Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
257 формировалась эндемичная фауна. Свидетельством этому может служить богатая фауна моллюсков, недавно обнаруженная Тейлором (Taylor, а) в котловине Куатро-Сьенегас, которая, судя по ее морфометрии, в плювиальные эпохи была крупным озером, сбрасывавшим свои воды через Рио-Саладо в бассейн Рио-Гранде. Районирование В силу заметных фаунистических различий между Центральной и Южной Америкой, Неотропическую область мы делим на две подобласти. Центральноамериканская подобласть Центральноамериканская подобласть включает водоемы Центральной Америки к северу от Дарьенского перешейка, а также водоемы Антильских островов. Подобласть можно характеризовать прежде всего своеобразием структуры фауны. Наряду с широко распространенными здесь неотропическими родами (Pomacea, Littoridina, Aylacostoma, Plesiophysa, D repanotrema, Anodontites), здесь встречаются и представители неарктических родов (Viviparus, Physella, Helisoma, Promenetus, Ferrisia). Среди эндемиков подобласти также можно выделить группы, связанные как с неарктической, таки с неотропической фауной. В отличие от родов, не эндемичных для подобласти, среди эндемиков число родов, связанных с неарктическими родами, больше, чем связанных с неотропическими. С неарктической фауной центральноамериканскую связывают роды семейств Bithyniidae (Nymphophilus, Cochliopa), Pachychilidae (Pachychilus), Physidae (Steno-physa), Amblemidae (3 рода, Unionidae (Pyganodon) fiLampsilidae(i3po;JpB); с южноамериканской — всего лишь один эндемичный род Cubaedomus из сем. Thiaridae. Как видно из приведенного перечня, другая особенность подобласти — наличие определенного набора эндемичных родов, а точнее, даже групп родов. Подобласть делится на 9 хорошо обособленных провинций. Антильская провинция (АН) включает водоемы Антильских островов. Несмотря на заметную разнородность фаун островов, все же можно отметить ряд видов, характерных для провинции Stenophysa marmorata (Guild.), Physella pilsbryi (Bak.), Ferrisia radiata (Guild.), F. havanensis (Pi.). Следует отметить, что все перечисленные виды принадлежат к легочным моллюскам. Другие виды этой же группы распространены в пределах Неотропической области еще шире D repanotrema anatinum (Orb.), D. cimex Moric., Biomphalaria glabrata (Say), или даже выходят за пределы области — В. havanensis (Pf.), Lymnaea cubensis Pf. Среди палео- и мезолимнических моллюсков таких распространенных видов нет и каждый приурочен к одному или немногим островам. Для наиболее богатого в отношении малако-фауны о. Куба можно указать Viviparus bermondianus (Orb.), Pomacea poeyana (Pils.), P. cubensis (Morel.), Aylacostoma сиЬашапит(ОтЪ.), Cubaedomus brevis (Orb.), Pachychilus attenuatus (Reeve), P. fuentesi Ag, Nephronaias scamnata (Morel.), N. gundlachi (Dkr.), Eupera cubensis (Prime). Провинция богата мезолимническими и супралиторальными моллюсками. В подавляющем большинстве они распространены очень широко южное побережье США, Центральная Америка, тропические районы Южной Америки. Среди них в первую очередь следует отметить Neritina virginea (L.), ряд видов Gerithioidea, Cyrenoida americana (Morel.), Polymesoda maritima (Orb.) и Iphigenia brasiliensis (Lam.). Есть среди них, однако, и эндемики отдельных островов Congeria gundlachi (Dkr.), С. pfeifferi (Dkr.), роды Geo-melania, Scalatella, Chittia. Центральномексиканская провинция (ЦМ) охватывает водоемы Мексиканского нагорья, лежащие южнее 25—28° с. ш, исключая бассейны рек, текущих в Мексиканский залив. В нее входят также бассейны всех рек, впадающих в Тихий океан южнее 25° с. ш. (до перешейка Теуантепек). Малакофауна провинции довольно бедна да к тому же слабо изучена. Из числа эндемиков можно отметить род Durangonella с четырьмя видами (пятый встречается в следующей провинции, Tryonia patzcuarensis (Pils.), Pachychilus pluristriatus (Say), Anodonta chapalensis Cr. et Fisch. Anodon-tites glauca (VaL). Легочные моллюски здесь представлены широко распространенными формами, например Physella virgata (Gould), хотя есть и эндемики — Ph. patzcuarensis (Pils.). На Тихоокеанском побережье имеются эндемичные неолимнические моллюски Pseudocyrena mexicana (Br. et Sow.), Polymesoda triangula v. d. Busch, Neocorbicula convexa (Desh.). Куатро -Сьенегасская провинция (КС) охватывает мелкие бессточные водоемы долины Куатро- Сьенегас в штате Коауила в Мексике. Несмотря на небольшие размеры, провинция крайне богата эндемиками, из числа которых следует назвать роды Coahuilix, Mexipyrgus (6 видов, Nympho-philus, Mexithauma, Paludiscala (возможно, 2 вида. Есть тут и эндемичные виды более распространенных родов Durangonella coahuilae Tayl. Значительное богатство и разнообразие моллюсков провинции, как уже говорилось, можно объяснить сохранением здесь некоторых форм из богатой эндемичной фауны гигантского озера, существовавшего здесь, по крайней мере, в плейстоцене (в плювиальные эпохи. Восточномексиканская провинция (ВМ) включает бассейн р. Пануко и рек центральной части штата Веракрус (Мексика. • Фауна здесь довольно богата, и основу ее составляют эндемичные виды центральноамериканских и неотропических родов Pomacea violocea (VaL), Cochliopina compacta (Pils.), Littoridinops tampicoensis (Pils. et Hink.), Pyrgophorus coronatus (Anc.), Pachychilus apis Lea, Nephronaias aztecorum (Menke), Ano-dontites cylindracea Lea и ряд других, а также эндемичные роды Pterides, Emericiella, Amnipila, Frie-rsonia и Disconaias. Из неолимнических моллюсков для провинции эндемичны лишь немногие, например Polymesoda germana Prime. Еще шире распространены обитающие здесь виды легочных моллюсков эндемиками провинции можно считать лишь Stenophysa elata (Gould) и Helisoma tenue (Dkr.). Юкатанская провинция (ЮК) занимает водоемы п -ова Юкатан и бассейны рек атлантического склона крайнего юга Мексики и севера Гватемалы (Усумасинты — Грихальвы, Папалоапана, Коацакоалькоса, По-лочика). Это одна из наиболее богатых провинций подобласти и все характерные особенности центральноамериканской фауны здесь выражены наиболее ярко. Из числа эндемиков прежде всего следует отметить несколько родов наяд — Psoronaias, Delphinonaias, Pachynaias последний род заходит также в Санхуанскую провинцию. Здесь обитает значительное число эндемичных видов рода Cochliopina — С. francesae (Goodr. et v. d. Sch.), С. hinkleyi (Pils.), Си другие, несколько эндемичных видов рода Pyrgophorus — Р. cisternicolus (Morel.), P. cisterninus (Klist.), ряд эндемичных видов рода Pachychilus — Р. dalli Pils., P. expli-catus (Fisch. et Cr.), P. corvinus (Morel.), P. pilsbryi Mts. и другие, а также Aylacostoma ruginosam (Morel.), Anodontites tabascoensis (Lea), A. ciconia (Gould) и Eupera yucatanensis Fisch. et Cr. Гондурасская провинция (ГОН) охватывает бассейны рек Гондураса и Никарагуа, исключая р. Сан - Хуан и реки тихоокеанского склона Фауна провинции изучена чрезвычайно слабо, так что в настоящее врймя отсюда известно всего лишь несколько видов моллюсков, из которых Pachychilus oersted! (Morch), Barynaias flucki Bartsch и Nephronaias reti- 259. culata (Mts.) эндемичны для провинции, a Barynaias tehuantepecensis (Cr. et Fisch.) отмечен, кроме того, в Чиапасской провинции. Санхуанская провинция (СХ) включает бассейн р. Сан -Хуан с расположенными здесь крупными озерами Никарагуа и Манагуа. Провинция по составу фауны во многом сходна с Юкатанской и имеет ряд общих с ней видов. Здесь сказывается, однако, меньшее разнообразие типов водоемов. К числу эндемиков провинции можно отнести роди ряд видов Nephronaias — N. macnielii (Lea), N. nuculina (Phil.) и Anodontites — A. inaequivalvis (Phil.), A. nicaraguae (Phil.), A. jewetti (Lea). Сюда же заходит из предыдущей провишщи неолимнический моллюск Polymesoda solida (Phil.). Чиапасская провинция (ЧПС) охватывает водоемы тихоокеанского склона Центральной Америки от перешейка Теуантепек до п-ова Никоя (Коста-Рика). Фауна провинции заметно беднее фауны ряда предыдущих и особенно бросается в глаза меньшее число видов наяд. К числу эндемиков провинции можно отнести Cochliopina guatemalensis (Morel.), Pyrgo-phorus hydrobioides (Anc.), P. wrighti (Anc.), Barynaias championi (Mts.), B. dysonii (Lea) и В. goascoranensis (Lea). Панамская провинция (ПАН) включает водоемы Коста -Рики и Панамы от устья р. Сан-Хуан (по атлантическому берегу) и п-ова Никоя (по тихоокеанскому) до Дарьенского перешейка. Здесь еще меньше наяд, чем в предыдущей провинции, но зато имеется значительное число эндемичных Truncatelloidea. Из их числа следует назвать роды Cochliopa, Subcochliopa, Zetekina и Rhachipteron, несколько видов Aroapyrgus — A. alleei Morris., A. chagresensis Morris., Л. joseanus Morris., A. panamensis (Тг.), значительное число видов Cochliopina — С. australis Morris., Си другие, а также Eupera meridianahs {Prime). Южноамериканская подобласть Южноамериканская подобласть включает весь континент Южной Америки с прилежащими островами и самый крайний юг Центральной Америки южнее Дарьенского перешейка. Эндемиками подобласти является большинство неотропических родов сем. Pilidae (Asolene. Felipponea, Marisa), большинство родов надсем. Truncatelloidea (Idyopyrgus, Potamoli-thus, Lithococcus и другие, род Doryssa из Pachychilidae, сем. Chilinidae, подсем. Hyriinae из семи подсемейства Monocondylaeinae, Leilinae и Mycetopodinae из сем. Mycetopodidae. Кроме того, для подобласти эндемично сем. Mulleriidae. К числу негативных особенностей подобласти следует отнести почти полное или полное отсутствие представителей семейств Bithyniidae, Physidae, Amblemidae и Lampsilidae. По составу малакофауны подобласть можно разделить на 10 провинций, при этом фауны Чилийской и Патагонской провинций в связи с общим изменением состава фауны по мере удаления от экватора сходны, что позволяет их объединить в одну надпровинцию. Другую надпровин-цию составят все остальные провинции подобласти, кроме Титикакской, выделяемой в особую надпровинцию. Гвианская провинция (ГВ) включает водоемы Гвианского нагорья, в том числе притоки Ориноко и верховья левых притоков нижнего течения Амазонки. К числу характерных для провинции следует отнести ряд видов Doryssa — D. atra (Brug.), D. devians (Brot), D. lamarckiana (Brot), D. transversa (Lea), D. petechialis (Brot), D. hohenackeri (Phil.) и D. geijskei Pain. Из сем. Pilidae прежде всего следует назвать эндемичный подрод Surinamia (рода Asolene) с единственным видом A. fairchildi ^Cfench). В противоположность пахихилидам и тиаридам другие мезо- -260 лимнические брюхоногие моллюски Littoridininae здесь представлены очень бедно (род Pyrgophorus). Из наяд можно отметить эндемичный род Castaliella с единственным видом — С. sulcata (Кг, а также ряд эндемичных видов и подвидов — Castalia ambigua ambigua (Lam.), C. qua-drilatera retusa (Hupe), Paxyodon syrmatophorus complanatus (Hupe) и другие. Амазоно -Оринокская провинция (AM) включает равнинные части бассейнов Амазонки и Ориноко. В связи с трудной доступностью этого района его пресноводная малакофауна изучена очень слабо. Все же к числу эндемиков провинции можно отнести несколько видов Ротасеа, в первую очередь Р. gigas Spix, немногочисленных Littoridininae (несколько видов подрода Liris рода Tryonia) и значительное число наяд, среди которых в первую очередь следует назвать роды Mycetopo delta» Bartlettia, а также виды Anodontites crispata (Brug.), Leila spixii и некоторые другие. Большинство видов наяд выходит за пределы провинции и встречается в водоемах Гвианского нагорья — Diplodon suavidicus (Lea) ив Перу — Leila pulvinata Hupe или-болыпинство видов — в реках плато Мату-Гросу. Центральнобразильская провинция (ЦБ) охватывает водоемы плато Мату -Гросу и верхние и средние части бассейнов правых притоков нижнего течения Амазонки (Тапажос, Токантинс и других, а также северные участки бассейна Параны. По фауне наиболее сходна с Восточнобразиль-ской и Гвианской провинциями. К числу характерных для провинции можно отнести род Sioliella, ряд видов Doryssa — прежде всего D. inconspicua Brot, D. rex Pils. и Aylacostoma, например А. brasilense (Moric.), а из легочных моллюсков — Gundlachia bakeri Pils. Из двустворчатых моллюсков к эндемикам провинции можно отнести род Castilina, виды и подвиды Anodontites dallt Bak., Diplodon parallelepipedon acutirostris (Lea), Prisodon obliquus Sebum. По-видимому, фаунистический комплекс наяд именно этой провинции имеет ввиду Бонетто (Bonetto, 1961b) под названием верхнепаранского комплекса. Этот автор в качестве характерных видов приводит Diplodon expansus (Kust.) и Fossula fossiculifera (Orb.). Восточнобразильская провинция (ВБ) включает водоемы Атлантического побережья Южной Америки от устья Амазонки до Ла-Платы,. в том числе самые верхние участки бассейнов Уругвая и Параны. Для провинции характерен эндемичный род Idyopyrgus (Littoridininae). Здесь же обитает большая часть видов рода Potamolithus: P. chloris Pils., Р. jacuhyensis Pils., P. intracallosus Pils., P. ribeirensis Pils., P. cata-rinae Pils., P. lapidum (Orb.). Эндемичен и ряд видов наяд из родов Callonaia, Haasica, а также Anodontites (Glabaris) moricandi (Lea), Rhipi-dodonta rotunda (Wagn.), Diplodon rhuacoicus (Orb.), Monocondylaea mi-nuana Orb., Anodontites felix Pils. и некоторые другие виды. Здесь же обитает большинство южноамериканских видов Еирега — ЕЕ. Паранская провинция (ПАР) включает равнинные части бассейнов Параны и Уругвая. Для провинции характерно значительное количество. пилид, в том числе видов эндемичных родов Asolene и Felipponea., Кроме того, можно отметить здесь ряд эндемичных видов Truncatelloidea: Lit-toridina isabelleana (Orb.), Potamolithus felipponei Iher., P. bisinuatus-Pils., P. gracilis Pils. В отличие от всех провинций, расположенных севернее, здесь встречается род Chilina, представленный эндемиками Ch. fluminea (Mat.), Ch. globosa Frf.n Ch. rushii Pils. Из наяд также можно-отметить ряд характерных видов и подвидов Castalia quadrilatera inflata (Orb.), Rhipidodonta hylaea guerniana (Orb.), Anodontites trigona georginae-(Gray), Lamproscapha ensiformis (Spix). Границы провинции нуждаются в некотором уточнении. Судя поданным о распространении моллюсков, равнинные части рек бассейна Ла-Платы населены паранской фауной, тогда как мелкие речки возвышенностей и верховья больших рек — восточнобразильской (или, как ее иногда называют, уругвайской) и центральнобразильской (рис. 14). Североандийская провинция (СА) включает водоемы горных районов и западного склона Анд севернее залива Гуаякиль. Провинции свойственна тропическая малакофауна, сходная в некотором отношении с фауной Гвианской провинции, с одной стороны, и с центральноамериканской фауной—с другой. Из характерных особенностей фауны провинции можно отметить наличие значительного числа видов родов Aylacostoma подродов Aylacostoma s. str., Verena и Longiverena) и Ротасеа; большинство североандийских видов последнего рода относится к подроду Ротасеа s. str. — Р. chemnitzi (Phil.), P. semitecta (Mouss.) и некоторые другие. Кроме того, здесь имеется эндемичный вид подрода Effusa — Р. planorbula (Phil.), и два вида подрода Limnopomus — Р. superba (Marsh.), P. paleana (Lea). Из Truncatelloidea можно отметить эндемичный для провинции роди несколько видов Littoridina — L. gaudi-chaudii Soul., L. equadoriana (Mill.), L. boetzkesi (Mill.). Двустворчатых моллюсков здесь немного, причем преобладают широко распространенные виды. Из эндемиков можно отметить Rhipidodonta pazi (Hid.), Mycetopoda subsinuata (Sow.), M. punctata (Peest.), «Sphaerium» aequatoriale Cless,., Euglesa wolfii (Cless.) и E. davisi (Bartsch). Перуанская провинция (ПЕР) включает водоемы горных районов и западного склона Анд от залива Гуаякиль до района оз. Поопо. К числу характерных для провинции групп и видов моллюсков следует отнести лодрод Limnopomus (рода Ротасеа), лишь два вида которого встречаются за пределами провинции. Кроме того, здесь имеется несколько эндемич-яых видов родов Aylacostoma и Littoridina например, L. cuzcoensis Pils., L. cumingii Orb.), наконец, Chilina dombeyana Brug. — самый северный представитель рода. К числу эндемиков провинции можно отнести также и некоторых мицетоподид, например Mycetopoda soleniformis (Orb.), которые, правда, встречаются только восточнее главного водораздела Анд, а также несколько видов Diplodon (сем. Hyriidae) из водоемов всей провинции. Титикакская провинция (ТИТ) ограничена акваторией оз. Титикака и нескольких более мелких озер, расположенных рядом (Лагунилья, Оаракоча, Ушайо, озера бассейна Рио-Рампе). Возможно, сюда же относятся средние и нижние участки рек, впадающих в Титикаку, а также Рио-Десагуадеро — единственная река, вытекающая из озера. Озеро Поопо, по-видимому, к этой провинции не относится и принадлежит к Перуанской провинции. Фауна провинции очень своеобразна и состоит почти целиком из представителей подсем. Littoridininae, объединяющихся вряд эндемичных родов (Strombopoma, Rhamphopoma, Heligmopoma, Brachypyrgulina). Кроме того, здесь имеется значительное число эндемичных видов рода Littoridina: L. andecola (Orb.), L. berryi Pils., L. lacustris Haas, L. aperta (Haas), L. forsteri Blume. Из других групп моллюсков в пределах провинции обитают лишь Biomphalariinae: Biomphalaria <(Taphius) andecola (Orb.) — сюда же в настоящее время (Haas, 1955) включают и В. (Platytaphius) heteropleura Pils. et Van. и Gundlachili-nae — Anisancylus crequii (Bav.). |