Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Из двустворчатых моллюсков можно назвать только Euglesa forbesii (Phil.). По вертикали фауна оз. Титикака довольно однородна и лишь несколько обедняется с глубиной. Нижем моллюски вообще пока неизвестны. Фауна оз. Титикака подобно фауне других гигантских озер состоит по преимуществу из мезолимнических моллюсков. Мнение ряда авторов о преемственной связи фауны озера с морской и о формировании озера в результате обособления рукава мезозойского или даже кайнозойского моря (Agassiz, 1876; Scharff, 1911; Haseman, 1912; Poznansky, пит. по Gregory, 1913) не подтверждается тщательными геологическими исследованиями (Gregory, 1913; Moon, 1939), а эндемичные озерные моллюски и бокоплавы не более близки к морским, чем |3- и •y-мезолимнические моллюски и бокоплавы других районов Южной Америки. Палеолимни-ческие моллюски представлены здесь только родами Euglesa и Limno-thauma, что легко связать с общей бедностью водоемов континента палео- лимническими группами. Возможно, что дальнейшие исследования дадут материал, свидетельствующий о еще большей обособленности фауны провинции, и тогда зоогеографический ранг ее придется повысить. Чилийская провинция (ЧИЛ) включает водоемы горных районов и западного побережья Южной Америки от района оз. Титикака и до южной оконечности материка. Характернейшая особенность этой и следующей провинций — полное отсутствие пилид и тиарид, кроме того, здесь отсутствуют и мицетопо-диды, так что наяды представлены только сем. Hyriidae. Основу фауны моллюсков провинции составляют многочисленные виды Littoridina и Chilina: L. santiagensis Biese, L. magellanica Biese, L. atacamensis Phil., Ch. ovalis Sow., Ch. fluctuosa Sow., Ch. fuegiensis Sm., Ch. fusca Mab. и другие. Кроме того, для провинции указаны «Ancylus» philippianus Biese, Physa (вероятно, Plesiophysa) nodulosa Biese, Biomphalaria (Ta-phius) costata (Biese) и ВТ. Первый из перечисленных видов Taphius Харри (Harry, 1962) объединяет с венесуэльским ВТ) и мексиканским ВТ, что вызывает сомнения, тогда как второй он помещает в группу видов с неясным систематическим положением. Из Hyriidae характерны для провинции Diplo-don chilensis (Gray), D. solidulus (Phil.) и D. stratus (Sow.). Первый из этих видов проникает в Патагонию в бассейн Рио-Негро. Кроме того, из водоемов провинции известны два эндемичных вида Euglesa — Е. chilensis (Orb.) и Е. magellanica (DalL). Патагонская провинция (ПАТ) включает равнинные части бассейнов рек, впадающих в Атлантический океан южнее Ла-Платы, и водоемы восточного склона Анд в верхних частях бассейнов этих рек. Фауна этой провинции во многом сходна (особенно по структуре) с фауной Чилийской здесь также отсутствуют и Pilidae и Thiaridae. Однако тут практически нет и наяд. Они встречаются лишь в бассейне Рио-Негро, причем представлены как чилийскими Hyriidae, таки одним видом сем. Mycetopo- didae. Взаимоотношения фаун Патагонской и сопредельных провинций хорошо видны на рис. 14, изображающем распространение наяд (Bonetto, 1961b) и десятиногих раков рода Aegia (Williamson у Fontes, 1955). Из эндемичных видов следует указать Littoridina hatcheri Pils., L. simplex Pils., L. sublineata Pils., Chilina patagonica Sow., Ch. smithi Pils., Ch. fulgurata Pils., Ch. tehuelcha Orb., Ch. puelcha Orb., Ch. portillensis Hid., Lymnaea pictonica Roch. et Mab., Anodontites puelchana (Orb.), а также ряд видов Euglesa и Sphaerinova (?) — S. patagonica (Pils.), S. argentina (Or-b.). К этой же провинции следует, вероятно, относить и Фолклендские (Мальвинские) острова, в фауне которых имеется два эндемичных вида легочных моллюсков — Chilina falklendica Prest. и Lymnaea peculiaris Hub. 263 Рис. 37. Зоогеографическое районирование Австралийской области. Провинции: ВЛ — Вламингийская, ГМ — Гаймардийская, ГР — Грейская, ЖР — Жардинийская, КР — Крефтийская, ЛС — Лессонийская, ЛХ — Лейххардтийская, МЧ — Митчелийская, НЗ — Новозеландская, НК — Новокаледонская, ПТ — Петтердийская, РХ — Рихийская, СТ — Стур- тийская, ТБ — Тобинийская. 1 — граница области 2 — границы провинций. АВСТРАЛИЙСКАЯ ОБЛАСТЬ рис 37) Общая характеристика Австралийская область включает водоемы Австралии, Тасмании, Новой Гвинеи (с прилежащими островами, Новой Зеландии, Новой Каледонии и островов Фиджи. Большинство остальных островов Тихого океана (кроме Гавайских) или вовсе лишено пресноводной малакофауны, или населено бедной фауной преимущественно супралиторально- лагунного характера. Основу пресноводной, а чаще фактически солоноватоводной малакофауны Океании составляют Assimineidae и Neritidae. Палеолимнических и вторично-водных форм здесь почти нет, а из мезолимнических встречаются лишь единичные широко распространенные виды Thiaridae, в особенности почти циркумтропический Melanoides tuberculatus (Mull.). Такая структура фауны дает очень мало для зоогеографической характеристики, поскольку она свойственна в той или иной степени всем мелким островам Индовестпацифики независимо оттого, какая пресноводная фауна (австралийская или индо-малайская) обитает на прилежащих более крупных массивах суши. Поэтому вопрос о зоогеографической принадлежности малакофауны водоемов Океании мы оставляем открытым. Возможно i что пресные и солоноватые водоемы Океании (исключая водоемы Гавайских островов) следует выделять в особую провинцию Австралийской области, поскольку господствующие здесь формы достигают наибольшего развития на Новой Гвинее и Новой Каледонии, хотя по происхождению их все же следует считать индо-малайскими. Северо-западной границей области является линия Ренша, проходящая восточнее о. Сулавеси— Молуккских островов (Rensch, 1936). Западнее этой линии заметно преобладает индо-малайский элемент. Проникающие сюда австралийские роды (Physastra, Glyptophysa) представлены особыми видами, более близкими к видам этих родов с Явы и Филиппин, нежели к австралийским. Восточнее линии Ренша индо-малайский элемент играет очень малую роль и ограничен практически Новой Гвинеей. Данные о фауне области подробно приведены в работах Адамса и Ангаса (Adams a. Angas, 1864), Смита (Smith, 1882), Таппароне-Ка-нефри (Tapparone-Canefri, 1883), Сутера (Suter, 1893, 1913), Риха (Riech, 1937), Айрдела (Iredale, 1934, 1943), Делла (Dell, 1953, 1956), Франа (Franc, 1956), Хубендика (Hubendick, 1956, 1967), Мак-Майкла (McMichael, 1956, 1958), Мак-Майкла и Хискока (McMichael a. His-cock, 1958), Солема (Solem, 1959, 1961), Хискока (Hiscock, 1966), Борея и Мак-Майкла (Boray a. McMichael, 1961), В. Бентем-Джаттинг (W. Веп-them-Jutting, 1963), Кейпера (Kuiper, 1966b). Австралийские авторы (Iredale a. Whitley, 1938; Iredale, 1943; Whitley, 1947, 1959; McMichael a. Iredale, 1959) на территории Австралии, Тасмании и Новой Гвинеи выделяют 11 участков со своей особой «флю-виофаунулой» (по терминологии этих авторов. Если добавить сюда Новую Зеландию и Новую Каледонию, то получится 13 участков, или провинций. Это деление хорошо согласуется сданными о распространении различных групп животных (моллюсков, рыб, ракообразных, и его следует принять. В качестве небольшой поправки мы добавляем лишь следующее. Судя по составу фауны моллюсков, север Тасмании все же заме-шо отличается в зоогеографическом отношении ст юго-востока Австралии, и лучше, на наш взгляд, эту часть острова выделить в самостоятельную провинцию, назвав ее в соответствии с принятыми в зоогеографии Австралии традициями Петтердийской (Petterdian) в честь известного исследователя моллюсков Тасмании Петтерда (Petterd). Малакофауну Австралийской области можно охарактеризовать следующими чертами. Широко распространенное почти на всех континентах семейство Viviparidae представлено здесь двумя своеобразными родами Notopala и Larina, содержащими к тому же незначительное число видов азиатские роды этого семейства проникают лишь в Новую Гвинею. Свойственная всем тропическим районам группа пресноводных Entomostoma представлена в области лишь немногими родами сем. Thiaridae (ТТнага, Melanoides, Sermylasma, Fijidoma) иродом представлены целым рядом эндемичных родов, систематическое положение которых до сих пор не вполне ясно, однако можно думать, что большинство их относится к сем. Littoridinidae, причем часть их (Petterdiana, Tasmaniella, Valvatasma, Fluvidona и другие) составляет вместе с тиари-дами и меланопсидами мезолимнический элемент в фауне гастропод области, а другая, много меньшая (Potamapyrgus, Angrobia, Coxiella),— неолимнический элемент. Кроме представителей Littoridinidae, имеется и свойственное исключительно Австралийской области семейство Tateidae и заметно обособленный от других Truncatelloidea род Hydrococcus. Легочные моллюски представлены эндемичным семейством Latiidae, незначительным числом видов Lymnaea, несколькими видами Planorbidae, но основная часть пресноводных видов этого подкласса, обитающих в области, принадлежит к подсем. Miratestinae (семи объединяется в роды Physastra, Glyptophysa, Ancylastrum, Patelloplanorbis. Первые два из этих родов проникают в Индо-Малайскую подобласть Сино-Индийской области (первый род — до Суматры, второй до Филиппин, большинство же видов сосредоточено в Австралийской области. Кроме Miratestinae, значительного развития в области достигает род Bulinus (подсем. Bulininae того же семейства, представленный австралийским подродом Isidorella. Настоящих Physidae в области практически нет лишь недавно был обнаружен один вид Physella (Hubendick, 1956). Особенно своеобразна фауна двустворчатых моллюсков области. Из Unionoidea здесь обитают только виды сем. Hyriidae, представленного эндемичными подсемействами Velesunioninae и Cucumerunioninae. Другие группы этого надсемейства полностью отсутствуют. Из родов других семейств двустворчатых моллюсков для континентальных водоемов Австралийской области эндемичны Corbiculina (семи Austral- рега (сем. Pisidiidae). Таким образом, палеолимнические моллюски в пределах области представлены всего лишь двумя родами сем. Viviparidae, родами Gabbia и Hydrococcus семи несколькими родами сем. Pisidiidae. Мезолимнические формы несравненно более многочисленны Thiaridae с несколькими родами, Melanopsidae, а главное — подсем. Littoridininae семи сем. Hyriidae с целым рядом эндемичных родов. Из неолимнических моллюсков можно отметить эндемичное семейство Tateidae, несколько родов других семейств (Pellamora, Angrobia, Coxiella, Corbiculina), однако многие из обитающих в Австралийской области неолимнических моллюсков широко распространены по солоноватым водам Индовестпацифики, как например большинство Neritidae и Суге-noida. Столь же широко распространены обитающие здесь виды супралито-ральных моллюсков из семейств Assimineidae и Truncatellidae. Вторично-водные моллюски многочисленны, однако широко распространенное в Европа, Азии и Америке семейство Lymnaeidae представлено здесь 2— 3 видами, а основу фауны легочных моллюсков составляют Miratestinae. История малакофауны Данные по истории малакофауны Австралии очень скудны, и поэтому о причинах своеобразия австралийской фауны моллюсков и о связях ее с фаунами других континентов можно только строить гипотезы. Обсуждая вопросы формирования австралийской фауны, нужно прежде всего иметь ввиду, что по меньшей мере сначала мезозоя Австралия не была соединена какой-либо сухопутной связью ни с одним из континентов южного полушария. Только Индо-Малайский район Азии, точнее восток Малайского архипелага, отграниченный ныне от Новой Гвинеи неширокими, хотя и глубокими проливами, мог (в силу тектонической неустойчивости этого района) образовывать временами сухопутные мосты, пригодные для расселения континентальной фауны. Кроме того, относительная узость проливов, отделяющих Австралию и острова Австралийской области от Малайского архипелага, позволяла некоторым формам моллюсков, способным расселяться при участии птиц и насекомых, проникать в водоемы Австралийской области. Таким образом, есть основания считать, что австралийские моллюски, которые не вселились из моря прямо в водоемы Австралии и прилежащих островов, — это в конечном счете выходцы с юго-востока Азии. Их расселение в пределах области облегчалось уже тем, что Новая Гвинея, Австралия и Тасмания разделены эпи-континентальными морями, глубина которых не превышает 200 ми которые частично могли осушаться вовремя регрессий в частности, в плейстоцене. Рельеф дна морей, лежащих к востоку от Австралийского конти- Рис. 38. Возможные пути расселения моллюсков в Австралийской области. 1 — изобатам изобатам направления расселения моллюсков из Азии, 4 — путь проникновения австралийских моллюсков в Новую Зеландию нента, позволяет допускать возможность существования в прошлом сухопутных связей между Новой Гвинеей, Новой Каледонией и Новой Зеландией (рис. 38). По мнению Девида (David, 1950), сначала мезозоя до плиоцена существовала и сухопутная связь между Австралией и Новой Зеландией, хотя большинство авторов и отрицают существование такой связи. Если рассматривать конкретные черты, сближающие фауну Австралийской области с фаунами других областей, то можно отметить следующее. Обмен фаунами через Малайский архипелаг (или Малайскую сушу) и Новую Гвинею (рис. 38) происходил неоднократно, о чем можно судить по различной степени родства австралийских групп моллюсков с сино-индийскими. На наиболее древнюю связь указывает подсем. Miratestinae. Его представители известны в Юго-Восточной Азии (исключая Малайский архипелаг, где они обитают и поныне) лишь из мезозойских отложений. Одновременно с представителями этого подсемейства на востоке Азии появились и крайне еще близкие к ним примитивные представители подсем. Camptoceratinae. На более позднюю связь указывают австралийские Наконец, сравнительно молодые, вероятно кайнозойские, связи проявляются в наличии на Новой Гвинее ряда представителей сино-индийских родов и на Малайском архипелаге — представителей австралийских родов. Близость некоторых групп австралийских пресноводных беспозвоночных к южноамериканским отмечалась уже давно. При обсуждении этого обычно упоминаются из моллюсков Hyriidae (или Mutelidae, если это семейство понимать шире, а из ракообразных — Parastacidae. Действительно Hyriidae представлены преимущественно в Южной Америке и Австралии, и лишь пять монотипических родов обитают вне этих континентов (один в Индии и четыре в Экваториальной Африке. Такое распространение обычно объясняют (Ihering, с Modell, 1942) существованием более широкого ареала в палеозойское время, когда эта группа населяла единый южный континент. Не обсуждая здесь вопросов о существовании континентальной связи между Австралией и Южной Америкой в палеозое, мы все жене считаем такое объяснение удовлетворительным, поскольку все имеющиеся палеонтологические данные позволяют заключить, что пресноводные Unionoidea только начали развиваться в самом конце палеозоя, а основное их развитие и расселение приходится на мезозой. Совершенно иной концепции придерживаются Мак-Майкл и Хискок (McMichael a. Hiscock, 1958) — единственные авторы, учитывавшие в своих построениях данные об ископаемых Unionoidea Австралии (McMichael, 1957). По их мнению, оба подсемейства Hyriidae сформировались в пределах австралийского континента от общих предков, проникших сюда из Азии в триасе. Эти предковые формы, судя по древнейшей находке — Prohyria eyrensis (Eth.), наиболее близки из современных форм к представителям Velesunioninae. В меловое время (верхнемеловые отложения Нового Южного Уэльса) в Австралии уже существовали по меньшей мере две из современных триб Velesunionini — Velesunio jaqueti (Newt.) и Hyridellini — Hyridella whitecliffsensis (Newt.). Представители других триб в ископаемом состоянии пока не найдены, но разнообразие мезозойских Velesunionini и наличие у них некоторых черт сходства с представителями всех австралийских триб убедительно говорит в пользу того, что эта группа — исходная для австралийских Hyriidae. Таким образом, по мнению Мак-Майкла и Хискока, предки австралийских Hyriidae были вначале мезозоя расселены достаточно широко в тропиках Старого Света и именно оттуда, а не из Южной Америки, они и попали в Австралию. Применительно к мезолимническим животным может существовать и еще одно объяснение гигантских разрывов ареалов — независимое проникновение из моря в пресные воды на двух удаленных континентах. Именно так объясняет Рик (Riek, 1959) распространение сем. Parastacidae, ареал которого во многом сходен с ареалом Hyriidae, хотя и несколько уже. Имеются основания предполагать, что сем. Hyriidae сформировалось где-то вблизи берегов Индийского и Тихого океанов. При этом вполне возможно, что семейство первоначально было представлено сравнительно широко распространенными солоноватоводными формами и лишь на рубеже палеозоя и мезозоя проникло в пресные воды, причем независимо на разных континентах. Такое предположение не противоречит фактам, приводимым Мак-Майклом и Хискоком, нов их построениях не хватает основного звена — доказательства широкого распространения Velesunio-ninae или их ближайших предков на юге Азии в триасовое время. С другой стороны, такое предположение, на наш взгляд, хорошо объясняет обилие Hyriidae в Южной Америке и Австралии при крайней малочисленности их на других континентах. Когда речь идет о неолимнических и супралиторальных формах, аналогичное объяснение уже, по- видимому не вызывает сомнений, и сходство фауны Truncatelloidea Австралии и Южной Америки следует объяснять именно таким образом. Обычно в качестве доказательства связи австралийской и африканской пресноводных фаун приводится наличие в Австралии рода Bulinus. Можно, однако, с достаточной уверенностью говорить, что этот род проник в Австралию из Азии. Современное распространение подсем. Buli-ninae, а также находки видов Bulinus в ископаемом состоянии далеко за пределами современного ареала рода заставляют считать, что в палеогене ареал рода был много шире современного. Остаток этого гигантского ареала — область современного распространения Bulinus в Австралии. Вопрос о возникновении различий в фауне внутри области сейчас в связи с недостатком материала решать еще очень рано. Можно лишь предположить, что поскольку дифференциация фауны по провинциям Австралийской области в значительной мере обусловлена различиями в климатических условиях и разобщенностью бассейнов рек, она происходила в конце кайнозоя. В частности, не вызывает сомнений, что сравнительная бедность фауны юга Тасмании и отсутствие там Hyriidae связаны с четвертичным, оледенением острова (Keast, 1959). Новозеландская пресноводная малакофауна, за исключением рода Latia, сравнительно молода и сформировалась в условиях изоляции от австралийского континента (McMichael, 1958). Современные новозеландские наяды не обнаруживают сколько-нибудь тесной связи с ископаемыми формами — ни с триасовым Protovirgus dunstani (Eth.), ни с олигоценовым Velesunio huttoni McMich. Таким образом, объяснить особенности современной малакофауны Новой Зеландии можно не прибегая ник северному (новогвинейскому—новокаледонскому) мосту, ник южному, вопрос о котором обсуждали Ихеринг((1Ьепп^, аи Симпсон (Simp-son, 1896, 1900). Семейство Latiidae в зоогеографическом отношении, загадочно. Оно довольно резко обособлено от остальных легочных моллюсков и проявляет известное родство лишь с сем. Acroloxidae, распространенным в северном полушарии (Hubendick, 1962b). Эти два семейства вместе с южноамериканскими Chilinidae наиболее примитивны в отряде Hygrophila; весьма вероятно, что они же являются и наиболее древними семействами пресноводных легочных моллюсков. Это позволяет предположить, что современные Latiidae — остаток некогда более широко распространенной группы, и таким образом проникновение их в Новую Зеландию следует отнести к мезозою или самое крайнее — к раннему кайнозою. Наконец, род Zemelanopsis, вероятно, можно связывать с индо-малайскими Melanopsidae типа Faunus, а распространение его в Новой Зеландии и Новой Каледонии при отсутствии в Австралии прямо указывает на проникновение через северный мост (Новую Гвинею) (рис. 38). |