Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Рис. 33. Гидрографическая сеть района американских Великих Озер вовремя таяния ледника. а также река, протекавшая по долине Дес-Плейнс—Иллинойс, из оз. Мауми — р. Мауми, выносившая озерные воды через долину р. Уобаш в бассейн Огайо. Таким образом, воды этих четырех озер в конечном счете изливались в долину Миссисипи. Ирокезское озеро в течение некоторого периода сбрасывало свои воды через р. Мохок в Гудзон. В пределах самой системы озер существовало также соединение р. Гранд-Ривер с заливом Сагино, позволявшее пресноводным организмам расселяться вдоль системы озер. Реки, соединявшие озера с бассейном Миссисипи, позволили проникнуть в Великие Озера ряду миссисипских видов, особенно наяд, связанных в своем распространении с рыбами. Так проникли через р. Мауми Alasmidonta marginata (Say), Actinonaias carinata (Barn.) и Lampsilis fasciola Raf.; этим же путем, а также через систему Иллинойс—Дес-Плейнс — Euglesa cruciata (Sterki) и Sphaeri-nova transversa (Say); наконец, через систему Висконсин—Фоке — Euglesa punctifera simplex (Sterki) и Е. walken (Sterki). Этаже система соединений позволила ряду северо-восточных видов расселиться в верхней части бассейна Миссисипи. Наконец, именно она в значительной степени, ответственна за биогеографическую однородность пресноводной фауны большей части территории Канады. Связь бассейна Великих Озер с бассейном Гудзона легко объясняет принадлежность пресноводных моллюсков севера Новой Англии США) к лаврентийской фауне. Часть этих бассейновых соединений сохранилась и поныне. Так, в крайне богатом водоемами районе севера Небраски бассейн Миссисипи сохраняет связь как с системой Саскачеван—Нельсон, таки с реками, впадающими воз. Верхнее. Последнее, в свою очередь связано с бассейном р. Олбани, впадающей в южную часть Гудзонова залива. Таким образом, связи речных бассейнов в зоне, подвергшейся оледенению, сохранялись весьма длительное время, что позволило широко расселиться самым различным группам пресноводных животных. Другой важный вопрос позднекайнозойской истории малакофауны "Неарктики — объяснение зоогеографических связей фауны водоемов бессточных областей запада США — бассейна Большого Соленого озера и бассейнов штата Невада — р. Гумбольдт, озер Уолкер, Пирамида также оз. Игл в Калифорнии и оз. Малур в Орегоне (рис. 34). Современная фауна этих бассейнов наряду со специфическими чертами проявляет сходство с фауной бассейна р. Кламат. Так, группа западных видов Pyrgulopsis (близких к Р. nevadensis (Steams)) распространена в этом районе в озерах Пирамид, Уиннемакка и Уолкер — Р. nevadensis, ив оз. Аппер-Кламаг — Р. archimediS Berry. В верхнеплиоценовых отложениях еще один вид этого рода обнаружен в бассейне р. Снейк. Juga acutifilasa (Steams) известна в живом состоянии из бассейна оз. Хони и из верховьев р. Пит (бассейн Сакраменто, а в плиоценовых и плейстоценовых отложениях из бассейна р. Снейк. Еще более ярко эта связь прослеживается на распространении видов и подвидов группы Carinifex newberryi (Lea) (рис. 34, А Моллюски этой группы встречаются воз. Аппер-Кламат, в р. Пит, воз. Тахо (на границе Невады и Калифорнии, воз. Джэксон (Вайоминг) и оз. Юта. В ископаемом состоянии (плиоценовые и плейстоценовые отложения) группа С. newberryi обнаружена в ряде пунктов бассейна р. Снейк, близ оз. Бэр ив долине Джентайл (система Большого Соленого озера, в районе оз. Малур, у оз. Кристмас (Орегона также у оз. Уолкер. Совершенно аналогичная картина приводится Тейлором (Taylor, 1960b, 1966b) и для ряда других видов, в первую очередь для Euglesa ultramontana (Prime) (рис. 34, В Такой характер распространения ряда пресноводных видов позволил Тейлору высказать предположение о том, что в плейстоцене водоемы этих районов небыли бессточными и их воды вливались в бассейн р. Кламат. Позже Тейлор (Taylor, 1966b) отказывается от предположения о стоке через бассейн Кламата. Нам представляется, что в описываемой области были две независимые ветви бассейна Сакраменто (рис. 34, Д к северной из них в некоторые моменты принадлежало и оз. Аппер-Кламат. Эта система бассейнов, по-видимому, существовала с перерывами и небольшими изменениями в течение всего плиоцена и плейстоцена, о чем говорит наличие подобных ареалов у плиоценовых форм, вымерших ныне (Taylor, 1966b). Кроме того, это позволяет объяснить наличие некоторых форм, свойственных Большому Бассейну, в плио-плейстоценовых отложениях юга Калифорнии. В ледниковые эпохи в связи со значительным увеличением осадков на территории Большого Бассейна формировались очень крупные озера. Южную ветвь бассейна Сакраменто составляли бассейны юго-запада Невады, где была развита сложная система озер, наиболее крупным из которых было сильно разветвленное озеро Лахонтан, занимавшее бассейны озер Пирамид, Уиннемакка и Уолкер. Сюда же впадала и р. Гумбольдт. Сток отсюда шел через оз. Игл в верхнюю часть р. Пит. Северная ветвь бассейна Сакраменто начиналась гигантским озером Бонвилл, северная часть которого занимала котловину, где ныне расположены Большое Соленое озеро и оз. Юта, а также низовья р. Бэр южная часть оз. Бонвилл занимала почти целиком бассейн оз. Севир. В районе долины Джентайл воды системы Бонвилла стекали в бассейн р. Снейк. Эта большая река, являющаяся ныне притоком Колумбии, в плиоцене была отделена от бассейна последней. Перед нынешним входом в каньон Хелла река поворачивала и, протекая через оз. Малур и через район оз. Кристмас, несла воды кр. Пит. Распад описанного гигантского бассейна на отдельные части начался, по-видимому, в середине плейстоцена, когда р. Снейк сгала притоком Колумбии. В голоцене наблюдается постепенное высыхание внутренних районов и дальнейший распад бассейнов. 34. Распространение некоторых моллюсков и история гидрогр фической сети Дальнего Запада США. распространение рода Ca.nw.fex (по Baker, 1945; Taylor, 1960b, 1966b); В эостранение Valvata utahensis (no: Taylor 1960b, 1966b); В—распространен! esa ultramontana (no: Taylor, 1960b, 1966b), Г — современная гидрографич сеть Д — плио-плейстоценовая гидрографическая сеть в эпоху аначител Рис. 34 (продолжение). ного увлажнения Е — основные типы ареалов и районы максимального эндемизма (здесь же показаны нахождения перечисленных ниже видов в позднем кайнозое юга Калифорнии — Cannifex newberry newberry; Z — С. n. malleata; 3 — С. n. subrotunda.', i — С. minor; S — C. occidentahs; 6 — С. ponsonbyi; 7 — С. jachsonensis; 8 — С. atopus; S — находки Carinifex (группы Св ископаемом состоянии 10 — Val-vata. utahensis; 11 — тоже, нов ископаемом состоянии IS — Euglesa ultramontana; IS — тоже, нов ископаемом состоянии 14 — наиболее характерный тип ареала плиоценовых форм и групп (по Taylor, 1966b); is — наиболее характерный тип ареала плейстоценовых форм (по Taylor, 1966b); 16 — участки наибольшего локального эндемизма по Taylor, Ь 17 — границы речных бассейнов. Районирование По составу фауны область отчетливо делится на две подобласти — Тихоокеанскую и Атлантическую. Тихоокеанская подобласть Тихоокеанская (Колорадская) подобласть охватывает бассейны западной части Неарктики на восток до Скалистых гори водораздела Маккензи и Юкона. В южной части она включает также верхнюю часть бассейна Рио-Гранде до устья Пекоса, а также северо-западную часть Мексики. Подобласть можно характеризовать прежде всего негативными признаками здесь отсутствуют или представлены крайне бедно многие из характерных для Неарктики групп моллюсков. В частности, здесь нет видов семейства также некоторых других семейств (Lepyriidae,Rhodacmeidae,Neoplanorbidae), занимающих незначительный ареал. Из Truncatelloidea здесь обитают только виды родов Amnicola, Fonticella, Pyrgulopsis и Fluminicola (причем последний род эндемичен для подобласти), а из Pachychilidae — только виды рода Juga. Эндемичны для подобласти сем. Lancidae, а из Camptoceratinae роды Vorticifex и Carinifex. Фауна наяд подобласти очень бедна обитающие здесь немногочисленные виды относятся к широко распространенным родами и к эндемичными Такой состав фауны наяд (четыре рода, из которых один голарктический, а второй сходный с палеарк-тической М дал основание Симпсону (Simpson, 1900) считать фауну запада Северной Америки палеарктической. Нам кажется, что для такого вывода нет серьезных оснований. Фауна запада Северной Америки все-таки ближе к фауне восточной части континента, нежели к фауне Палеарктики, поскольку характерный облик ей придают широко распространенные неарктические группы — Amnicola, Helisoma, Planorbulinae, а ее своеобразие подчеркивается обособлением в самостоятельную подобласть. Подобласть делится на семь провинций, которые могут быть объединены в три надпровинции. В первую входит только Юконская провинция, во вторую только Колорадская ив третью — все остальные. Юконская провинция (ЮК) включает бассейн Юкона и побережья Аляски и Канады на юг до 55° с. ш. Малакофауна провинции очень бедна, и как характерные можно отметить лишь Valvata mergella West., Lymnaea atkaensis Dall и L. perpolita Dall. Остальные обитающие здесь виды распространены на севере области (L. caperata Say, Helisoma subcrenatum (Carp.), H. trivoluis (Say), A nisus parvus (Say), A. deflectus (Say), Menetus opercu-laris planulatus (Coop.), Physella gyrina (Say)) или—в Палеарктике (по крайней мерена востоке) — Anodonta beringiana Midd. и Lymnaea truncatula (Mull.). Бекер (F. С. Baker, 1911) делит обсуждаемый район на два — Юконский и Аляскинский, охватывающий южное побережье штата Аляска, п-ов Аляска и Тихоокеанское побережье Канады до Ванкувера. Если исключить западное побережье Канады, то различий в фауне моллюсков между этими двумя районами усмотреть не удается. Орегонская провинция (ОР) включает бассейны Колумбии, а также бассейны других рек, впадающих в Тихий океан севернее (примерно до 55° с. ш. Не входит в состав провинции верхняя половина бассейна крупного левого притока Колумбии — р. Снейк. К числу эндемиков провинции можно отнести Fluminicola virens (Lea), F. columbiana Pils, F. mi-nutissima Pils., Juga plicifera (Lea), J. silicula Gould, род Fisherola с единственным видом —F. lancides Haimib., Lanxnuttali Hald., Anisus vermi- cularis (Gould), Sibirenauta hordacea (Lea) и ряд форм Vorticifex effusa 246 (Lea), причем, кроме распространенной относительно широко номинативной формы, здесь имеются и эндемичные, например V. effusa costata (Hemph.). По сравнению с бассейном Колумбии фауна бассейна Фрейзера несколько беднее, хотя большинство характерных для провинции групп есть и здесь. Кламатская провинция (КЛА) включает бассейн Кламата, а также, вероятно, и других рек средней части Тихоокеанского побережья США (Ампкуа, Рог, Ил, однако фауна последних известна много хуже, чем ^ауна Кламата и судить о степени близости моллюсков этих бассейнов пока очень трудно. К числу эндемиков Кламата можно отнести Fluminicola seminalis seminalis (Hinds), Pyrgulopsis archimedis Berry, Juga nigrina (Lea), Lanx klamathensis Hannib., L. alta (Tr.), Carinifex ponsonbyi (Sm.), Vorticifex klamathensis (Bak.) и V. effusa dalli (Bak.). К этому списку можно добавить также два вида, известных из других рек этой части Тихоокеанского побережья — Lanx subrotundata (Tr.) и Juga draytonii (Lea). Интересно, что фауна двустворчатых моллюсков во всех трех провинциях Тихоокеанского побережья США сравнительно однообразна. Калифорнийская провинция (КЛФ) включает бассейн Сакраменто за исключением его верхних горных участков (бассейн р. Пита также бассейны рек, впадающих в Тихий океан южнее Сакраменто до Сан-Диего). Эндемиками провинции могут считаться Juga occata (Hinds), Lanx newberryi (Lea), L. patelloides (Lea), Lymnaea gabbi (Tr.), Physella distinguenda (Tr.), Ph. traskii (Lea), Carinifex minor Coop., Menetus opercularis opercu-laris (Мог, Anodonta californiensis (Lea.). Интересно, что многочисленные в бассейнах Кламата и Колумбии виды Lanx, Carinifex, Vorticifex здесь представлены беднее. Из последнего рода, в частности, здесь встречается только V. effusa effusa (Lea). Невадская провинция (НЕВ) включает бессточные бассейны штата Невада, в особенности его западной части, а также некоторые горные участки бассейна Сакраменто (бассейн р. Пит). С некоторым сомнением (слишком мало данных о малакофауне) мы относим сюда и бассейн р. Гумбольдт. Фауна провинции богата эндемиками {Fonticella micrococcus (Pils.), Fluminicola merriami Pils. et Bchr., F. erythropoma Pils., F. seminalis dalli (Call.), F. nevadensis Walk., F. modoci Hannib., Pyrgulopsis nevadensis (Steams), Tryonia clathrata (Stiinps.), Juga laurae (Goodr.), J. interioris (Goodr.), J. acutifilosa (Steams), Carinifex newberryi malleata Р11з., С. oc-cidentalis Hanna, Vorticifex nevadensis (Hend.), V. moillardi (Hanna), V. solida (Dall)). Интересно, что наяды здесь отсутствуют полностью, а из пизидиид имеется общий с бассейном Кламата Euglesa ultramontana (Prime). Ютская провинция (ЮТ) включает бессточные бассейны штата Юта (бассейн Большого Соленого озера, а также верхнюю половину бассейна р. Снейк. Фауна этой провинции заметно беднее предыдущей. Из эндемиков провинции можно назвать Valvata utahensis Call, Amnicola deserta Pils., Fonticella robusta (Walk.), Lymnaea jacksonensis Bak., L. pilsbryi (Hemph.), L. montanensis (Bak.), L. utahensis Call, Carinifex jacksonensis Hend., Vorticifex robusta (Walk.). Следует отметить, что Lymnaea montanensis, судя поданным Тейлора, Уолтера и Берча (Taylor, Walter, Burch, 1962), встречается изредка и за пределами провинции (на крайнем юго-западе штата Монтана ив центральной Неваде, однако подавляющее большинство его местонахождений ограничено обсуждаемой провинциеи. Здесь же обнаружена свойственная Атлантической подобласти Неаркгики Cincinnatia Integra (Say). Колорадская провинция (КЛР) включает бассейн р. Колорадо, рек северо -востока Мексики, верхнюю половину бассейна Рио-Гранде и, возможно, водоемы п-ова Калифорния. Фауна моллюсков провинции изучена довольно слабо, но, судя потому, что известно, можно отметить следующие ее черты. Во- первых, здесь крайне бедно представлены группы, типичные для Тихоокеанской подобласти. Отсутствует тут, в частности, роди наяды представлены лишь родом Anodonta да эндемичным родом Arnoldina. Во-вторых, группы, характерные только для Атлантической подобласти, здесь также отсутствуют полностью. Наконец, имеются здесь и отдельные центральноамериканские виды, например Biomphalaria havanensis (РГ.). Из немногочисленных эндемиков этой провинции можно отметить Valvata humeralis calif ornica Pils., Fonticella stearnsiana (Pils.), Lymnaea hendersoni Bak., Anisus arizonensis (Pils. et Ferr.). Возможно, эндемиками этой провинции следует считать и три вида Pyrgulopsis, описанные Тейлором (Taylor, 1950) из современных отложений пустыни Колорадо. Атлантическая подобласть Атлантическая (Миссисипская) подобласть занимает часть Неарктики к востоку от Скалистых гори к северу от р. Пануко (кроме верхней половины бассейна Рио-Гранде), включая также весь Канадский Арктический архипелаги Гренландию. Для Атлантической подобласти характерно наличие вивипарид (Viui-parus, Tulotoma, Campeloma, Lioplax), большинства неарктических родов семи подавляющего большинства родов иахихилид. Из двустворчатых для подобласти характерно значительное разнообразие подсемейств иродов сем. Lampsilidae; лишь немногие роды, например Nephro-naias, встречаются за пределами подобласти в Центральной Америке. Из сем. Amblemidae того же класса для подобласти эндемичны триба Quadru-lini и подсем. АтЫеттае. Другие семейства наяд представлены в большинстве случаев также эндемичными родами Cumberlandia {Margaritiferidae), Utterbackia и Utterbackiana (Unionidae) и лишь роды Margaritifera и Anodonta не эндемичны для подобласти. Кроме перечисленных крупных групп моллюсков для подобласти эндемичны и несколько очень мелких семейств — Lepyriidae, Rhodacmeidae, Neoplanorbidae. Неолимнические моллюски относительно богато представлены лишь на юге подобласти и составляют общий с Неотропической и Эфиопской областями атлантический элемент ее эстуарной фауны (Congeria, Littoridinops и некоторые другие. Роды легочных моллюсков, а из переднежаберных Valvata, Amnicola, Fontigens и Pyrgulopsis — общие для обеих подобластей; в этих родах для каждой подобласти характерны лишь разные наборы видов или подроды, например Menetus s. str. (для запада) и Micromenetus для востока) из рода Menetus (сем. Planorbidae). Подобласть делится на 12 провинций, которые могут быть объединены в три надпровинции. В первую входят Маккензийская и Гренландская, во вторую — Флоридская, а в третью все остальные. Гренландская провинция (ГР) ограничена Гренландией и островами Канадского Арктического архипелага. Малакофауна здесь представлена немногими видами, из которых один — Lymnaea wahlii Moll. несомненно эндемичен. Маккензийская провинция (МАК) включает бассейн Маккензи. Фауна провинции бедна и представлена в основном видами, широко распространенными в Атлантической подобласти: Valvata tricarinata Say, V. lewisi Curr., Amnicola emarginata canadensis Bak., Helisoma campanulatum Say, H. hornii Tr., H. trivolvis Say, Planorbula armigera Say, P. campestris Daws., Physella gyrina Say, Anodonta kennicottii Lea, Lampsilis siliquoidf-a rosacea De Kay. За пределами провинции до сих пор небыли отмечены Lymnaea kennicotti Bak., Physella jennessi (DalL). |