Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
125 Таблица Сопоставление малакофаун зооггографических областей по родовому сосчаву "5 фее н 11 д ? ^ §1 а я u а ей у U д о С 03 -S ^— -с G i ' 6 ^ ° s с а аса ю ^ ЯЗ Область 0.84 0.85 0 86 0 90 U 91 0 ()7 li 7) 0 90 Палеарктическая п ные — 151 0.94 0.92 0 85 0 Ч 47 ») ,4) 0 9Ь Неарктическая 228 0 88 0.96 0.84 0 °1i 0 88 0.94 Снно-Индийская 85 O.t'O 0.90 0 Ч 8S 0 80 Эфиопская ЛЬ 0 93 1 00 0 9J 0.94 Неотропическая 81 0 97 11 Ч Австралийская i 0 9] 0.94 Нонто-Каспииская " 0 8Ь Байкальская 33 Танганьиканская 'риме показа чан и гели разе Перв личия ( ая ци() велич ш в Ы 2) ан^дои ri|IOh C - — число родов моллюсьов, осталь- Из всех схем районирования, в свею которых анализировалось распространение пресноводных моллюсков, предлагаемая схема более всего сходна со схемой Л. С. Берга (1909, 1912, 1916, 1923, 1926, 1932, 1933, а, 19346, а, 1949), разработанной на основании изучения пресноводных рыб. Однако мы, имея ввиду особенности распространения моллюсков, сильно меняем ранг некоторые зоогеографических районов. В частности, это касается двух переходных областей — Амурской и Месопотамской первую мы рассматриваем лишь как подобласть Сино-Индийской области, вторую — как провинцию Палеарктики. С другой стороны, резкие различия в малакофаунах Евразии и Северной Америки заставляют нас вместо единой Голаркшческой области Л. С. Берг» принимать две самостоятельные — Палсартическую и Неарктическую. 126 Зоогеографические области земного шара (для фауны континентальных водоемов. Палеарктичеоная область, подобласти: la, — Европейско-Сибирская, 16 — Охридская, в — Нагорноазиатская, г — Восточвосибирская; s — Понто-Каспийсйая е9явВД?ватоводная область 3 — Байкальская область Сино-Индийская область, подобласти: а. — Амуро-Японская, 46 — Китайская, е _Цндй-ЗМдлавй<ая; S — Эфиопская область 6 — Танганьикаиская область Неарктическая область, подобласти: а — Тихоокеанская, 76 — Атлан-тияеСЙЯЯ; Неотропическая область, подобласти: Sa — Центральноамериканская, S6 — Южноамериканская 9 — Австралийская область. Наконец, южные (умеренные) районы континентов южного полушария мы не выделяем в самостоятельные подобласти, так как по составу мала-кофаун они обособлены от тропических районов тех же континентов не более, чем другие провинции и надпровинции друг от друга. От схемы Симпсона (Simpson, 1900), разработанной на основе анализа распространения наяд, наша схема отличается тем, что водоемы запада Северной Америки мы относим не к Палеарктике, а к особой подобласти Неарктики. Наличием трех областей, связанных с гигантскими озерами, наша схема отличается от всех предлагавшихся ранее, в которых за исключением схемы Л. С. Берга такие озера обычно не рассматривались вообще и вопрос об их биогеографической оценке оставался открытым. В отношении деления на провинции предлагаемая схема в общем оказывается более дробной, чем схема Л. С. Берга, что неудивительно, если иметь ввиду большее разнообразие и меньшую вагильность моллюсков по сравнению с рыбами. Наконец, можно упомянуть схемы районирования континентальных водоемов Северной Америки (Baker, 1911) и Австралии (Iredale a. Whit-ley, 1938; Iredale, 1943; Whitley, 1947, 1959; McMichael a. Iredale, 1959), с первой из них соответствующая часть нашей схемы совпадает лишь частично, а со второй — почти полностью. ПАЛЕАРКТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ (рис 15) Общая характеристика Палеарктическая область занимает всю Европу (включая Исландию, запад Северной Африки севернее Атласа, Переднюю Азию (кроме юго-востока), Центральную Азию (нагорье Тибет, Синцзян- Уйгурский автономный район КНР, пустыня Гоби) и весь север Азии, исключая бассейны Амура и рек южнее хребта Джугджур. В состав области не входят Байкал и Каспий, а также лиманы и эстуарии крупных рек, впадающих в Черное и Азовское моря (Таганрогский залив, Днепровско-Бугский и Днестровский лиманы, водоемы дельты Дуная и некоторые другие. Малакофауна области в целом изучена подробнее фаун других областей, хотя и не во всех частях одинаково. Так, фауне почти каждой из стран Европы посвящены одна, а то и две-три большие сводки и весьма значительное количество статей, с другой стороны, сведения о моллюсках высокогорных районов Азии имеются лишь в немногих работах. Поэтому, давая обзор работ, использованных нами при аоогеографическом анализе, мы ограничимся лишь наиболее важными или достаточно полно охватывающими фауну целых стран или посвященными районам, малоизученным в малакологическом отношении. К таким относятся работы Исселя (Issel, 1866), Мартенса (1874, Martens, Ь, Вестерлунда (Westerlund, 1877, 1885, 1886, ас, Невила (Neville, 1878), Клессина (Clessin, 1884, 1894, 1907), Стурани (Sturany, 1900), Меллендорфа (Mollendorff, 1901), Жермена (Сгвгтащ, 1908d, 1909g, 1912f, 1913e, 1913f, 1918d, 1921a, 1921b, 1922a, 192.2b, 1923, с, а, Престона (Preston, 1909), Вебера (Weber, 1910, 1913), Б. Дыбовского (В. Dybowski, 1913), Вудворда (Woodward, 1913), Эннен- дейла и Прасада (Annandale a. Prashad, 1919), Эннендейла (Annand,ftle, 1919), Прасада (Prashad, Ь, Паллари (Pallary, 1921, 1929b, 1939), Эллиса (Ellis, 1926, 1947), Фавра (Favre, 1927), Гейера (Geyer. 1937), Уднера (Odnner, 1929), Полинокого (Полински, 1929; Polinski, 1932), В. И. Жадина (1933, 1935, 1937, 1938, 1952), Мозли (Mozley, 1934,19§6), Б. Г. Иоганзена (1934, а, 19376, 1950, 1951), Биггса (Biggs, 1937, 1962), Моделля (Modell, 1945), Хубендика (Hubendick, 1947, 1951, 1960, 1961), Макана (Масап, 1949), Комарека (Komarek, 1953), Хаджишч& (Hadzisce, 1955, 1959), Радомана (Radoman, 1955b, 1956a, 1956b, 1963), Станкевича и Радомана (Stankovic et Radomen, 1955), Шоша (Soos, 1955, 1956), Гроссу (Grossu, 1955, 1956, 1960, 1962), Екеля (Jaeckel, 1956, 1961, 1967a, 1967b), Ложека (Lozek, 1956), Екеля, Клемма и Майзе (Jaeckel, Klemm, Meise, 1957), Бетгера (Bottger, 1957), Штармюльнера и Эдлауера (Starmuhlner u. Ediauer, 1957), Бентем-Джаттинга (Benthem-Jutting, 1957), В. И. Митропольского (1958), Яцкевич (Jackiewicz, 1959), Хубендика и Радомана (Hubendick a. Radoman, 1959), Ангелова (Angelov, 1959), Шютта (Schutt, 1959, 1960, ас, ГЛ. Джавелидзе (1959), Кейпера (Kuiper, 1960, 1961, 1962a, 1962b, 1965), Наджима (Najim, 1961), Штармюльнера (Starmuhlner, 1961), Боле (Bole, 1961), Бергера (Berger, 1961), Я. И. Старобогатова (1962), Лю (Liu Yuen- ying, 1963), АИ. Лазаревой (1967a, 19676), ИМ. Лихарева и Я. И. Старобогатова (1967), Ю. В. Бутенко (1967), Я. И. Старобогатова и Э. А. Стрелецкой (1967). Рис. 15. Зоогеографическое районирование Палеарктической области. Провинции АР — Аральская, ВАЛ — Балтийская, ВУ — Волго-Уральская, ГИР — Гирканская, ДВ — Двинская, ДИН — Динар- ская, ДУН — Дунайско-Донская, ЗС — Западносредиземноморская, ИР — Иранская, ИРТ — Иртышская, ЛАП — Лапландская, МЕС — Месопотамская, НОВ — Нижнеобская, ПВЧ — Печорская, ПЭГ — Приэгейская, СИР — Сирийская, ТУР — Туркестанская, ЦА — Центральноанатолийская (Европейско-Сибирская подобласть); ОМ — Охрвдская мелководная, ОП — Охрвдская профундальная, ОС — Охрвдская сублиторальная (Охрвдская подобласть); БЛХ — Балхашская, ЗМ — Западномонгольская, ТАР — Таримская. ТИБ — Тибетская (Нагорноазиатская подобласть); АЛТ — Алтайская, АНГ — Ангарская КАМ — Камчатская, КОЛ — Колымская, ЛЕН — Ленская, НЕН — Нияшеенисейская, ПРО — Приохотская, САЯ — Саянская, ЧУК — Чукотская (Восточносибирская подобласть). 1 — граница области а — границы подобластей; а — границы провинций. Зоогеографические различия в пресноводной фауне разных частей Палеарктики отмечались многократно, однако обычно пресноводные моллюски рассматривались вместе с наземными и анализировались сточки зрения закономерностей распространения наземной фауны. Специальный анализ распространения моллюсков, как животных пресноводных, приведен в работах В. И. Жадина (1933, 1935, 1952). В этих работах используется схема районирования севера Евразии, разработанная на основе изучения пресноводных рыб Л. С. Бергом (1909, 1912, 1916, 1923, 1926, 1932, 1933, а, 19346, а, 1949). В силу географического положения и степени изученности области малакофауна ее — как бы образец фауны умеренного пояса заключения о широтно-зональной характеристике фаун других областей делаются обычно на основе сравнения их с Палеарктикой. Из обширного семейства Neritidae здесь имеется лишь один род Theodoxus, распространенный, кроме Палеарктики, в Понто-Каспийской солоноватоводной области. В отличие от остальных родов семейства этот род проникает далеко в пресные воды. Сем. Viviparidae представлено в обсуждаемой области лишь подсем. Viuiparinae, распространенным также на востоке Неарктики. Широко распространено в Палеарктике сем. Valvatidae; здесь оно представлено исключительно подродами Valvata s. str., Cincinna, Sibiroval-vata, да родом Borysthenia. Сем. Bithyniidae представлено родами Bythi-nella, Marstoniopsis, Bithynia и Gabbiella. Первые два рода эндемичны для области третий, кроме того, обитает на севере и востоке Сино-Индий-ской области и, наконец, четвертый характерен для Эфиопской области и заходит лишь на юг Палеарктики. Значительное распространение здесь получают Pyrgulidae и Lithoglyphidae с большим количеством эндемичных родов и подродов. За пределами Палеарктики эти семейства встречаются лишь в Понто-Каспийской солоноватоводной области, где, впрочем, сем. Pyrgulidae дает наибольшее количество видов. Очень характерно для Палеарктики (в частности, для ее южных районов) сем. Ме-lanopsidae, за пределами области обитающее лишь в Индии, на Малайском архипелаге, на о. Новая Каледония ив Новой Зеландии. Из легочных моллюсков характерно для области сем. Асго1охЫае, за пределами Палеарктики представленное лишь одним видом в горных водоемах запада Северной Америки и двумя видами в бассейне Амура. Из лимнеид для области также специфичны некоторые группы — Omphiscola, Galba^ однако в целом палеарктические представители этого семейства проявляют много общего с неарктическими. Среди Physidae можно отметить лишь два практически эндемичных для области рода — Physa и Aplexa', оба они крайне бедны видами (возможно, даже монотипичны), причем оба они выходят за пределы области и проникают в бассейн Амура. Среди палеарктических Planorbidae резко преобладают представители трибы Planorbini, которая, за исключением космополитной группы Gyraulus, представлена в других областях лишь немногими видами. Из других триб и подсемейств семейства следует упомянуть эндемичные роды Seg-mentina, Ancylus. Напротив, сем. Bulinidae, обильное почти во всех зоогеографических областях, в Палеарктике включает лишь виды эндемичного рода Planorbarius, да один эфиопский вид — Bulinus truncatus (Aud.), заходящий на крайний юг области. В отношении наяд Палеарктика — одна из самых бедных зоогеографических областей. Здесь имеются лишь представители маргарити-ферид — роды Margaritifera, Pseudunio (Margaritiferinae), Leguminaia и Pseudodontopsis (Pseudodontinae), унионид — Potomida (Psilunioninae), Unio и Grassland (Unioninae), Anodonta, Euphrata и Gabillotia (Anodon-tinae), Pseudanodonta (Pseudanodontinae) и, наконец, из амблемид род Rhomboidiana (Quadrulinae). Картина будет еще выразительнее, если учесть, что большинство перечисленных родов обитает только на юге области — в Средиземноморье и сколько- нибудь широко распространены лишь Margaritifera, Unio, Crassiana, Anodonta и Pseudanodonta. Из других. двустворчатых моллюсков следует упомянуть Dreissena для районов, исторически связанных с Понто-Каспийским бассейном, для которого этот род характерен, а также многочисленных Pisidiidae. Палеарктиче-ские представители этого семейства изучены довольно подробно, однако большинство из них пока лишь условно можно считать эндемиками области. Многие из них неоднократно отмечались за ее пределами, что частично объясняется способностью их к расселению, а главным образом неточными определениями в связи стем, что моллюски этого семейства крайне' бедны признаками. Таким образом, в области богато представлены палео- и мезолимниче-ские, а также вторичноводные группы. Первые (Viuiparidae, Valvatidae, Bithyniidae, Pisidiidae) включают значительное число эндемичных видов, но роды в большинстве случаев не эндемичны для области исключение составляют лишь Bythinella, Marstoniopsis и Borysthenia; больше эндемичных родов и подродов среди вторичноводных групп (Acroloxidae, Lymnaeidae, Physidae, Planorbidae, Bulinidae). Наконец, в мезолимнических группах (Neritidae, Lithoglyphidae, Pyrgulidae, Melanopsidae, Margaritiferidae, Amblemidae, Unionidae) почти все роды можно было бы считать эндемичными. если бы некоторые из них не дали значительного разнообразия в Каспии. Неолимнических и супралиторальных форм в области крайне мало. К первым можно отнести лишь некоторые виды Hydrobia, Potamo-pyrgus J'enkinsi (Sm.), да условно Cerastoderma lamarcki (Rve), ко вторым — виды Truncatella, Paludinella и, по-видимому, завезенную в историческое время из Азии Assiminea gray ana Flem. История малакофауны Мезозойские малакофауны континентальных водоемов на территории европейской части СССР практически неизвестны. Судя по находкам в Западной Евйопе, в раннем мезозоев континентальных водоемах обитали формы, связанные с палеозойскими и не имеющие родства с современными. формы, принадлежащие к ныне существующим семействам, появляются в конце юрского периода. Для верхнего мела из Западной Европы известно уже значительное число родов (Wenz, 1938—1944; Wenz u. Zilch, 1959—1960): Viviparus (Viuiparidae), Valvata (Valvatidae), Bithynia и Lapparentia (Bithyniidae), Gypsobia (Pyrgulidae), Hydrobia '(Hydrobiidae), Pseudamnicola (Lithoglyphidae), Cosinw (Paludomidae^), •Fascinella (Syrnolopsidae 1 ?), Melanopsis, Coptostylus, Hadraxon, Faunus, Stomatopsis (Melanopsidae), Acroloxus (Acroloxidae), Lymnaea (Lymnaeidae), Aplexa, Phy-sa (Physidae), Anisus (Planorbidae), Ptychorhynchoideus, Pa- lindonoia (Margaritiferidae), Sphaerium, Pisidium, Euglesa (Обращает на себя внимание преобладание в этом перечне мезолимниче-ских групп, что связано частично стем, что в большинстве местонахождений представлены эстуарные отложения, а частично стем, что эти группы более разнообразны по родовому составу. Вторичноводные и па-леолимнические группы известны и из более древних, в частности юрских, 'отложений Valvata, Lymnaea, Aplexa, Physa, Anisus. В палеогеновых отложениях (Wenz, 1923a, 1923b, 1926, 1928, а, 1929b, 1930; Modell, 1950a) сохраняется большинство перечисленных родов (за исключением Lapparentia, Gypsobia, Cosinia, Hadraxon), и к ним добавляется еще ряд, из которых следует отметить в первую очередь Theodoxus (Neritidae), Campeloma (Viviparidae), Heterovalvata (Valvatidae), Montjavoultia, Allixia (Bithyniidae), Acrophlyctis, Nystia, Briartia (Pyrgulidae), Paludomus (Paludomidae), Thiara, Balanocochlis, Tarebia, Jacquinotia, Pseudopyrgula, Melanoides, Melanatria (Thiaridae), Pitharella (Lymnaeidae), Macrophysa, Ferrisia, Planorbarius (Bulinidae), Ancylus,' Planorbis, Berellaia, Camptoceratops, Segmentina (Planorbidae), Cumber-landia (Margaritiferidae), Propotomida, Pseudanodonta, Anodonta, Unio {Unionidae), Vanderschaliea, Nephronaias, Elliptic, Ptychobranchus, Li-gumia (Lampsilidae). Хотя появляются эти роды в течение палеогена ив разное время, но для общего обзора нам удобно рассмотреть их вместе. Общая особенность и позднемезозойской и палеогеновой фаун Европы менее заметная у первой и более — у второй, в связи с большим числом родов) — их смешанный характер. Часть родов, как палеолимнических и вторичноводных, таки тех, которые мы считаем применительно к современной фауне мезолимническими, проявляют явную близость к палеогеновой и современной фауне Северной Америки, что может быть объяснено существовавшей в течение почти всего мезозоя широкой связью Европы с Северной Америкой (Schuchert, 1955). Наиболее яркими примерами могут служить Viuiparus, Ferrisia, Cumberlandia, Vanderschaliea, Nephronaias, Elliptic, Ptychobranchus, Ligumia. Другая часть, почти исключительно мезолимнические роды, свидетельствуют о связи с Южной Азией и другими побережьями Индийского океана. Это Paludomus, все Melanopsidae и Thiaridae. Азиатские роды, относимые нами ныне к мезо-лимническому комплексу, могли распространиться вдоль морского бассейна, омывающего южный берег Европы и Азии, тем более что эти формы в мезозое должны были быть теснее связанными с берегами морей, чем ныне. Такой смешанный характер европейской фауны сохраняется и до наших дней, только в силу дальнейшей эволюции европейской фауны он оказывается менее заметным. Можно предположить, что в позднем мезозое и самом начале кайнозоя европейская малакофауна была всего лишь вариантом единой европейско-североамериканской фауны и) лишь в дальнейшем обособилась от нее за счет появления эндемичных групп и проникновения ряда групп с востока. К концу палеогена некоторые американские элементы, в частности Lampsilidae и Campeloma, вымирают, что еще больше способствует обособлению европейской фауны от североамериканской. Вначале неогена европейская фауна уже имеет современный родовой состава немногочисленные вымершие роды тесно связаны с ныне существующими. Характерная особенность миоценовой фауны Европы — пышное развитие некоторых родов, ныне свойственных только Средиземноморью. Это прежде всего Melanopsis, Theodoxus, Pseudunio. Значительное развитие получают также Viviparus, Bithynia, последние дают в неогене особу ветвь форм с крупными Угуг^атая-подобными раковинами (род рота Именно такая фауна характерна для миоценовых отложений юга европейской части СССР (Богачев, а, 1924, в Яцко, 1949, 1955, 1962). В пресноводных отложениях сарматского и меотического ярусов на Украине, в Молдавии ив Закавказье встречается ряд видов Viviparus, Melanopsis, Lymnaea — в том числе современный L. glabra (Mull.), нескольких родов планорбид (Planorbis, Segmentina, Anisus) и весьма значительное количество наяд. Из последних одни относятся к подсем. Psilu-nioninae, которое представлено в это время значительным числом родов и видов, другие — к Unio и Crassiana. Нередко принимаются за Unio и имеющиеся здесь виды Margaritiferidae с развитыми зубами (роды Pseudunio и Plicatibaphia; к последнему роду относится «U.» flabellatus Goldf.). Особую группу, родственную восточноазиатским Ifyriopsis, составляют роды Potamoscapha и Pseudohyriopsis. Тонкораковинные Anodonta и Pseudanodonta обычно указываются в незначительном количестве, что объясняется плохой сохранностью раковин. Наиболее богатая фауна пресноводных моллюсков известна из плиоценовых отложений Причерноморья. В раннем и среднем плиоцене в пресных участках озер-морей ив низовьях впадающих в них рек продолжают развиваться по преимуществу те же, что в миоцене, группы моллюсков. Перечень найденных здесь форм занял бы слишком много места, тем более что данные о них довольно подробно сведены в обобщающих работах (Богачев, 1924, в Павлов, 1925; Андрусов, 1929; Габуния, 1953), Для нас в данном случае весьма важно, что на этой основе в позднеплио-ценовое время развилась левантинская фауна. Характерная особенность. этой фауны — значительное число сильно скульптурированных форм, в особенности вивипарид и наяд. Обычно авторы усматривают параллели в развитии скульптуры у разных групп верхнеплиоценовых моллюсков (Penecke, 1883; Богачев, 1924, в Яцко, 1954), однако, на наш взгляд, такое сопоставление довольно рискованно. Преобладание скульптурирован-ных форм среди наяд — это следствие пышного развития видов подсем. Psi-lunioninae, ибо только толстостенная раковина последних может давать столь мощное развитие макушечной скульптуры. Вообще говоря, почти у всех Р' silunioninae образная скульптура выражена хорошо, нов ряде случаев у реофильных форм (Modell, 1942) площадь, занятая ею, расширяется, захватывая значительную часть раковины. Таким образом, преобладание скульптурированных наяд может означать прежде всего то, что Р жившие в озерах и на участках рек с медленным течением, дали начало видам, приуроченным к быстрому течению. Характерно, что среди унионид сильно развитая макушечная скульптура встречается лишь у низших' представителей Р silunioninae, Acuticostinae), а среди высших даже у таких реофильных форм, как Crassiana crassa (Philips.), она довольно слаба. В этой связи понятно и независимое возникновение «левантинских» наяд в разных районах земного шара — эти формы появляются там, где есть амблемиды или низшие униониды (Северная Америка, Восточная Азия) и где имеется достаточное количество биотопов, пригодных для заселения реофильными формами. Развитие скульптуры у вивипарид, по-видимому, связано с совершенно противоположными условиями. Из современных вивипарид всесильно скульптурированные формы (Margarya, Torotaia, Rectiviviparus) — озерные, приуроченные к открытым частям крупных и достаточно чистых 133 озер реофильные формы, напротив, бывают, как правило, лишены скульптуры. Таким образом, создается противоречие между предположениями, объясняющими появление скульптурированных наяд и вивипарид. Это противоречие в известной степени снимается, если мы обратим внимание на то обстоятельство, что наяды в левантинской фауне представлены хотя и разнообразными по облику, но легко генетически связываемыми родами, а вивипариды — группой близких видов. Такая особенность их наталкивает на мысль, что наяды и вивипариды произошли в гигантском озере (или озерах) от небольшого числа предков. После исчезновения озера часть уцелевших видов обеих групп нашла себе подходящие биотопы в различных участках река в дальнейшем и расселилась по ним (аналогично предположению Майерса (Myers, 1960) относительно рыб Амазонки. Тогда становится понятным не только состав левантинской фауны, но и ее появление в позднем плиоцене и приуроченность к Придунайским странам. Именно здесь с середины плиоцена шел процесс опреснения и последующего исчезновения двух крупных озерных бассейнов — Паннонского и Дакийского. За пределами Придунайских стран и северо-западного Причерноморья позднеплиоценовая пресноводная малакофауна гораздо менее разнообразна. На крайнем западе в Парижском бассейне имелся почти тот же набор родов брюхоногих (кроме Tyiopoma); вместо подсем. Р' silunioninae здесь обитал лишь род Rhomboidiana, тогда как другие группы наяд были представлены почти тем же набором родов. На северо-востоке Европы значительное количество пресноводных моллюсков обнаружено в верхнеплиоценовых отложениях Прикамья (Павлов, 1925; Кирсанов, 1948; Горецкий, 1956; Богачев, в. Моллюски здесь встречены в ки-нельских слоях (слои Волчьей балки, лежащих под акчагыльскими слоями с солоноватоводной фауной и, следовательно, относящихся к самым верхам среднего плиоцена (куяльник), ив домашкинских слоях, лежащих над акчагылом и синхронизируемых с апшеронскими отложениями. Родовой состав фауны в обоих горизонтах почти одинаков отсутствует в домашкинских слоях лишь род Amphimelania. По сравнению с левантинской фауной Причерноморья набор видов иродов здесь беднее, однако имеется ряд характерных левантинских видов Viviparus dresseli Tourn., Bithynia spoliata Stef., Lithoglyphus neumayri Stef., L. rumanus Stef., Ebersininaia biarmica Bog., E. tertia Bog. и др. Эти формы имеются как в домашкинских, таки в кинельских слоях, а, кроме того, около половины отмеченных здесь видов являются общими для обоих слоев (Горецкий, 1956). Интересно наличие в обоих горизонтах Turricaspia praecovalewskii (Bog.), свидетельствующее о том, что в реках Каспийского бассейна в до-акчагыльское время жили пиргулиды, родственные современным каспийским. В целом фауна и домашкинских и кинельских слоев более близка к левантинской (несмотря на отсутствие сильно скульптурированных «левантинских» наяд в домашкинских слоях, чем плиоценовая фауна Франции. Свидетельство тому — наличие ряда общих видов. Таким образом, пресноводная малакофауна плиоцена Европы была заметно богаче современной, причем если отбросить ряд эндемичных родов наяд, приуроченных к северо-западному Причерноморью, тов целом она по родовому составу довольно однородна на обширной территории от Атлантического океана до Заволжья и от Средиземного моря до широты Москвы. Наибольшее число видов, родственных позднеплиоценовым, мы находим ныне в Средиземноморье и особенно в его восточной части. Все это позволяет нам считать позднеплиоценовую фауну Европы (и ее преемницу — фауну Средиземноморья) родоначальницей современной европейской, те. в конечном счете палеарктической фауны. оледенению. Пути их расселения при этом были различны. Большая часть видов вернулась из Причерноморья, используя соединения речных бассейнов, возникшие при стоке тающего ледника (Берг, 1949); возможно. часть ихних поднималась и вверх по Волге, на что указывают находки Dreissena polymorpha (Pall.) в межледниковых отложениях близ Москвы и Рыбинска (Рулье, 1848; Невский, 1960). Часть моллюсков, характерная ныне только для водоемов Прибалтики проникла, вероятно, на восток Европы с запада, однако пути вселения в данном случае обсуждать пока трудно. Наконец, ряд видов несомненно проник в это же время с востока. К числу таких видов принадлежит Euglesa lilljeborgi Cless, известная в Восточной Сибири начиная с нижнечетвертичных отложений. Поскольку этот вид пережил оледенения на территории Восточной Сибири (где не было покровного ледника, но климат был крайне холодным, он мог расселяться на запад вслед за отступающим ледником, используя частично соединения рек, возникшие на осушенном ледовитоморском шельфе, частично соединения, возникшие в результате таяния ледника. Кроме Е. lilljeborgi, к числу вселенцев с востока относится Е. lapponica, а возможно, и остальные «аркто-альпийские» пизидииды Европы, в частности Neopisidium conventus Cless. По Днепру проник на север, но уже менее далеко и ряд других причерноморских видов. Так, в межледниковых пресноводных отложениях близ Посудичей (Брянская область) мы находили наряду со значительным числом широко распространенных видов и видов, характерных для современного среднего Днепра, несколько ныне отсутствующих здесь Fagotia acicularis (Fer.), F. esperi (Fer.), Anisus strauchianus (Cless.). Первые два вида приводятся и ИВ. Даниловским (1955) из межледниковых отложений, вскрытых буровой скважиной нар. Сож у деревни Литвиновичи. В сводных работах по четвертичным пресноводным моллюскам (Лнндгольм, 1933; Бондарчук, 1937; Даниловский, 1941, 1955) имеются данные и о других местонахождениях. Рассмотрение этого материала заставляет считать, что распространение пресноводных моллюсков в европейской части СССР в последнюю межледниковую эпоху было сходным с современными лишь некоторые виды в бассейне Днепра были расселены несколько шире. Последнее оледенение не внесло существенных изменений в распространение моллюсков. Ледниковый покров охватывал лишь северо-запад европейской части СССР, а в остальных частях страны на распространение моллюсков могли влиять похолодание климата и повышенная мутность- потоков, получающихся при таянии льда. В течение последнего оледенения га может быть и раньше, вовремя предпоследнего оледенения, вымирает лишь Pisidium astartoides Sdb. Ряд наиболее холодолюбивых видов моллюсков (например, Euglesa lillfeborgi (Cless.), Neopisidium conventus, (Cless.), двигаясь впереди наступающего ледника, оказался далеко на юге Западной Европы, в районе-Альп, о чем свидетельствует их современный аркто-альпийский ареал. В послеледниковое время по мере потепления климата восстанавливаются прежние ареалы видов. Ряд форм, появившихся в ледниковое время в южной половине европейской части СССР — например Choanomphalus ros- smaessleri (Schm.), вновь отходят на север, и место их занимают экологически сходные, но более теплолюбивые виды. К началу послеледникового времени следует, по-видимому, отнести и новую волну вселения восточносибирских элементов. Вероятно, в это время в водоемы севера европейской части СССР проникли Valvata sibirica Midd., Lacustrina dilatata (West.), Amesoda asiatica (Mts.). Хотя полное восстановление ареалов вслед за последним оледенением было достигнуто уже в фазу климатического оптимума (атлантическое время, процесс расселения, по-видимому, в какой-то хотя и очень слабой, степени продолжается ив настоящее время, на что указывает, в частности, расширение ареала Lithoglyphus naticoides (Pf.) в Западной Европе. Подводя итоги этому краткому обзору, можно заключить, что в течение кайнозоя в Европе на основе мезозойской европейско-североамери-канской фауны формировалась своя — путем развития эндемичных групп, вымирания части американских групп и прихода некоторых групп с всс-тока. Этот процесс привел в неогене к созданию хорошо обособленной богатой европейской фауны, наивысшее выражение которой можно видеть в левантинской фауне Причерноморья. Резкие изменения климата, происходившие в позднем плиоцене и плейстоцене, привели к серьезному обеднению этой фауны и оттеснению ряда родов на юг — в Средиземноморье. В тоже время ледниковое время привело и к некоторому пополнению фауны за счет восточносибирских элементов, ведущих себя в Европе как арктические или аркто-альпийские. Другое следствие ледниковой эпохи — появление многочисленных междубассейновых соединений, что способствовало расселению моллюсков в межледниковое и послеледниковое время истиранию зоогеографических границ. По-иному шло развитие малакофауны азиатской части Палеарктики. Как свидетельствуют палеонтологические материалы (Богачев, 19086, 1924, 1960, а, 19616; Линдгольм, а, 19326; Раммельмейер, 1940; Мартинсон, 1951, 1954, 1956; Попова, 1964; Хуан Бао-юй, 1964), в Западной и Восточной Сибири вплоть до миоцена—плиоцена сохранялась фауна, основу которой составляли сино-индийские элементы. При этом в Западной Сибири в миоцене ив большей степени в плиоцене к этому комплексу добавлялось некоторое число видов несомненно европейского происхождения — Valvata piscinalis Mull., Borysthenia pronaticma Lindh., Bithynia tentaculata (L.), A. spirorbis (L.), Planorbis planor-bis (L.), Pisidium amnicum (Miill.). В Сибири обитала как бы смешанная фауна, получившаяся в результате постепенного внедрения западных элементов, начавшегося еще в олигоцене после исчезновения пролива, отделявшего Европу от Азии. Входе этого внедрения некоторые формы европейского генезиса уже успели обособиться в самостоятельные виды или даже в группы более высокого ранга. Так, в плиоценовых отложениях Убсунурской котловины (Тувинская АССР) встречены наряду с Valvata piscinalis Mull. виды, принадлежащие к эндемичному сибирскому подроду Sibirovalvata — V. confusa West. и V. brevicula Kozh. По-видимому, такой же смешанный комплекс существовал в это время ив Нагорной Азии, однако палеонтологические данные по этой части континеша пока еще, к сожалению, отсутствуют. В отличие от Западной Сибири и Центральной Азии, где было больше европейских элементов, в Восточную Сибирь проникали североамериканские формы. Фаунистический обмен между северо- востоком Азии и Северной Америкой, собственно говоря, шел, прерываясь лишь время от времени по меньшей мере с мезозоя. Нам еще о нем придется говорить дальше в связи с историей фаун Сино- Индийской и Неарктической областей. В данном случае нас интересуют лишь плиоценовые и более поздние вселенцы, потомки которых стали элементами фауны тех или иных провинций Палеарктики. По-видимому, в плиоцене в Сибирь из Америки проникли представители тех групп, которые в дальнейшем обособились в самостоятельные виды. Это были предки современных Amnicola kolhymensis Star. et Str., Amesoda asiatica (Martens), Lacustrina dilatata (West.). Есть основания думать, что некоторые виды, и поныне общие для Евразии и Северной Америки, расселились именно в это время. В пользу такого сравнительно давнего вселения Sibirenauta elongata (Say) — вида несомненно американского — говорят значительные размеры азиатской части его ареала. Этим же временем, вероятно, следует датировать и расселение по обоим континентам Lymnaea stagnalis (L.). Процесс превращения мио-плиоценовой фауны севера Азии в современную сибирскую фауну состоял, как нам кажется, из двух этапов. На первом этапе в результате позднеплиоценового (эоплейстоценового) похолодания исчезает часть наиболее теплолюбивых фаунистических элементов. Однако поскольку все эти элементы были несомненно восточноазиатский природы, такое изменение фауны не могло не сказаться на ее зоогеографическом облике. Сино-индийский элемент в западносибирской фауне был представлен в основном вивипаридами и наядами. Обе эти группы здесь полностью вымирают в течение позднего плиоцена (Николаев, 1963); из наяд остается лишь европейский иммигрант — Anodonta cygnea (L.). Уже в результате этого западносибирская фауна становится по своему облику европейской с небольшим добавлением сино- индийских элементов. Аналогичный процесс происходит, вероятно, ив Восточной Сибири. Наяды и вивипариды тут также почти полностью вымирают в эоплейсто-цене и сохраняются лишь в бассейне Амура и южнее. Интересно, что самая молодая находка наяд в Восточной Сибири (не считая, разумеется, двух современных видов Anodonta) датируется рубежом плиоцена и плейстоцена те. концом эоплейстоцена (Nodularia sp. на среднем Оленьке). Также стягивается в одну сторону к бассейну Амура, а в другую—к Казахстану и Средней Азии ареал рода Corbicula, хотя еще в середине эоплейстоцена этот род был распространен в Восточной Сибири достаточно широко (Логачев и Попова, 1962). Таким образом, в Восточной Сибири остается наиболее холодолюбивая часть смешанной фауны, составленная частью претерпевшими довольно сильные изменения сино-индийскими элементами {Helicorbis, Polypylis], частью — иммигрантами из других областей, главным образом с запада. По сравнению с современной восточносибирской позднеплиоценовая фауна была богаче сино-индийскими элементами и была тем самым сходна с современной амурской фауной, отличаясь от нее отсутствием амурских наяд, вивипарид и пахихилид. Европейские виды, доходящие ныне до бассейна Лены, но отсутствующие в бассейне Амура, небыли представлены в позднеплиоценовой восточносибирской фауне напротив, европейские виды, отсутствующие ныне в Восточной Сибири, но имеющиеся в бассейне Амура, как например Aplexa hyphorum (L.), в плиоцене были распространены в Сибири довольно широко. Таким образом, если в раннем и среднем плиоцене переходный облик имела только западносибирская фауна, ток концу эоплейстоцена западносибирская фауна, стала вариантом палеарктической, а восточносибирская приобрела переходный облик. Второй этап переработки фаун связан с более резким, плейстоценовым похолоданием (ледниковая эпоха. В отличие от Европы и Западной Сибири покровного оледенения в Восточной Сибири не было и ледники образовывались лишь по горным хребтам. Это отнюдь не означает, что в Восточной Сибири условия для выживания пресноводных моллюсков были более благоприятны, чем в Европе. Крайне низкие температуры, развитие вечной мерзлоты привело к вымиранию и оттеснению на юг большей части видов. Возможно, на обширных пространствах Восточной Сибири уцелели лишь немногие формы, приспособившиеся к этим суровым условиями в результате расселения на запад в межледниковые эпохи давшие начало холодолюбивым европейским видам, как например Euglesa lill]eborgi (Gless.). Большая часть восточносибирской фауны нашла убежище в бассейне Амура, где сохранялся климат немногим холоднее современного. Не исключена возможность, что было и другое убежище, расположенное в южной части Енисейского бассейна скорее всего, в Прибайкалье) или на Алтае, где условия были много суровее, чем на Амуре. Предполагать существование этого второго убежища нас заставляет наличие видов, эндемичных для Енисейского бассейна или какой-либо его части. Заселение Восточной Сибири из Амурского убежища шло через Забайкалье при этом происходило и формо-, и видообразование. Доказательством тому служат пары Bithynia contortrix contortrix Lindh. — В. contortrix ussuriensis Buttn. et Ehrm.; Lymnaea terebra West. — L. lio-gyra West. С потеплением климата в межледниковые эпохи в водоемы Восточной Сибири вселялись не только их исконные обитатели — восточносибирские и амурские виды, но и пришельцы. С запада шел мощный поток европейских видов —Anisus spirorbis (L.), A. contortus (L.), Armiger crista (L.) и другие. Кроме того, правда менее интенсивно, шло проникновение видов и с востока. К числу таких видов несомненно можно отнести Helisoma subcrenatum (Carp.), обнаруженную в плейстоцене Колымы (Линдгольм, в вероятно, к ним же следует отнести Dahurinaia middendorffi (Ros.) и Lymnaea nuttaliana Lea. Это тем более понятно, что на Аляске, поданным американских авторов (применительно к моллюскам, в частности Бекера (F. С. Baker, 1911)), существовало в ледниковое время убежище, правда с довольно суровыми условиями. Вряд ли следует считать всеамериканские виды в Восточной Сибири плейстоценовыми вселенцами. Некоторые из них, как например Sibirenauta elongata (Say), появились в Сибири раньше (самое позднее в эоплейстоцене) ив дальнейшем вели себя в течение плейстоцена также, как восточносибирские холодолюбивые виды. В результате этого в течение плейстоцена в Восточной Сибири сформировалась современная восточносибирская фауна, крайне сложная по происхождению и палеарктическая по облику с некоторыми чертами перехода к фаунам соседних областей. Во всех сборах из плейстоценовых и голо- / ценовых отложений Восточной Сибири представлена именно современная восточносибирская фауна, и нельзя точно сказать, является ли отсутствие некоторых видов следствием малочисленности сборов или свидетельствует об их отсутствии в Восточной Сибири в то время. Какие процессы происходили в течение плиоцена и четвертичного периода в Центральной Азии, сказать очень трудно из-за отсутствия палеон-л ологических материалов. Однако если иметь ввиду смешанный характер фауны горной Азии (правда, со значительным преобладанием здесь палеарк- тических элементов, можно думать, что здесь шли процессы, аналогичные тем, что протекали в Западной Сибири. В тоже время следует отметить и некоторые отличия. Если в Западную Сибирь европейские элементы могли попадать очень легко и вселялись неоднократно, а на север Западной Сибири легко проникали восточносибирские элементы, то проникновение каких бы тони было форм в горную Азию сильно затруднено развитием и дальнейшим поднятием горных систем. В силу этого нагорноазиатская фауна претерпевает эндемичное развитие. Эоплейстоценовое и особенно плейстоценовое похолодания, также как ив остальных районах севера Азии, сильно меняют состав фауны, усиливая ее палеарктический облик. Интересно, что если в Восточной Сибири мы можем отметить подвиды и виды, парные с формами из бассейна Амура, тов горной Азии имеются формы, образующие пары с широко распространенными палеарктическими видами и подвидами Valuata piscinalis cucunorica Stur. — V. piscinalis piscinalis (Mull.), V. stoliczkiana Nev. — V. pulchella Stud., Armiger annandalei (Gerin.) — A. crista (L.), Planorbis sieuersi Mouss. — P. planorbis (L.). |