдельных находок в пересыхающих реках этого района, например Coxielladda mamillata (Tate). Эти формы отмечались лишь однократно, и за пределами провинции неизвестны. Таким образом, характеризовать эту часть континента какими-либо особенностями малакофауны пока еще преждевременно. Айрдел и Уитли (Iredal a. Whitley, 1938; Whitley, 1947) приводят в качестве характерного для провинции род Lortiella, однако Мак-Майкл и Хискок (McMichael a. Hiscock, 1958) утверждают, что эти указания основаны на недоразумении и никаких материалов по Lortiella из этой части Австралии в коллекциях нет. Стуртийская провинция (СТ) охватывает бассейн оз. Эйр, а также, вероятно, ряд других бессточных бассейнов центральной части континента. Для провинции характерен подрод Centrapala рода Notopala) с единственным видом. (С) lirata (Tate). Кроме того, к числу эндемиков провинции можно отнести несколько видов Notopala s. str. — N. alisoni (Braz.), N. barretti (Cott.), ряд мелких Truncatelloidea — Rivisessor pat-tisoni (Cott.), Coxielladda gilesi (Ang.), Gabbia centralia Ired., а из легочных моллюсков — Bulinus newcombi (Ad. etAng.), Physastra subundata (Sow.), Pettancylus eremius (Gott. et Godfr.), Anisus (Plananisus) isingi (Cott. et Godfr.) и Glyptanisus coronus Ired. Наяды представлены здесь лишь широко распространенным на севере Австралии видом Velesunio wilsoni (Lea), но зато есть два эндемичных вида Corbiculina — Си СВ связи с центральным положением этой провинции фауна ее является как бы переходной между фаунами Лейххардтийской и юго-восточных провинций. С первой ее сближает наличие Velesunio wilsoni и некоторых Physastra, а со вторыми — наличие Rivisessor и видов группы Plananisus. Сильно сказывается на фауне также засушливость климата этой части Австралии. Митчелийская провинция (МЧ) включает бассейн Муррея и его правого притока Дарлинга. Фауна моллюсков провинции довольно богата и разнообразна. К числу эндемиков можно отнести Notopala sublineata (Conr.), N. hansleyi (Frf.), Thiara balonnensis (Conr.), T. tetrica (Conr.), Bulinus physopsis (Cooke), Glyptophysa aliciae (Reeve), Alathyria jacksoni Ired., A. condola Ired. и Corbiculina angasi (Prime). Из Hyriidae, кроме двух перечисленных видов Alathyria, здесь встречается широко распространенный на востоке Австралии (в Лессонийской, Крефтийской и Жардинийской провинциях) Velesunio ambiguus (Phil.). Интересно, что в этой провинции, как ив провинциях севера континента, крайне бедна фауна мелких Truncatelloidea. Лейххардтийская провинция (ЛХ) занимает север Австралии, включая п -ов Арнемленд и западное побережье п-ова Кейп-Йорк. Здесь наиболее богато представлены вивипариды — Notopala kingi (Ad. et Ang.), N. tri-cincta (Sm.), N. dimidiata (Sm.) и другие виды тиариды — Sermylasma опса (Ad. et Ang.) и другие Miratestmae — Glyptophysa bonushenricus (Ad. et Ang.), Physastra badia (Ad. et Ang.) и другие Planorbinae — Glyptanisus essingtonensis (Sm.). Только здесь встречаются представители трибы Lortiellini — Lortiella rugata (Sow.) и L. froggatti Ired. Кроме лортиел можно назвать и других наяд — эндемиков провинции (Velesunio wilsonii (Lea), V. angasi (Sow.), Alathyria pertexta wardi (Ired.)). Фауна провинции, сохраняя все особенности австралийской фауны, может тем не менее быть охарактеризована ее тропическим обликом — богатством тиарид и вивипарид при относительной бедности легочных моллюсков и полном отсутствии Littondmidae; из Truncatelloidea здесь имеются лишь эндемичный вид — Gabbia smithi (Tate) сем. Bithyniidae, да эндемичный род Pellamora сем. Fairbankiidae. Жардинийская провинция (ЖР) занимает северо -восточное побережье Австралии от бассейна р. Фицрой до мыса Йорк. из известных для провинции эндемичных видов следует назвать Gabbia affinis (Sm.), Thiara subornata (Ired.), Sermylasma venustula (Brot), Melanoides queenslandicus (Sm.), Glyptanisus daemeli (Cless.), Helicorbis oppidia (Ired.). Кроме того, для провинции эндемичен монотипический род Jardinella из сем. Lit-toridinidae. Эндемичных видов наяд здесь нет из соседних провинций сюда проникают Velesunio ambiguus (Phil.) и V. wilsonii (Lea). из представителей других групп двустворчатых моллюсков эндемичны Corbiculina semara Ired. и Sphaerinova queenslandica (Sm.). Фауна провинции изучена далеко недостаточно, однако основные ее черты все же можно отметить — наряду с основным тропическим фоном, похожим по облику на фауну Лейххардийской провинции, здесь прибавляются отдельные элементы, сближающие ее с умеренной фауной юго-восточного побережья континента. Крефтийская провинция КР) включает водоемы восточного побережья Австралии приблизительно от широты Брисбена до тропика Козерога. Из эндемиков провинции можно отметить роды Larina (сем. Viviparidae), Posticobia, Fluvidona (сем. Littoridinidae), виды и подвиды Tatea ballina Ired., Physastra duplicata (Sow.), Glyptanisus gilberti (Dkr.), 271 Alathyna pertexta pertexta Ired., Cucumerunio novaehollandiae (Gray), Cor-biculina prolongata (Prime). Малая изученность фауны провинции не позволяет дать подробную ее характеристику, но все же по сравнению с предыдущей тут заметно большую роль играют элементы, придающие характерный облик умеренной фауне юго-востока Австралии. Лессонийская провинция (ЛС) занимает водоемы юго -восточного и южной половины восточного побережья Австралии от мыса Нельсон до мыса Байрон. Вивипариды и тиариды здесь отсутствуют, но зато отсюда описано много мелких Т runcatelloidea: род Angrobia, виды Pota-mopyrgus buccinoides (Q. et G.), Pupiphryx grampianensis (Gabr.), P. cooma Ired., Tatea paradisiaca Pils., Gabbia australis (Тг.). Кроме того, для провинции эндемичны Glypfophysa cosmeta (Ired.), Physastra australina (Conr.), Bulinus pilosus (T.-W.), Anisus {«Pygmanisus») scotticus (John.),. Glacidor-bis hedleyi Ired., Helicorbis victoriae (Sm.), Pettancylus assimilis (Pett.), из двустворчатых — Alathyria profuga (Gould), ряд видов Hyndella (H. australis (Link.), H. drapeta (Ired.), H. depressa (Lam.), H. narracanen-sis (Cott. et Gabr.), H. glenelgensis (Denn.)) и некоторые Corbiculina — С. debilis (Gould.), C. faba (Bull.). Это одна из наиболее полно изученных в фаунистическом отношении провинций области, и список эндемичных видов можно было бы расширить, но ряд видов, вероятно, со временем будет обнаружен ив соседних провинциях. Особенно это относится к легко расселяющимся легочным моллюскам. Петтердийская провинция (ПТ) включает водоемы севера Тасмании. По родовой принадлежности малакофауны эта провинция довольно сходна с предыдущей, с которой ее обычно объединяют, однако здесь имеются и эндемичные роды Phrantella, Petterdiana, Beddomena и Valva-tasma все четыре рода принадлежат к сем. Littondinidae). Из эндемичных видов гастропод можно назвать Potamopyrgus petterdianus (Braz.), Rivi-sessor brownii (Pett.), Pupiphryx dyeriana (Pett.), P. smithii (Pett.), Tas-maniella launcestonensis (John.), T. minima (Pett.), Glyptanisus atkinsoni (John.), а из двустворчатых моллюсков — Velesunio moretonicus (Reeve). Тобинийская провинция (ТБ) занимает юг Тасмании. Фауна ее отличается от фауны предыдущей провинции (например, отсутствием наяд) и заметно обеднена. Для провинции характерно меньшее разнообразие Т runcatelloidea', основную часть пресноводной фауны составляют Pulmo-nata, из которых следует в первую очередь отметить Physastra mamil-lata (Sow.), Pettancylus mariae (Pett.), P. beddomel (Pett.) ирод Из Т runcatelloidea эндемичны для провинции Potamopyrgus niger (Q. et G.), P. legrandi (T.-W.), Rivisessor turbinatus (Pett.), Pupiphryx elongata (May), Tatea huonensis (T.-W.). Интересно отметить то обстоятельство, что в провинции почти нет палеолимнических моллюсков, кроме нескольких Pisidiidae, например Sphaerinova tasmanica (T.-W.). Причину этого понять пока трудно, но можно предполагать, что она заключается в молодости фауны этой части острова, подвергшейся четвертичному оледенению. При новом заселении на остров попадали в первую очередь Pulmonata, а на побережье — солоноватоводные, в основном неолимни-ческие виды. Новозеландская провинция (НЗ) занимает водоемы Новой Зеландии и прилежащих островов. Малакофауна провинции крайне небогата, Рес-tmibranchia представлены Zemelanopsis trifasciata (Gray) и рядом видов Potamopyrgus, проникающих далеко в пресные воды и даже в пещеры, а легочные моллюски — эндемичным семейством Latiidae с единственным родом Latia, Physastra variabilis (Gray) и общим с Австралией видом — 272 Lymnaea tomentosa (Pi.). Гирииды близки к видам Лессонийской провинции Hyridella auclendica (Gray), Cucumerinio websteri (Simps.). Новокаледонская провинция (НК) занимает водоемы Новой Каледонии, о -вов Новые Гебриды и, вероятно, о-вов Фиджи. Для провинции отмечен ряд видов Melanoides, например М. petiti Phil., M. macrospira Мог часть из них общие с фауной Новой Гвинеи и прилежащих островов М. arthurii Brot), ряд видов Zemelanopsis — Z. frustulum (Morel.), Z. marie (Cr.), Z, fusca (Gass.), Z.carinata (Gass.) и другие, виды Physastra— Ph. nasuta (Morel.), Ph. obtusa (Morel.), Ph. tetrica (Morel.) — их насчитывается по сводке Франа (Franc, 1956) 11 — отмечены также Pettancylus reticulatus (Gass.), P. noumeensis (Cr.) и Glyptophysa petiti (Cr.). Немало в провинции и представителей Truncatelloidea. Часть их объединяется в эндемичный рода другие принадлежат к широко распространенным на востоке Азии родами Из Tateidae для провинции эндемичен род Hemistomia (два вида. Наконец, довольно разнообразны представители сем. Neritidae; они в большинстве случаев представлены видами, широко распространенными в Океании или по побережью Малайского архипелага. На островах Фиджи обитает эндемичный род тиарид — Fijidoma. Фауна провинции в силу характера и расположения составляющих ее островов совмещает в себе черты трех групп фаун — фаун севера Австралии и Новой Гвинеи, фаун Новой Зеландии и юго-востока Австралии и, наконец, фауны островов Океании. С первыми ее сближает обилие видов Miratestinae, со вторыми — Zemelanopsis, Hemistomia и Heterocyclus и, наконец, с третьей — обилие видов Neritidae. Гаймардийская провинция (ГМ) включает водоемы севера и северо -востока Новой Гвинеи, островов Новая Британия и Новая Ирландия, а также Соломоновых островов. К числу характерных видов провинции можно отнести ряд видов Bellamya, например В. novoguineensis (Lesh.), Anguliagra tricostata (Less.), Physastra keysseri (Kob.), Velesunio sentani-ensis (Haas). Очень широко здесь распространены неолимнические и суп-ралиторальные виды, свойственные Малайскому архипелагу — виды семейств Neritidae и Assimineidae ирода Фауна Соломоновых островов по сравнению с фауной Новой Гвинеи несколько обеднена, однако там имеется небольшое число отсутствующих на Новой Гвинее форм, например Hyridella guppyi guppyi Sm., 1 выделяемая в особый подрод Nesonaia. Рихийская провинция (РХ) включает водоемы западной и южной половины Новой Гвинеи. На малакофауне водоемов Новой Гвинеи, особенно в западной части острова, гораздо больше сказывается азиатское влияние, выражающееся, в частности, в наличии ряда видов индо-малай-ских подсемейств иродов. К числу эндемиков провинции, нередко проявляющих несомненную индо-малайскую природу, можно отнести несколько видов Bellamya — В. decipiens (Т.-С.), В. kowiayiensis (Braz.), В. wis-seli B.-Jutt., В. fragilis (Prest.), Stenomelania epidromoidalis (T.-C.), Chlorostracia paulucciana (T.-C.). Из числа видов, общих с фауной Малайского архипелага, кроме многочисленных Neritidae (например, Clithon sowerbianus (Red.), Си можно упомянуть Faunus ater (L.), Thiara amarula (L.), Tarebia granifera (Lam.), Physastra moluccensis Less., Anisus (Gyraulus) convexiusculus (Hutt.), Helicorbis caenosus Bens., Geloina bengalensis (Lmk.), Batissa violacea (Lmk.) и некоторые другие. Основной фон фауны провинции составляют австралийские виды, 1 Местообитания другого подвида — Н. g. aipiana. (McMichael) точно не известно: он описан по пустой раковине с северо-восточного берега Новой Гвинеи (McMichael a. Hiscock, 1958). 273 по преимуществу эндемики Gabbia jamurensis B,-Jutt., G. lacustris B.-Jutt., Tatea pyramidata B.-Jutt., Hemistomia pygmaea B.-Jutt., Glyp-tophysa carinata (H. Ad.), G. gabrieli Cott., G. leopoldi (Dup.), многочисленные Physastra, например Ph. albertisi (Cleas.), Ph. novoguineae (Cless.), Ph. uestita (T.-G.), а также Patelloplanorbis tigiensis Hub. (вид эндемичного монотипического рода, Hyridella misoolensis (Shepm.), Virgus beccaria-nus (T.-C.), Westralunio flyensis (T.-C.), W. albertisi (Clench) ирод Австралийские авторы вплоть до работы Мак-Майкла и Хискока (Мс a. Hiscock, 1958) объединяли эту провинцию с Лейххардтийской. Нам кажется, что против такого объединения говорит значительность роли индо-малайских элементов на юге Новой Гвинеи, тогда как на севере Австралии их роль почти неощутима и общими являются лишь индовест-пацифические Neritidae. Совершенно неясна зоогеографическая характеристика Гавайских островов. Подавляющее большинство моллюсков, обитающих на островах (Sykes, 1900),— эндемики, как например четыре вида Lymnaea и ряд тиарид. В тоже время можно отметить наличие некоторых родственных связей гавайской малакофауны с фауной Сино-Индийской области. Так, в частности L. volutata Gould. близка к L. viridis Q. et G., a Sermyla mauie/isis (Lea) близка к филиппинским видам этого рода. С другой стороны, никакой связи с фауной Австралийской области отметить не удается. Все это позволяет сближать фауну Гавайских островов с фауной Сино-Индийской области, но ранг фауны Гавайских островов в системе зоогеографического районирования остается неясным. Заключение Зоогеографическое районирование обычно являеюя результатом, итогом обобщения данных о распространении животных. Это как бы концентрированное ив значительной мере картографическое изложение наиболее существенных черт своеобразия фаун различных участков поверхности нашей планеты. В тоже время районирование — начало новых зоогеографических исследований. Подчеркивая своеобразие различных фаун, оно как бы заставляет глубже проникать в историю их формирования, выявлять все более и более глубокие связи между фаунами разных районов, и, наконец, находить общие закономерности размещения животных на Земле. Единство исторических процессов расселения и выживания в изменчивой гидрографической сети материков позволяет выявить важнейшие закономерности распространения путем изучения какой- нибудь одной группы животных, особенно если эта группа достаточно разнообразна как морфологически, таки экологически и богато представлена в большинстве водоемов. Именно это и позволило нам говорить в этой книге о зоогеографии континентальных водоемов, хотя наши данные базируются по преимуществу на изучении всего лишь одного типа животных — моллюсков. Попытки создать районирование, описывающее распространение пресноводных и солоноватоводных моллюсков, привели нас к необходимости проанализировать значение основных биогеографических законов широтной зональности, биологической симметрии, вертикальной зональности и провинциальности) для районирования, основанного на система-тико-зоогеографическом подходе. Выяснилось, что эти законы полностью определяют лишь потенциальные ареалы организмов, влияя на фактические ареалы лишь в опосредованной историческими процессами форме. При этом чем меньшую часть составляет фактический ареал от потенциального, тем более значительна роль исторических факторов, и тем менее заметно проявление биогеографических законов, связывающих ареалы с современными условиями. Из общих исторических закономерностей, влияющих на облик фауны континентальных водоемов, наиболее существенна, на наш взгляд, разновременность вселения разных групп животных в водоемы материков. Предложенное в книге деление существенно облегчает оценку значимости черт сходства и различия малакофауны разных акваторий, что в особенности важно при оценке зоогеографического ранга фаун гигантских озер и океанических островов. Наконец, анализ способов и возможностей расселения пресноводных животных позволил наметить картину постепенного упрощения схем районирования при переходе от таких слабо и медленно расселяющихся форм, как моллюски, ко все более и более легко расселяющимся группам. Построенная на основе анализа фауны моллюсков схема районирования континентальных водоемов Земли, включает 9 областей Палеаркти-ческую (4 подобласти, 34 провинции, Понто-Каспийскую (12 провинций, Байкальскую (7 провинций, Сино-Индийскую (3 подобласти, 32 провинции, Эфиопскую (19 провинций, Танганьиканскую (3 провинции, Неарктическую (2 подобласти, 19 провинций, Неотропическую (2 подобласти, 19 провинций, Австралийскую (14 провинций. Для каждой области мы попытались (насколько это позволяют имеющиеся в нашем распоряжении данные) нарисовать общую картину позднемезозойской и кайнозойской истории фауны, те. иными словами — истории, начинающейся стой эпохи, с которой можно было проследить преемственность современных фаун. Заканчивая эту книгу, автор вовсе не считает завершенными свои исследования в области зоогеографии. Проделанная работа поставила ряд новых и интересных вопросов относительно распространения моллюсков и других пресноводных животных, в ряде случаев даже требуется уточнение состава малакофаун отдельных районов или систематического положения отдельных групп моллюсков. Если эта книга усилит интерес читателей к зоогеографии континентальных водоемов или побудит уточнить систематическое положение и зоогеографическую характеристику каких-либо пресноводных или солоноватоводных организмов, или же позволит по-иному взглянуть на состав и генезис каких-либо вымерших фаун, то автор сможет считать свою основную задачу выполненной. |