Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Pyrgula barroisi Prest. обитает на глубинах 25—40 м (Annan-dale, 1916), нижем в этом озере моллюски не отмечены. Таким образом, процесс Рис. 13. Вертикальная зональность Каспия. Цифры над жирными горизонтальными линиями — показатели различия между фаунами смежных зон вычисленные по методу Престона длина каждой линии пропорциональна показателю различия минус 0.27. Справа изображения характерных для каждой зоны форм 0—25 мм М — Didacna protracta submedia, Dreissena. rostriformis grimmz, Turricaspia andrusovi заселения глубин не привел еще к четкому обособлению фаун вертикальных зон, хотя начальный этап такого обособления здесь заметен очень хорошо. В глубоких озерах Западной Европы (кроме оз. Охрид), а также в крупных озерах Северной Америки, несмотря на значительные глубины (дом, наблюдается только экологическая вертикальная зональность с границами, проходящими по изобатами м. Фаунистически эти зоны отличаются лишь негативными признаками (отсутствием определенных видов на глубинах, а сублитораль и профундаль, как например в Женевском озере (Favre, 1927), заселены эврибатными видами Lymnaea auricularia (L.), L. peregra (Mull.), Euglesa sp. sp., крайне мало обособленными морфологически от популяций этих же видов из других водоемов. Это легко объясняется молодостью фаун таких озер. Расположенные в зоне воздействия ледников, эти озера, а тем более их глубины, стали заселяться лишь в голоценовое время. Аналогичные данные о гигантских озерах Южной Америки, Африки я. Восточной Азии очень бедны, однако и по имеющимся отрывочным сведениям можно проследить некоторые проявления вертикальной зональности в них. Воз. Бива (Annandale, 1916) большинство видов моллюсков обитает на глубинах примерно от 3 дом, только здесь встречаются не менее 16 видов из общего числа около 40. Ниже распространены лишь эврибатные виды, но, кроме того, для этой зоны характерны Valvafa biwaensis Prest. и V. annandalei Prest. Для глубоких озер Африки (Танганьика, Ньяса) характерна постоянная стратификация. Отсутствие смены температур воздуха в разное время года исключает состояние гомотермии, вовремя которого происходит перемешивание воды в озерах умеренного пояса. Ветровое перемешивание на глубинах сказывается слабо. В связи с этим вода в глубоких слоях озера (глубже 300 м) практически лишена кислорода и фауна на этих глубинах почти полностью отсутствует. Воз. Танганьика, которое в фаунистическом отношении изучено много лучше, чем оз. Ньяса, на глубинах дом сменяют друг друга по вертикали два фаунистических комплекса, граница между которыми проходит примерно по изобате 75 м (Dartvelle et Schwetz, Ь. Эти комплексы отличаются не только видовым (как в других гигантских озерах, но иродовым составом, что свидетельствует об их древности. Большинство видов, известных из южноамериканского оз. Титикака (Haas, 1955), распространено лишь до глубины 25—30 м, ниже встречаются лишь немногие эврибатные виды. Кроме того, имеется один глубоководный вид — Littoridina profunda Haas, обитающий на глубинах 56—82 м. Можно думать, что здесь, как ив других подобных озерах, имеется вертикальная зональность с границами, проходящими примерно по изобатами м. Подводя итог этому обзору, можно отметить следующие важные для пресноводной биогеографии моменты. Существующая во всех озерах, и особенно в глубоких, вертикальная зональность имеет чисто экологический характер, связана с распределением физико-химических факторов в озере и определяет лишь вертикальную смену биоценозов. Обычными границами зон являются изобаты 25—30, 50 им, хотя в разных озерах, расположенных в различных участках земного шара, эти границы и различны. Чтобы наряду с этой экологической зональностью возникла зональность биогеографическая, требуется длительное протекание исторических процессов специализации животных к обитанию в каждой из вертикальных зон, процессов, приводящих к внутриозерной дивергенции видов и формированию свойственных каждой зоне фаунистических комплексов. По степени развития биогеографической вертикальной зональности рассмотренные выше озера можно расположить вряд, начальными членами которого будут глубокие озера Альп, Скандинавии и Северной Америки. Дальше идут озера Тивериадское и Бива — начало формирования обособленных по вертикали фаун здесь отмечается существованием нескольких видов, свойственных средней или глубинной зоне. Еще более развита биогеографическая вертикальная зональность в Байкале. В Охриде, Каспии и Танганьике эта зональность достигает наивысшего развития — здесь каждой зоне соответствует свой вполне обособленный фаунистический комплекс. Положение оз. Титикака в этом ряду в связи со слабой изученностью его фауны, указать довольно трудно, но можно предполагать, что его следует помещать где-то между Бивой и Байкалом. Бросается в глаза, что озера разместятся в той же самой последовательности, если мы будем располагать их по степени заселенности моллюсками доступных для обитания глубин озера. Это неудивительно, поскольку заселение мелководий легче осуществляется фауной, обитающей в соседних с озером водоемах, и только в процессе освоения глубин идет формирование обособленных по вертикали комплексов животных. Скорость заселения глубин и скорость эволюции, неодинаковая для разных групп животных, имеет значение только, если мы сравниваем разные группы. Так, бокоплавы в Байкале образовали по меньшей мере три сменяющих друг друга по вертикали фаунистических комплекса, тогда как моллюски представлены единственным комплексом, едва разделяющимся по изобате 50 м. Непостоянство во времени экологической вертикальной зональности замедляет процесс вертикального обособления фаун. С другой стороны, некоторые изменения зональности могут усиливать границы между фаунами разных зон, например, в тех случаях, когда фауна мелководий почти полностью вымирает и затем, при наступлении благоприятных условий, создается заново, но уже из других внеозерных фаунистических комплексов. Тектонические процессы формирования озерных котловин, определяя последовательные этапы заселения глубин, способствуют вертикальному обособлению фаун. Постепенное заселение вертикальных зон гигантского озера сих весьма различными условиями и с заметной сменой этих условий на границах вызывает распадение эврибатных видов на серии подвидов (батитипов — по терминологии Шильдера (Schilder, 1952)). Дальнейшая эволюция приводит к образованию рядов викарирующих по глубине видов. Этот процесс подробно обсуждается как важный механизм внутриозерного видообразования Бруксом (Brooks, а, б, Станковичем (Stankovic, 1955; Станковик, 1959) и ММ. Кожовым (1962). Изучая систематику каспийских моллюсков, мы также неоднократно сталкивались с существованием батитипов у эврибатных видов и вертикального викарирования стенобатных. В качестве примера можно привести ряды Dreissena rostriformis distincta (Andr.)—D. rostriformis grimmi Andr.—D. rostriformis compressa Logv. et Star., Didacna protracta protracta (Eichw.)-Z). protracta submedia Andr. Подобные же группы подвидов можно выделить и у почти всех эврибатных гастропод. С другой стороны, совершенно четко викарируют, обитая совместно лишь на границе ареалов, Theodoxus pallasi Lindh.—Th. schultzi (Grimm), Turricaspia caspia (Eichw.)—T. curta (Nal.) и некоторые другие пары видов. Этих примеров, на наш взгляд, достаточно, чтобы подчеркнуть роль вертикальной зональности в гигантских озерах как биогеографической и эволюционной их особенности. Далеко не все особенности распространения живых организмов и даже природных ландшафтов могут быть объяснены действием факторов, распределяющихся поземной поверхности зонально (поясно) или симметрично. Не менее часто встречаются черты, связанные с факторами, действующими только на определенном участке поверхности планеты в пределах ограниченного географического комплекса — провинции. Каждая ландшафтная провинция — это внутризональный географический комплекс, в котором особенности долготно-климатических и геолого-географических условий накладывают заметный отпечаток на другие элементы ландшафта (Мильков, 1956, стр. 58). К этому определению можно лишь добавить, что о внутризональном характере проявления провинциальных условий можно говорить, лишь признавая большую важность зональных факторов, чем провинциальных, что вполне справедливо для поверхности суши (отметим вскользь, что приведенная выше цитата взята из работы, посвященной анализу районирования Русской равнины. В других случаях действие провинциальных факторов может резко преобладать над действием зональных или, по крайней мере, сильно маскировать последние. Тогда определять провинциальные факторы как действующие внутризонально, а провинцию — как внутризональныи комплекс нельзя. Кроме того, как уже говорилось выше, и климатические, и геолого-географические факторы отражаются в распространении животных не непосредственно, а через исторические процессы расселения, приспособления и выживания. Таким образом, провинциальность в распространении организмов можно определить как результат совместного проявления локально действующих азональных геоморфологических, гидрологических, климатических) факторов, опосредованный через историю расселения, приспособления и выживания организмов. Провинциальность, как важный географический принцип, принималась в той или иной степени практически во всех работах, посвященных дандшафтно-географическому и биогеографическому районированию, однако особая важность этого принципа была подчеркнута впервые С. С. Неуструевым (1918). Это дало основания последующим авторам специально анализировать проявления этого принципа (Мильков, 1956) и даже в виде закона провинциальности Неуструева» ставить наравне <; законами широтной и вертикальной зональностей (Гурьянова, а, Й. Провинциальность в распространении животного населения континентальных водоемов — в конечном счете следствие провинциального распределения типов водоемов (имея ввиду их гидрологические, гидрохимические и продукционно-биологические особенности. Провинциальный характер распределения типов континентальных водоемов неоднократно обсуждался в литературе. Конкретное его выражение — схемы типологического (те. используя аналогию с сушей — ландшафтно-географического) районирования. Для рек СССР предложено несколько схем, краткий обзор которых дан В. И. Жадиным (Жадин и Герд, 1961). Сам В. И. Жадин использует видоизмененную им схему Л. К. Давыдова (1955). Обстоятельная схема районирования озер была разработана СВ. Гердом Жадин и Герд, 1961). Хотя все перечисленные схемы заметно отличаются друг от друга, принцип провинциальности в них проявляется достаточно отчетливо, причем в схемах В. И. Рутковского, М. Д. Семенов а-Тян- Шанского и СВ. Герда провинциальные особенности рассматриваются как внутризональные (при этом бассейны рек приходится делить на зональные части, а в схеме Л. К. Давыдова—В. И. Жадина ^- как азональные. Это вполне естественно, если иметь ввиду, что режим озер более связан с зонально климатической характеристикой территории, на которой они расположены, нежели режим рек, протекающих подчас по нескольким зонам. Общие особенности режима рек несомненно азональны (а если и зональны, тов очень широком смысле — реки умеренного пояса, тропические реки, тно в каждой из зон, по которой протекает река, на эти общие особенности накладываются черты, специфичные для данной зоны. В частности, в таежной и тундровой зонах наблюдается приток гумифицированных вод с высокой окисляемостью, что вызывает на некоторых реках (например, на Оби) зимние заморы. На участках рек, расположенных в степной и полупустынной зоне, отражается резкое снижение питания за счет грунтовых вод, снижение окисляемости в связи с уменьшением поступление органических веществ, наличие засоленных почв. Не менее сильны провинциальные особенности ив озерах. Если мы сравним две озерные области, относимые СВ. Гердом к зоне степей и лесостепья» — Южную и Бара- бинско-Кулундинскую, легко видеть существенные их различия. В Южной области озер немного — это или по преимуществу небольшие эвтрофные озера, или лиманы Причерноморья. Барабинско- Кулундинская область, напротив, крайне богата озерами, причем гидрохимические характеристики их весьма разнообразны. Сильно сказывается засушливость Климата, вызывающая резкие колебания уровней озер. В связи с колебаниями уровня может сильно меняться и химизм озер. Применительно к водной фауне получается следующая картина. Реофильные организмы, обитающие исключительно в руслах рек, в своем распространении мало связаны с широтной зональностью ив большей степени зависят от основных азональных особенностей режима реки. Несколько больше зональных черт несет животный мир водоемов речной долины, однако и тут особенности режима реки играют ведущую роль. К этому следует добавить, что сама природа речной долины имеет в значительной степени азональный характер. Чтобы не быть голословными, вспомним, что виды растений, получающие особенно пышное развитие в степной и лесостепной зонах, проникают в лесную зону по долине Волги вплоть до устья Дубны или даже несколько далее по долине Оки — по меньшей мере до Серпухова по долине Клязьмы — до границ Московской области и по реке Москве — до города Москвы, те. иными словами—до начала тех участков, где развита широкая, хорошо дренированная долина. Наконец, фауна водоемов, расположенных вне речных долин, имеет наибольшее число зональных черт, причем чем меньше размеры водоема, тем сильнее они выражены. Один из наиболее ярких примеров провинциального характера распространения моллюсков, зависящего от провинциальной приуроченное и водоемов, — ареал галофильных моллюсков, относимых нами к роду Caspiohydrobia. Эти виды, достигшие наибольшего разнообразия в Каспии, массовы в соленых озерах Северного Казахстана, Прикаспия и Приаралья (в том числе ив самом Арале), аза пределами очерченного района представлены только в некоторых лиманах Причерноморья например, С. eich-waldiana Gol. et Star. обитала в прошлом веке в лимане Куяльник под Одессой, откуда она была описана Э Эйхвальдом под названием Hydro-bid pusilla), хотя последний район далеко не беден солоноватыми и солеными водоемами. Провинциальными особенностями можно объяснить и ареал Margaritifera margaritifera (L.). Моллюск нередок в Скандинавии, Финляндии ив Карельской АССР, встречается кое-где в Средней Европе, но полностью отсутствует в реках Советской Прибалтики. Почти полностью аналогичную характеристику можно дать для ареала М. arcuata (Bar-nes), распространенной на крайнем востоке Канады. Довольно ярким примером провинциальности может служить также распространение ухо видной формы Lymnaea stagnalis. Эта форма спорадически встречайся в озерах Западной Европы (в частности, в Боденском, откуда она описана как L. stagnalis var. bodamica Mill. ив озерах Советской Прибалтики, но массового развития она достигает лишь на Кольском полуострове и севере Карельской АССР. В последних двух районах обычная форма этого вида почти полностью отсутствует, так что уховидная форма ведет себя как хорошо обособленный подвид, тем более что в водоемах Карелии с севера на юг наблюдается плавный переход от уховидной формы к обычной. Если при этом учесть, что вне Карелии и Кольского полуострова уховидная форма встречается только на камнях в сильно подвижной воде (прибойная зона озера в порожистых реках Карелии и Кольского полуострова такие условия наиболее часты то становится понятным, что преобладание этой формы здесь есть следствие провинциальной специфики водоемов района. Сравнительная малочисленность чистых примеров провинциальности в распространении моллюсков отнюдь не свидетельствует о том, что здесь закон провинциальности играет малую роль. Напротив, более правдоподобно предположить, что его роль очень значительна и его действие наиболее часто опосредуется историческими процессами, давая основу для дивергенции видов по основным речным бассейнам. Однако в конкретных случаях часто бывает трудно отличить провинциальное распространение, связанное с действием этого закона, от провинциального распространения, связанного с затрудненностью расселения. Подводя итог всему обзору, можно заключить, что основные биогеографические законы играют важную роль в распространении пресноводных организмов, во-первых, определяя их потенциальный ареала, во-вторых, опосредуясь историческими процессами, существенным образом влияя на их экологию и фактический ареал. Последнее обстоятельство показывает, что существует тесное взаимодействие между современными условиями и историческими процессами. Разновременность вселения организмов в континентальные водоемы В настоящее время считается общепризнанным, что жизнь возникла или во всяком случае получила свое первоначальное развитие в море. Здесь сформировались все тины животного мира. Животное население суши произошло от морских предков. На суше преимущественного развития достигли представители лишь немногих типов животных — круглых и кольчатых червей, членистоногих, хордовых. Фауну пресных вод следует считать производной как морской, таки наземной фаун. Соответственно этому различают первичноводных ее представителей, не имеющих даже дальних родственников среди фауны наземной и не проявляющих в той или иной части жизненного цикла каких- либо приспособлений к наземному образу жизни, и вторичноводных непосредственных родственников наземной фауны — в их морфологии или поведении проявляется происхождение от наземных предков. Ко второй категории несомненно относятся водные насекомые, паукообразные и челюстные пиявки к первой — почти все остальдые группы пресноводных животных. Из моллюсков вторичноводными формами можно считать лишь пресноводных легочных улиток. Представители этой категории встречаются при различных температурах от арктических луж до терм Жадин, 1937, 1952), в различных типах водоемов от эфемерных водоемов до глубин гигантских озер три вида Anisus встречаются на метровой глубине в Каспии) и от зоны прибрежных зарослей мелких прудов до прибойных каменистых участков озер и быстрин мелких реки ручьев. Их легкое в равной степени может быть использовано как для воздушного, таки для водного дыхания, а кроме того, служит гидростатическим органом (Hunter, 1953). В связи с такими широкими экологическими возможностями эта группа легче других преодолевает зоогеографические барьеры и широко расселена по всем континентам при особом разнообразии в северном полушарии. Третья эколого-биогеографическая категория моллюсков, которую следует выделить, — супралиторальные формы. Эти моллюски (Assimineidae, Truncatellidae, некоторые Neritidae, пресноводные Littorinidae) ведут амфибиотический образ жизни по берегам морей или в приморских районах. Они часто встречаются как на влажном грунте, таки в мелких водоемах морского берега мелкие лагуны, ванны, прибрежные части крупных лагун и эстуариев). Виды, входящие сюда, близко родственны моллюскам морским некоторые из них имеют даже пелагическую личинку (Sander, Их распространение во многом повторяет распространение морских моллюсков. Поскольку они встречаются почти исключительно в тропиках, то среди них можно выделить индовестпацифические и атлантические семейства, группы родов или роды и подроды. Истинно первичноводных моллюсков до их эколого-зоогеографическим особенностям можно разделить натри группы. В первую группу входят виды, приспособленные ко всему разнообразию условий жизни в континентальных водоемах, в том числе к пересыханию, недостатку кислорода, колебаниям температуры и т. п. Такая характеристика основывается на многочисленных данных по экологии представителей этой группы, обитающих в Европе (Жадин, 1952; From-Joiing, 1956) и Северной Америке (F. С. Baker, 1898). Сюда относятся семейства, не состоящие в близком родстве с морскими (Viviparidae, Pilidae, Valuatidae, Bithyniidae, Pisidiidae). Широкая приспособленность и отсутствие сколько-нибудь близких морских родичей говорят в пользу того, что это — наиболее древние вселенцы в континентальные водоемы. Это объясняет и широкое географическое распространение семейств первой группы, сходной в своих эколого-биогеографических особенностях с вторичноводными моллюсками. Вслед за Г. Г. Мартинсоном (а, 19586) виды этой группы мы называем палеолимническими. Во вторую группу попадают виды, обитающие лишь в немногих типах континентальных водоемов. Для этих видов необходимо высокое содержание кислорода вводе и сравнительное постоянство температуры (Krause, 1949; Fromming, 1956). Благоприятные условия жизни моллюски этой группы находят в быстрых участках рек, подземных водах, родниках и гигантских озерах, даже осолоненных. Эти виды относятся к семействам, близким к морским, или к обособленным родам морских семейств (Ругgulidae, Lithoglyphidae, Emmericiidae, Baicaliidae, Benedictiidae, большинство Littoridinidae, Syrnolopsidae, Melanopsidae, Theodoxus, Dreissena, Corbicula). Очевидно, виды второй группы вселились в континентальные водоемы позже видов первой и не успели полностью приспособиться ко всему разнообразию условий жизни в них. С этим же легко связываются ареалы семейств иродов этой группы, часто поясные, приуроченные к районам мезозойских геосинклиналей. Представители этой второй группы были названы Г. Г. Мартинсоном (а, 19586) неолимническими, однако нам кажется более правильным, имея ввиду существование третьей группы, называть их мезолимническими 5 С некоторыми оговорками сюда же можно отнести Pachychillidae, Paludomidae, Thiaridae и наяд 5 В последней работе о происхождении фауны Байкала Г. Г. Мартинсон (1967) говорит уже о трех группах палео-, мезо- и неолимнической. Margaritiferidae, Amblemidae, Lampsilidae, Unionidae, Hyriidae, Mutelidae, Mycetopodidae, Etheriidae, Mulleriidae и Pseudomulleriidae. В подавляющем большинстве представители этих групп экологически сходны с мезолимническими (Жадин, 1938); они также оксифильны и стенотермны, но распространены гораздо шире. Сопоставление их с палеолимническими формами (Pachychilidae и Thiaridae с Viviparidae, a Unionoidea с Pisidiidae) говорит против их отнесения к палеолимническим. Моррисон (Morrison, 1954), анализируя систематику меланиид (в широком смысле, приходит к заключению, что Pachychilidae происходят от Cerithiidae, a Thiaridae — от Planaxidae. Вопрос о морских родственниках наяд еще более сложен. Особенности морфологии раковины и размещение центров формировании отдельных семейств наяд позволяют выдвинуть предположение о независимом происхождении разных пресноводных семейств от морских предков, обитавших в Индопапифике и Атлантике, а также о том, что сами надсемейства Unionoidea, Mallerioidea ив лице их наиболее древних, пока еще неизвестных форм возникли в море. Быть может, группу мезолимнических моллюсков следует разделить натри подгруппы наиболее старые, морское родство которых выражено наименее ясно, — наяды и пресноводные Planaxoidea, Melanopsoidea и Cerithioidea — α-мезолимнические; средние повремени вселения с уже несомненным морским родством, но достаточно обособленные Pyrgulidae, Lithoglyphidae, Emericiidae, Baicaliidae, Benedictiidae — (β-мезолимнические; наиболее молодые — роды или группы родов морских или со- лоноватоводных семейств — Theodoxus, ряд Littoridininae, Dreissena, Corbicula — γ-мезолимнические. Третью группу составляют недавние выходцы из моря, часто солоноватоводные виды, весьма требовательные к содержанию кислорода и постоянству температуры. Это — роды морских семейств (Tecturidae, большинство Neritidae, часть Littoridinidae (например, Potamopyrgus), fairbankiidae, Tateidae, Clea из Buccinidae, Potamididae, Arcidae, Mytilidae, Cardiidae, большинство Corbiculidae, Glauconomidae, Solenidae, Donacidae, Tellinidae, Aloididae, Erodonidae, Pholadidae). В связи с недавним вселением и слабой приспособленностью к жизни в континентальных водоемах эти формы — назовем их неолимническими — приурочены к зонам кайнозойских трансгрессий моря. При этом их связь с морем проявляется ив общем распространении каждой из групп. Также как и супралиторальные формы, роды их встречаются по преимуществу в тропиках, причем часть родов приурочена к Индовестпацифике берега Восточной Африки, Южной Азии и Австралии, а другая — к Атлантике (берега Америки и Западной Африки. Интересно отметить, что яйцекладущим палеолимническим гастроподам свойственны кладки с прозрачной слизистой оболочкой, тогда как мезолимническим — кладки с плотной кожистой оболочкой. Некоторые мезолимнические формы (Stenomelania — сем. Thiaridae) имеют пелагическую личинку (Ramamoorthi, 1950; Morrison, 1954). У яйцеживородящей Р reatina Stella (сем. Lithoglyphidae) молодь выходит на очень ранней стадии развития я некоторое время держится на теле матери (Stella, 1961). Палеолимническим двустворчатым (Pisidiidae) свойственно вынашивание молоди до той стадии, когда она приобретает строение взрослого животного, тогда как у мезолимнических чаще имеется либо паразитическая (Unionoidea, Mullerioidea, Etherioidea), либо пелагическая (Dreissena) личинка. Как показали исследования В. В. Хлебовича (1965), глохидий Anodonta piscinalis Nilss., взятый из жабр, при солености ниже 5‰ не выживает длительное время, тогда как при солености от 5‰ и выше он может оставаться живым очень долго. Жидкость именно такой осмотической концентрации окружает глохидий в воспалительном очаге на теле рыбы, и, вероятно, паразитизм наяд связан в значительной степени не только с задачами расселения, но и с необходимостью пребывания эмбрионов в среде определенного солевого состава и концентрации Возможно, что в этой же связи нужно рассматривать и адаптивные особенности сперматозоидов и яиц Dreissena — мезолимнические формы, и Cardiidae — неолимнические формы (Карпевич, 1961, 1964). В связи с крайней скудостью ископаемых остатков моллюсков — обитателей палеозойских и раннемезозойских континентальных водоемов — трудно прямыми палеонтологическими данными подтвердить большую древность палеолимнических форм. Можно все же отметить, что Viviparldae известны в континентальных отложениях с палеозоя, а в мезозойских отложениях они встречены уже почти на всех континентах. С другой стороны, мезозойские находки представителей современных мезолимнических групп приурочены к побережьям мезозойских морей, поблизости от современных ареалов этих групп или в пределах этих ареалов. Неолимнические группы вообще не представлены в мезозойских отложениях обитателями континентальных водоемов. Таким образом, в процессе вселения из моря в континентальные водоемы и приспособления к жизни в них каждая группа становится сперва неолимнической, приуроченной к приморским районам, затем мезолимнической и лишь в результате длительной эволюции в пресных водах — палеолимнической. Именно поэтому палеолимнические группы не могут быть предками мезо- или неолимнических, мезолимнические не могут быть предками неолимнических или дальними предками мезолимнических же. В частности, мезолимнические, судя по их распространению, Anthracosiidae карбона вряд ли могли бы быть предками мезолимнических же Unionidae или Mutelidae. Из других вымерших групп моллюсков Trigonioididae были по всей вероятности неолимническими (судя поданным Г. Г. Мартинсона, аи палеолимническими судя поданным Мартинсона, 1959, 19616). Интересно в этой связи посмотреть, насколько такое деление пригодно для других групп первичноводных животных обитателей континентальных водоемов. Не обладая исчерпывающими познаниями в отношении всех животных обитателей континентальных водоемов, мы не претендуем на полноту предлагаемого ниже обзора. Однако в связи с обсуждаемыми вопросами попытка такого обзора нам представляется интересной. Сразу же нужно отметить, что чем совершеннее осморегуляторный механизму представителей данной группы, тем менее заметной должна быть грань между морскими и пресноводными ее представителями, а следовательно, и между палео-, мезо- и неолимническими формами. Губки континентальных водоемов, судя по их распространению (Резвой, 1936), в подавляющем большинстве (сем. Spongillidae) следует отнести к палеолимническим формам, несмотря на значительную оксифильность, присущую, очевидно, всем представителям типа. Лишь немногие Lubomirskiidae, Ochridospongia и каспийские губки (в отношении которых В. М. Колтун (1962) установил, что они все должны быть отнесены к одному виду — Metschnikowia tuberculata Grimm), — несомненно мезолимнические. Одна из важнейших черт биологии губок, говорящая в пользу такого деления, — это наличие у представителей сем. Spongillidae геммул. Из гидроидных (Наумов, 1960) палеолимническими можно считать лишь представителей сем. Hydridae, широко распространенного в пресных водах северного полушария, мезолимническими — Craspedacusta sowerby Lank. и Limnocnida tanganyicae Gunth. Остальные гидроиды, известные из континентальных водоемов (Cordilophora caspia Pall., Blakfordia virginica Mayer, Olindias inexpectata (Ostr.) и виды Moerisia и Ргоtohydra), - неолимнические. Среди полихет (Анненкова, 1930) палеолимнических форм нет. К мезолимническим следует отнести роди, возможно, род Маnayunkia (мезолимнический, судя по особенностям его распространения, — Зенкевич, 1935), остальных полихет — обитателей континентальных водоемов, вероятно, нужно считать формами неолимническими. Из олигохет (Чекановская, 1962) несомненно первичноводные формы, объединяющиеся в отряд Naidomorpha, все относятся к палеолимническим. Очень четко прослеживается это деление среди мшанок (Абрикосов, а, в. Отряд Phylactolaemata — группа палеолимническая. В пользу этого говорят как характер распространения и экология его представителей, таки в особенности наличие у них статобластов — своеобразных приспособлений для переживания неблагоприятных условий. Мшанки континентальных водоемов, принадлежащие к подотряду Ctenostomata отряда Gymnolaemata, относятся к мезолимническим формам, Г. Г. Абрикосов (в) делит их натри эколого-биогеографические группы, которые очень хорошо соответствуют нашему делению на α- (куда принадлежит Paludicella), β- (Pottsiella и Hislopia) и γ- (Victorella и Tanganella) мезолимнические группы. К неолимническим мшанкам относятся лишь представители рода Bowerbankia, обитающие в континентальных водоемах. Наиболее широко распространенный как в море, таки в континентальных водоемах класс животных после брюхоногих моллюсков — ракообразные. В связи со значительным разнообразием представителей этого класса, обитающих в пресных водах, анализ ракообразных, основанный на принципах, изложенных выше, составил бы предмет отдельной большой работы. Поэтому мылишь вкратце остановимся на представителях этого класса, тем более что для них в силу совершенства их осморегуляторных механизмов солевая граница менее труднопроходима. Представители отряда Anostraca (Sramek-Husek, Straskraba, Brtek, 1962) несомненно все относятся к палеолимническим формам. Тоже самое следует сказать о подавляющем большинстве современных представителей отряда Phyllopoda (Sramek-Husek, Straskraba, Brfcek, 1962). Из трех подотрядов этого отряда виды подотрядов Notostraca и Conchostraca обитают исключительно в пресной воде, причем по преимуществу в мелких водоемах. Многие из них при этом хорошо приспособлены к непостоянству водного режима таких водоемов. Морские представители этих подотрядов известны лишь из кембрийских—девонских отложений (Новожилов, 1960), и таким образом можно считать, что обе эти группы вселились в пресные воды не позже середины палеозоя. Несколько сложнее дело обстоит с подотрядом Cladocera. Большинство его видов, как и виды Conchostraca, несомненно следует относить к палеолимническим. В пользу этого говорит каких экология, таки распространение. Наличие сидид в море—результат явно вторичного приспособления. Однако в пределах подотряда имеются и группы, несколько отличающиеся от палеолимнических по экологии. Это семейства Polyphemidae а. lato,Leptodoridaesi, вероятно, Holopediidae. Интересно, что максимального расцвета сем. Polyphemidae достигло не в пресных водоемах, а в солоноватых водах Каспия. Морские полифемиды, однако, возможно, пришли в океанические водоемы из континентальных. Особенности экологии этих семейств кладоцер заставляют считать их мезолимническими формами. В пределах отряда Copepoda, широко распространенного как в море, таки в пресных водах, имеются как палеолимнические, таки неолимнические формы. К первым относится, по-видимому, большинство пресноводных представителей отряда, ив частности виды семейств Cydopidae и Diaptomidae, тогда как наиболее ярким примером вторых является морской реликт — Limnocalanus macrurus. Вероятно, среди видов отряда немало и мезолимнических форм, однако мы затрудняемся привести конкретные примеры. Столь же сложен анализ видов подкласса Ostracoda (Бронштейн, 1947). Пресноводные представители этого подкласса принадлежат к группе Podocopida (иногда считаемой самостоятельным отрядом. Часть видов подокопид, например большинство видов сем. Cypridae, приурочены именно к тем биотопам, которые обычно бывают заселены только палеолимническими формами (мелкие и эфемерные водоемы, зона зарослей более крупных водоемов и т. п. Лишь виды подсем. Candoninae заметно выделяются по экологии. Более того, именно это подсемейство дало колоссальный расцвет в Байкале. Некоторая стенобионтность Candoninae позволяет думать, что их лучше относить к мезолимническим формам. Уже несомненно мезолимническими следует считать Cythendae — обитателей континентальных водоемов. Среди высших ракообразных (Бирштейн, 1960) палеолимнических форм нет. Лишь представителей рода Asellus, исходя из экологии A. aquaticus, можно было бы считать палеолимническими, однако другие виды этого рода проявляют мало особенностей, свойственных палеолимническим формами таким образом этот вопрос нуждается в дополнительном изучении. Целиком из мезолимнических форм состоят небольшие по числу видов отряды Anaspidacea, Bathynellacea, Thermosbaenacea и Spelaeogn- phacea. Обитатели континентальных водоемов, принадлежащие к отрядами Ситасеа, являются исключительно неолимническими формами. Наконец, в отрядах Isopoda, Amphipoda и Decapoda встречаются как мезо-, таки неолимнические формы. Из Isopoda к мезолимническим относятся Ми, возможно, Asellidae, к неолимническим— Saduria, Jaera; из Amphipoda сем. Gammaridae — несомненно мезолимническое, a Corophiidae —неолимническое. Наконец, из Decapoda несомненно мезолимническими следует считать пресноводных Astacura, Aeglidae и Potamonidae, тогда как обитатели континентальных водоемов, принадлежащие к семействами некоторым другим, относятся к неолимническим формам. Дать аналогичное деление для рыб нам представляется сейчас затруднительным. Хочется, однако, обратить внимание на значительное сходство между обсуждаемым выше делением и предложенным Майерсом (Myers, 1938, 1949) разделением рыб натри группы строго пресноводных (primary division), нестрого пресноводных (secondary division) и периферических — солевыносливых (peripheral division). Хотя это деление и не полностью совпадает с нашим (например, осетровые попадают в группу периферических (peripheral division), хотя они явно мезолимнические), нов общем-то наблюдается довольно много случаев соответствия строго пресноводных — палеолимническим (например, Cyprinidae), нестрого пресноводных — мезолимническим (например, Cichlidae) и периферических — неолимническим (например, Serranidae). Различная приспособленность животных к жизни в континентальных водоемах обусловливает своеобразную двойственность исторических закономерностей распространения фауны пресных и солоноватых вод. Неолимнические формы (а надо полагать, что такие были в разное время во всех группах первичноводных обитателей континентальных водоемов) еще сохраняют морские особенности распространения, ив частности приуроченность к большим морским бассейнам (Атлантика, Индовестпацифика). Именно эти формы в первую очередь обусловливают различия в фауне водоемов разных берегов одного итого же континента и сходство фаун водоемов берегов разных континентов, омываемых одним океаном. Мезолимнические формы еще сохраняют следы этой морской приуроченности, а подчас и более сложной, связанной с прошлой конфигурацией берегов, нов силу того, что они расселяются по внутриконтинентальным бассейнам, приобрели ряд чисто континентальных особенностей в распространении, отражающих связи бассейнов и возможности расселения пресноводных форм на данном континенте. Наконец, палеолимнические формы, как и вторичноводные, имеют чисто континентальную приуроченность, и их распространение отражает исторические условия формирования фауны данного континента. Особенности каждой из этих трех эколого-зоогеографических групп сильно влияют на структуру фауны водоемов разных частей земного шара. Различия в структуре возникают уже вследствие того, что палеолимнические формы и группы форм распространены шире мезолимнических и тем более неолимнических. Гораздо более интересная картина, связанная с различием в экологии палео-, мезо- и неолимнических форм, наблюдается в гигантских озерах. В таких озерах (Байкал, Каспий, Охрид, Танганьика, Ньяса, Титикака, Бива) мезолимнические формы легко находят оптимальные для своего существования условия. Здесь они успешно противостоят конкуренции вездесущих палеолимнических и вторичноводных форм. Именно в силу этого мезолимнические формы образуют основную и наиболее своеобразную часть фауны таких озера кажущееся отсутствие родственников этих форм в окрестностях озера наводит на мысль о происхождении основной части эндемичной фауны из моря. Подобные гипотезы, в частности, предлагались для объяснения своеобразия фауны Байкала (Верещагин, 1930) и «талассоидного комплекса в Танганьике (Moore, 1898a, а, 1903), а мнение о морском происхождении каспийской фауны вообще никем даже не оспаривалось. Между тем родоначальники мезолимнических эндемичных форм в гигантских озерах обитали, а часто и обитают по соседству с этими озерами в биотопах, пригодных для заселения мезолимническими видами, — в источниках, ручьях, быстрых участках реки, наконец, в подземных водах (Старобогатов, 1962). Из этих биотопов и прежде всего из источников и быстрин реки ручьев они и попали в гигантское озеро. В ряде случаев возможно попадание и из подземных вод (Базикалова, 1949, 1954; Станковий, 1959). Именно эти формы в силу их меньшей специализации, а не обитатели других гигантских озер и дали начало эндемичным мезолимническим видам. В Каспии в силу его сложной истории, близости морских водоемов и солености воды, кроме мезолимнических, значительное развитие получили и неолимнические формы. Они-то, не утратившие еще связи с морскими формами (Эберзин, 1949, 1955), и дают основания для заключения о морском генезисе каспийской фауны. На самом деле неолимнических форм в Каспии не так уже много (из моллюсков только Cardiidae), а настоящих морских, те. видов общих с морями, и вообще считанные единицы, притом появившиеся здесь в самое последнее время. Барьеры и пути их преодоления Как уже говорилось выше, фактический ареал подавляющего большинства пресноводных моллюсков много меньше потенциального, и имеются акватории, в которых данный вид может жить, но его там нет, поскольку он не смог или не успел туда попасть. В таких случаях принято считать, что ареал вида ограничен определенными барьерами, которых ол не преодолел. Ярким доказательством существования подобных явлений могут служить примеры акклиматизации видов в новых районах в результате деятельности человека. Так, вплоть до последних столетий ареал рода Lithog-lyphus был ограничен бассейнами рек Черного и Азовского морей С постройкой системы каналов, связывающих реки Черного и Балтийского, а также реки Балтийского и Северного морей, один из видов этого рода — L. naticoides — достаточно широко расселился по Европе, а в ряде стран (Франция) расселение его продолжается и поныне. Не менее наглядные примеры дают случаи вселения в Каспий морских эвригалинных моллюсков MyftZasfer lineatus (Gm.) и Abra ovata (Phil.). В частности, одним из результатов вселения М. lineatus было вымирание двух видов рода Dreissena (Логвиненко, 1965). Особенно, пожалуй, с этой точки зрения интересен случай вселения в Каспий каспийского по происхождению вида Hypanis colorata (Eichw.). Исходно Н. colorata обитала в сильно опресненных (как правило, ниже 5°/оо) участках Черного и Азовского морей ив близлежащих нижних участках рек, впадающих в эти моря. В Каспии при соленостях, как правило, выше 5°/оо впрочем, нередко 1 В раннечетвертичное время этот род был распространен также в бассейне Волги, но впоследствии вымер. и ниже) обитает морфологически очень близкая к ней форма — Н. angu-sticostata polymorpha Logv. et Star. Эти формы настолько близки, что другой подвид — Н. angusticostata angusticostata (Bore.) до последнего времени считался всего лишь формой НС постройкой Волго-Донского судоходного канала легко выживающая в пресной воде Н. colorata проникла в нижнюю Волгу, а оттуда в сильно опресненные районы Каспия (Саенкова", 1960; Носова, 1963). Интересно, что в зоне распространения Н. angusticostata polymorpha H. colorata встречается крайне редко и основные местообитания этого вида ограничены внешними частями волжской дельты. Известны случаи и сверхдальнего успешного расселения моллюсков — обитателей континентальных водоемов, и, пожалуй, наиболее яркий из них — расселение Potamopyrgus fenkinsi (Sin.). Основной ареал рода Potamopyrgus ограничен прибрежными водоемами Австралии там же встречаются и многочисленные близкие роды. Лишь Р. jenkinsi обитает вводах Европы. Время проникновения его сюда до сих пор не установлено, однако можно предположить, что вид завезен человеком. Вопрос о настоящей родине этого вида оживленно обсуждается в литературе, и наиболее правдоподобным сейчас можно считать мнение, что его родина — юг Австралии, где обитают несколько крайне близких к европейскому в морфологическом и биологическом отношении видов этого рода. В Европу он, по-видимому, вселился сразу в несколько пунктов во всяком случае первые находки этого вида происходят с берегов Южной Франции (Вегпег, 1963), Португалии и Англии. В дальнейшем вид широко расселился вдоль побережий Европы, дойдя на востоке до лиманов Черного моря (Марковский, 1953); на север, однако, дальше Англии он не проникает. Подобных примеров можно было бы привести значительное число не только в отношении моллюсков, но ив отношении других групп водных беспозвоночных, нонам кажется, что и приведенных примеров уже достаточно, чтобы видеть, какую роль в расселении обитателей континентальных водоемов играют барьеры. Что же может являться барьером для обитателей континентальных водоемов Прежде всего — суша. Принципиальное отличие континентальных вод от моря и суши — это прежде всего их дискретность. Если все моря и океаны в конечном счете составляют единый Мировой океана отдельные его крупные вертикальные подразделения тянутся широкими полосами вдоль континентов, если суша собрана всего в четыре гигантских континентальных массива (в разные эпохи это число менялось, но всегда было небольшим, то континентальные воды представлены огромным числом сравнительно небольших по площади изолированных речных и озерных бассейнов, разбросанных по обширным просторам суши. В этом отношении они аналогичны не всей суше, а лишь небольшой ее части, представленной островами, разбросанными в морях и океанах. Эта аналогия углубляется еще и тем обстоятельством, что в геологическом отнй-шении отдельные бассейны континентальных вод, как и острова, несравненно менее долговечны, чем гигантские континентальные массивы, поэтому временны, преходящи не только условия жизни в данном бассейне (или на острове, но и само его существование. Сухопутные барьеры для фауны континентальных водоемов и связанные сними границы весьма многочисленны, а в силу непостоянства речных систем непостоянны. Именно в этом кроется причина того, что барьеры, в физико-географическом отношении одинаковые, могут водном случае разделять близкие фауны (как, например, фауны по обе стороны гор Аппалачи или северной половины Уральского хребта, а в другом случае быть границей между двумя резко различными по составу и богатству фаунами (водоразделы, ограничивающие с севера и запада бассейн Амура. Другую ^рупау составляют барьеры морские. Неспособность большинства пресноводных животных выживать сколько-нибудь длительное время в морской воде делает даже небольшие морские проливы непреодолимой преградой. Естественно, что чем долговечнее данный пролив или чем более длителен тот период, в течение которого он на некоторые отрезки времени возникал, тем более значительную фаунистическую границу он собой представляет. Отсюда наиболее резкими границами служат моря и проливы, разделяющие континенты менее значительными — мелководные проливы внутри больших островных систем (например, в Малайском архипелаге. Оба типа барьеров влияют на расселение не только пресноводной, но также морской и сухопутной фаун. Суша — важнейший барьер для распространения морской фауны, а, кроме того, препятствиями к расселению обитателей отдельных вертикальных зон моря могут служить акватории, где соответствующие глубины отсутствуют — для обитателей литорали и субяиторали препятствиями служат глубокие участки моря, для обитателей абиссали — подводные хребты. Для наземной фауны важнейший барьер — море сухопутные барьеры оказываются действенными лишь в том случае, если они представлены зонально "иными ландшафтами горные цепи, пустыни для обитателей лесов или степей. Интересно, что пресноводные бассейны, точнее сказать, речные русла из-за незначительной их ширины и относительной недолговечности лишь в сравнительно редких случаях являются барьерами для сухопутной фауны. Кроме тих, общих для всей фауны, но по-разному действующих на пресноводную, наземную и морскую фауну барьеров, на распространение обитателей континентальных водоемов оказывают влияние препятствия особого рода. Для примера рассмотрим следующий случай. Фауна двустворчатых моллюсков — наяд — бассейнов рек Камберленда и Теннесси (Сев. Америка) необычайно богата тут имеется несколько эндемичных родов и значительное число эндемичных видов. В тоже время ниже устьев этих рек, в Огайо и еще ниже, в Миссисипи, ни один из этих родов и видов не проникает. У некоторых из камберлендских видов имеются родственные формы, распространенные в бассейне другого притока Миссисипи — Арканзаса. Причина отсутствия камберлендских и арканзасских (точнее Озаркских) эндемиков в Миссисипи неоднократно анализировалась американскими исследователями (Bartsch, 1916; Walker, 1917; Goodrich, 1921a). Достаточно четко показано, что в плиоцене и раннем плейстоцене эти эндемичные группы были распространены гораздо шире, чем ныне. Мощные потоки воды от таяния ледника со значительным количеством минеральных взвесей, сбрасывавшиеся через долину Миссисипи, привели к вымиранию богатой фауны наяд, которые сохранились лишь в реках низкогорья. Современное расселение большинства видов из этого убежища также затруднено заметными различиями в температурном и кислородном режимах Камберленда и Теннесси, с одной стороны, и Миссисипи — с другой, а также различием в содержании взвесей вводе этих рек. Это объяснение, по-видимому, справедливо не только для наяд, но и для целого ряда других моллюсков и прежде всего для пахихилид. Возможно также, оно вообще — единственно приемлемое объяснение отсутствия в Миссисипи камберлендских видов, принадлежащих к самым различным группам беспозвоночных. К этой же категории барьеров относятся и порожистые участки рек, крупные водопады и т. д. Так, фауна р Замбези выше водопада Виктория резко отличается от фауны нижнего участка той же реки. Еще более резки различия в фауне средней и нижней частей бассейна Конго. Нижняя часть бассейна ниже Хрустальных гор) населена фауной примерно того же типа, что ив остальных реках побережья Гвинейского залива, тогда как средняя населена смешанной фауной, включающей, кроме гвинейских, восточноафриканские и нильско-суданские элементы. Длительное существование некоторых пресноводных барьеров в сочетании с интенсивными процессами видообразования может подчас серьезно повлиять на состав пресноводной фауны больших районов суши. Общеизвестно, что фауна гигантских озер (Байкала, Танганьики и других) довольно сильно изолирована от фауны окрестных водоемов, в том числе и от фауны рек, вытекающих из этих озер. Для Байкала, в частности, этот факт обсуждался как проблема несмешиваемости байкальской фауны с общесибирской (Верещагин, 1949), причем предлагались самые разнообразные его объяснения. Из них наиболее убедительными нам представляются попытки искать причину несмешиваемости в резких экологических различиях байкальской и общесибирской фаун, возникших в результате длительного приспособления эндемиков к специфическим условиям жизни в этом гигантском озере. Таким образом, с возникновением гигантского озера как бы возникает барьер между ними остальными водоемами района, обусловленный прежде всего своеобразным гидрологическим режимом озера. Впервые моменты этот барьер, возможно, невелик в озеро проникает некоторое число видов из окрестных водоемов и расселяется в нем, найдя там подходящие для себя условия. В результате длительного существования такого озера и проходящих в нем процессов видообразования фауна его значительно обогащается. При этом характерны следующие две особенности 1) все многообразие фауны филогенетически связано со сравнительно малым числом предков (получается как бы букет филогенетически близких видов, 2) по разнообразию "приспособлений озерные виды каждой группы оставляют далеко позади внеозерных представителей тех же групп (supraliinital specialization Майерса (Myers, I960)). Последнее обстоятельство — как бы компенсация того, что в озеро не могли вселиться представители ряда групп пресноводных животных. В результате процессов видообразования изоляция фауны озера возрастает возникшие в нем виды так приспособлены к его условиям, что уже практически не могут жить за его пределами, а новые вселенцы встречают в озере интенсивную конкуренцию видов, хорошо приспособленных к жизни в нем. В этот момент барьер как бы достигает наибольшего развития. Теперь посмотрим, что произойдет, если озеро по каким-то причинам исчезнет. Естественно, что большая часть его эндемичной фауны полностью вымрет, оказавшись неспособной жить в иных водоемах. Однако меньшая часть (подчас по числу видов очень значительная, так как фауна озера весьма богата) выживает в каких-то участках гидрографической сети, оставшейся на месте озера, что в значительной степени обогатит обычную пресноводную фауну данного района. Что подобные процессы действительно происходят, можно видеть на примере небольшой, почти полностью замкнутой котловины Куатро-Сьенегас в северной Мексике. В ее сравнительно мелких водоемах, поданным Тейлора (Taylor, а, обитает значительное число эндемичных родов и видов брюхоногих моллюсков, причем один из родов {Mexipyrgus) включает 6 близких видов. Подобные же процессы привлеки Майерс (Myers, 1960) для объяснения разнообразия видов цихлид в бассейне Амазонки. Оказавшись в пределах обычной гидрографической сети, остатки фауны гигантского озера получают в той или иной степени возможность расселяться по ней, а иногда и за ее пределами. Таким образом, благодаря существованию барьеров, отделяющих гигантское озеро от остальной гидрографической сети, внутриозерному видообразованию и последующему исчезновению этих барьеров с исчезновением озера, фауна пресных водоемов больших участков суши может значительно обогащаться новыми видами иродами. Вполне возможно, что именно этот процесс и обусловил появление в плиоцене юго- востока Европы богатейшей левантинской фауны. Обзор барьеров, влияющих на распространение фауны континентальных водоемов, будет неполным, если мы не рассмотрим механизмы расселения пресноводных животных ив особенности пути и способы преодоления этих барьеров. Тут прежде всего, естественно, необходимо различать животных, проводящих вводе всю свою жизнь, и животных, находящихся вводной среде лишь на протяжении какой-то ограниченной части жизненного цикла. Первые могут использовать только пути расселения, свойственные водным животным, тогда как вторые, в частности водные насекомые, в течение определенных отрезков времени могут расселяться как животные наземные. Кроме того, разным представителям каждой из этих двух групп свойственна разная способность к расселению — ва- гильность, зависящая от скорости движения, продолжительности жизни, количества биотопов, в которых они могут обитать, наличия и продолжительности покоящейся стадии, веса организма, находящегося в покоящейся стадии, плавучести и ряда других более мелких факторов. Естественно, что виды второй группы обладают, как правило, большей ва-гильностью, чем виды первой группы. В наши задачи не входит подробная характеристика путей, способов и возможностей расселения каждой группы водных животных, и мы остановимся лишь на нашем основном объекте исследования — моллюсках. Скорость активного перемещения моллюсков весьма незначительна, поэтому в подавляющем большинстве случаев ее можно не принимать в расчет. Лишь при расселении внутри одного водоема, пусть даже такого огромного, как Каспий, она играет некоторую роль. Специальных покоящихся стадий у моллюсков также нет. Лишь некоторые виды, обитающие во временных водоемах, могут длительное время находиться вне воды, плотно заклеив устье эпифрагмами,, предотвращающими их полное высыхание. Специальные приспособления к разносу течениями могут у моллюсков быть очень различны. Все легочные моллюски могут приклеиваться к пленке поверхностного натяжения воды или даже ползать по ней. Таким же свойством обладает молодь некоторых переднежаберных моллюсков — Viviparus contectus (Mill.) и двустворчатых — Sphaerium corneum (L.). Некоторые легочные пошли поэтому пути даже дальше. Так, Anisus vortex (L.) можно даже считать нейстонным организмом. Обладая сравнительно легкой раковиной и очень крупной, всегда наполненной воздухом легочной полостью, эти моллюски плавают по поверхности воды испускаются вглубь лишь по подводным стеблям или другим погруженным вводу предметам. При обследовании моллюсков озера Нарочь (БССР) в конце лета 1958 г. подавляющее большинство особей А. vortex было найдено нами плавающими у поверхности воды или в зарослях на глубине не более 10 см. Глубже встречались лишь единичные экземпляры (меньше 5% всех собранных особей. Интересно, что близкий к этому виду A. vorticulus (Trosh.) у поверхности вообще встречен не был. Другое приспособление к пассивному разносу водой — пелагическая личинка. В отличие от морских у пресноводных моллюсков она встречается довольно редко и свойственна лишь нео- и некоторым мезолимниче'скям; формам (Cardiidae, Dreissena, Stenomelania). Наяды, во взрослом состоянии имеющие тяжелую нетранспортабельную раковину, обладают-другим мощным способом к пассивному расселению. Их личиивчные 1 формы (глохидий, лазидий, гаусториальйая личинка) ведут паразитический образ жизни на рыбах и вместе со своими хозяевами могут проделывать далекие путешествия. Лишь незначительное число видов наяд фаз-вивается без паразитической стадии. 11& Наконец, ряд моллюсков может црикреплягься к погруженным вводу частям плавающих предметов, в том числе к днищам судов. Отдельные группы двустворчатых моллюсков (Dreissemdae, Mytilidae, Etheriidae, Mullerndae, Pseudomulleridae) вообще ведут прикрепленный образ жизни и являются обычными компонентами обрастании. Часто в составе обрастании встречаются и кладки различных пресноводных моллюсков, которые во всех случаях обязательно должны быть отложены на твердый субстрат. Таким образом, приспособления к расселению у моллюсков весьма разнообразны, более часто расселительную функцию несут молодые стадии или возрасты. Основной путь расселения пресноводных моллюсков — речные системы. При этом,расселение видов, обитающих в самом русле реки или в ее заводях, совершенно понятно и не требует специального обсуждения. Более сложны процессы расселения вдоль речных долин обитателей поймы. Ведущую роль здесь играют разливы рек, проходящие у рек с разным режимом питания в разные сезоны. У большинства крупных рек СССР питание по преимуществу снеговое и бывает два периода подъема воды — весенний (наиболее высокий подъем) и осенний (много меньший. У рек с преимущественно дождевым питанием (Амур) осенний подъем воды резко преобладает наконец, у рек с ледниковым питанием подъем воды приходится на самые теплые месяцы. Когда бы ни был подъем воды (если он только не происходит в самое холодное время, как разливы Ангары до постройки Иркутской ГЭС, заливающие пойму воды реки поднимают значительное число растительных остатков и переносят их на большое расстояние по долине. Иногда в наших широтах такие остатки скапливаются на льдинах и переносятся вместе сними. Иногда всплывают вместе со льдинами и довольно большие куртины водных растений (например, рогоза). Вместе со всеми этими растительными остатками и куртинами живых растений переносятся вдоль долины экземпляры практически всех обитающих здесь моллюсков. Многолетние (1951—1958 гг.) обследования окских паводковых выбросов на левом берегу на участке Лужки Прилуки ив районе Белых Колодезей (Московская область) показали, что каждый год здесь удается обнаружить 40—43 вида пресноводных моллюсков, тогда как общее число видов, встречающихся в долине Оки, не превышает 50. Значительная широта района, с которого река собирает моллюсков, подтверждается и находками некоторых наземных форм. Кроме значительного числа обычных для приокских районов видов, здесь обнаружены Acicula polita (Hartm.), не отмечавшийся ранее для центра европейской части СССР, и Chondrula tndens (Mull.), найденная, правда, ранее в окрестностях Серпухова, но, по-видимому, тоже в окских выбросах. Количество экземпляров моллюсков в выбросах столь велико, что есть все основания считать, что если даже вода увлекает в значительном проценте пустые раковины, то живых особей тут хотя и много меньше, но все же достаточно для расселения (обследование выбросов проводилось в мае июне, когда они уже оказывались высохшими. Имеются аналогичные данные ив литературе, в частности подобная работа была проведена в ГДР (Zeissler, 1963). Расселение моллюсков вдоль речных долин может осуществляться не только путем сноса паводковыми водами. Наяды, личиночные стадии которых паразитируют на рыбах, могут расселяться в течение вгего периода паразитической жизни личинок (у видов, обитающих в реках и озерах европейской части СССР —. в мае—июле). Описанный путь расселения оказывается весьма эффективным в пределах бассейна. Если при этом вспомнить, чтр речные бассейны в геологическом отношении непостоянны, что между ними возникают и вновь разрываются связи, то легко видеть, что такой путь может обеспечить расселение моллюсков на обширной территории. Мы не будем здесь приводить подробные примеры связей бассейнов, отметим лишь, что для рек европейской части СССР они подробно рассмотрены Л. С. Бергом (1949), который, перечисляя ныне существующие связи (Западной Двины и Днепра, Западной Двины и Волги, Волги и Дона, Северной Двины и Волги, Северной Двины и рек Балтийского моря, указывает, что непосредственно после конца оледенения такие связи были развиты гораздо сильнее. Конкретный разбор роли некоторых бассейновых связей для расселения моллюсков будет приведен ниже, при обсуждении истории фауны отдельных зоогеографических областей. Остается лишь добавить, что в течение последнего столетия большое значение для расселения водных животных приобрели каналы. Примеры, иллюстрирующие их роль, мы приводили выше. Преодоление водными моллюсками сухопутных преград осуществляется путем пассивного переноса их амфибиотическими и наземными животными. В литературе неоднократно отмечалась возможность переноса моллюсков или их кладок птицами и водными насекомыми (Kew, 1893; Шарлеман, 1914; Fernando, 1954; Pimentel, White a. Ildefonso, 1957; McMichael, 1958). При этом существенную роль играет способность моллюсков переносить высыхание, так что в большей степени этот путь эффективен для обитателей временных водоемов. Известную роль в пассивном разносе моллюсков играет и человек. Вместе с мокрой глиной из мелких луж моллюски прилипают к колесам автомобилей и повозок. Нам неоднократно приходилось находить в углублениях протекторов колес грузовых автомобилей наиболее обычные виды моллюсков из наших мелких водоемов — Lymnaea truncatula (Mull.), L. peregra (Miill.), Ani-sus spirorbis (L.). Необходимо, однако, отметить, что расселение через сухопутные преграды идет крайне медленно, что подтверждается своеобразием малакофауны речных бассейнов. Гораздо большую роль этот путь играет в процессах заселения вновь образовавшихся водоемов. Прежде чем говорить о путях преодоления морских преград, нужно отметить, что в ряде случаев наличие моллюсков по обе стороны морского бассейна следует объяснить не расселением по континентальным водоемам, а независимым выходом из моря. Подробнее на этом мы останавливались раньше, а сейчас лишь отметим, что именно так следует объяснять распространение значительного числа родов и видов, богато представленных в водоемах Малайского архипелага, особенно его восточной части. Настоящее преодоление морских барьеров, если не считать крайне редких случаев переноса птицами по воздуху или более частых — завоза человеком, практически почти невозможно. Во всех случаях причиной наличия вида по обе стороны морского пролива является связь бассейнов, имевшая место вовремя регрессии моря. Хорошим подтверждением существования такой связи служит связь подводных русел рек, наблюдающаяся в окраинных морях почти всех континентов. В частности, в качестве примера можно привести общеизвестный факт соединения в Северном море подводных долин Рейна и рек Великобритании. Детально с палеогеографической и биогеографической точек зрения все подобные случаи разбираются в обстоятельной монографии Г. У. Линдберга (1955), который связывает образование этих русел с гигантской (300 м) регрессией моря в верхнем плиоцене, точнее, на рубеже плиоцена и антропогена. Эти два пути — вселения из моря и расселения по долинам рек вовремя регрессий — в значительной мере определяют облик малакофауны островов. Там, где преобладал второй путь, малакофауна островов принципиально не отличается от фауны прилежащих частей континента (в некоторых случаях может лишь быть несколько беднее. Это — фауна континентального типа, иона характерна для крупных островов, расположенных вблизи материка (Японские острова, о. Тайвань, о. Хайнань, Большие Зондские острова и т. д. Где преобладал первый тип, фауна очень резко отличается от ближайших участков континентов прежде всего своей структурой (отсутствие палеолимнических и части мезолимнических форм и преобладание неолимнических). Фауна такого типа, назовем его океаническим, обитает на мелких океанических островах может она быть и на некрупных островах вблизи континента (Андаманские острова) или входящих в состав крупных архипелагов (Малые Зондские острова. Промежуточна по характеру малакофауна Новой Зеландии, правда, и ее лучше отнести к океаническому типу в связи с относительно малым числом вторично-водных и отсутствием в ней палеолимнических форм. Такое различие в фаунах островов приходится учитывать при их зоогеографическом анализе. Как мы увидим ниже, фауна островов Фиджи, Новые Гебриды и других довольно резко отличается от австралийской и более сходна с фауной островных систем Юго-Восточной Азии. Тем не менее, учитывая особенности истории, ив частности возможные пути расселения, приходится первую рассматривать как океанический вариант австралийской фауны, а третью — как аналогичный вариант синоиндий-ской. В ряде случаев дело обстоит еще сложнее и о принадлежности фауны ряда островов например, Гавайских) делать заключения по ее составу крайне трудно. Обсуждавшиеся выше различия между разными типами барьеров дают основание несколько уточнить понятие вагильности. Очевидно, что у одного итого же вида пресноводных организмов способности к расселению ло токам воды, против токов и через непресноводные преграды (те. практически по воздуху) резко различны. При этом дело не в абсолютной скорости перемещения (хотя иона играет определенную роль. Скорость переноса моллюсков водными птицами куда больше, чем переноса течением, хотя последний путь много эффективнее, потому что вероятность случайного захвата моллюсков птицами крайне мала. Таким образом, вагиль-ность можно определить "более строго как вероятность появления за определенное время и на определенном расстоянии от исходной популяции в водоеме, пригодном для существования данного вида, такого числа особей, которое достаточно для основания новой популяции. Каждому виду пресноводных животных свойственно не менее трех показателей вагильности (по течению, против течения и через водоразделы, очень сильно различающихся по абсолютной величине. При этом даже для многих водных насекомых эти величины неодинаковы, так как крылатые взрослые формы обычно держатся вблизи водоемов, не совершая длительных перелетов через водоразделы, и только немногие, особенно хорошие летуны, проделывают это. Из предлагаемого определения следует и еще один интересный вывод. При прочих равных условиях гермафродитные, способные к самооплодотворению формы обладают большей вагильностью, чем раздельнополые, так как у первых для основания новой популяции требуется меньшее число |