Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Северокаспийская провинция (СК) включает всю акваторию северного Каспия, кроме самых опресненных участков авандельты Волги. Южная граница ее проходит примерно по изобате 5 мот о. Чечень через Жемчужную банку ко. Кулалы. Малакофауна провинции заметно обеднена, что следует связывать и с сильным опреснением, и с резкими годовыми колебаниями солености, связанными с изменениями волжского стока. Среди видов и подвидов моллюсков, свойственных провинции, можно назвать несколько эндемиков Turricaspia uralensis (Logv. et Star.), Т. sajenkovae (Logv. et Star.), T. vinogradopi (Logv. et Star.), Abeskanus exiguas (Eichw.), Hypanis angusticostata polymorpha Logv. et Star., H. caspia caspia (Eichw.), H. vitrea glabra (Ostr.), Didacna' trigonoides trigonoides (Pall.). Кроме эндемиков, туг имеется некоторое число видов и подвидов, свойственных верхнесублиторалваая аон^ веегб Каспия. Среди них следует назвать пять видов Caspiohydrpbia, 'Twri-caspia variabilis (Eichw.) и Т. trtton (Eichw.) — последняя, впрочем, в остальных частях Каспия редка, Theodoxus pallasi Lindh., ряд двухстворчатых — Hypanis plicata plicata (Eichw.), H. vitrea vitrea (Eichw.)» Cerastoderma lamarcki (Reeve) и Dreissena polymorpha andruswi (Andi?.), образующую здесь массовые скопления. Наконец, здесь обитают и две каспийские эврибатные формы Hypanis laeviuscula laeviuseula (Eichw.) и Turricaspia conus (Eichw.)» В тоже время здесь, отсутствует ряд видов как двустворчатых, таки брюхоногих моллюсков верхней сублиторали среднего и южного Каспия. В распределении моллюсков в пределах провинции можно отметить заметную неоднородность, связанную с солевым режимом. В более опресненных районах, щирокой полосой окаймляющих авандельту Волги, видовой состав Малакофауны беден зато только здесь встречается H. vitrea glabra (Ostr.). Напротив, восток и узкая полоса вдоль южной границы имеют более богатую фауну. Средне -южнокаспийская верхнесублиторальная провинция (СЮВ) вклют чает мелководье среднего и южного Каспия до глубин 25—30 ми ограничена с севера линией о. Чечень—Жемчужная банка—о. Кулалы, Основу фауны провинции составляют мелководные средне-южнокаспийские виды. Это прежде всего почти все виды Caspiohydrobia, из которых лишь немногие проникают в северный Каспий или заходят в следующую вертикальную зону, Turricaspia meneghiniana (Iss.), T. dagestwica (Logv. et Star.), T. spica (Eichw. )^ Abe.skun.us sphaerion (Mousa.)r Hypanis semipellucida Logv. et Star., Didacna barbotdemarnyi (Grimni), D. lonr gipes (Grinmi), Dreissena caspia caspia (Eichw.), D. elata ^Andr.). Двб Последние формы к настоящему времени полностью вымерли, и их место Занял Mytilaster lineatus (Gm.) (Логвиненко и Старобогатов, 1962; Логви-ненко, 1965). Другая часть фауны — мелководные виды, распространенные в Каспии шире Hypanis vitrea vitrea (Eichw.), Я. plicata plicata {EtcJW.), H. minima ostroumovi Logv, et Star., Cerastoderma lamarcki (Re^f^, C. umbonatum'(Wood), Dreissena polymorpha andrusovi (Andr-)» чиеанёварсть которой в этой провинции после -вселения митилястера ре^ко сократилась, Turricaspia variabilis (Eichw.), Т. tnton (Eichw.), Theodoxus pallasi Lindh. Меньшую роль играют оредне-южнокаспийские виды и подвиды, проникающие глубже в следующую вертикальную зону — Hypanis caspia filatovae Logv. et Star., H. angusticostata acuticosta Logv. et Star., Didacna trigonoides praetrigonoides Nal. et An., D. baeri (Crittm), Turricaspia ebersini (Logv. et Star.), T. pseudodimidiata (Dyb. et Gr.), T. lenco-ranica (Logv. et Star.), — а также эврибатные виды Hypai^tu^ albida Logv. et 'Star., H. laeviuscula laeviuscula (Eichw), Turricaspia wnus (Eichw.), T. pseudospica (Logv. et Star.), T. derbentina (Logv. et Sta 1 '-)' Abeskunus brusinianus (Cless. et Dyb.). В пределам провинции можно наметить четыре участка, фаунистические различия между которыми, вероятно, объясняются разницей в гидрологическом режиме. Туркменский участок тянется от восточной части южного берега до мыса Куули, мангышлакский — от мыса Куули до о. Чечень, дагестанский — ото. Чечень до Килязи и азербайджанский — южнее Килязи. Данными о фауне южного берега Каспия мы не располагаем, однако можно предположить, что он по фауне не отличается от азербайджанского учас1ка. Фаунистические различия между этими участками сводятся к разной встречаемости некоторых видов, впрочем есть и виды, обитающие только в двух из этих участков, как например Abeskunus sphaenon (Mouss.), огсугствующая в мангишлакском и дагестанском участках. Среднекаспийская среднесублиторальная провинция (ССС) охватывает участок дна среднего Каспия, лежащий между изобатами 25—30 им, с юга она ограничена приблизительно линией Килязи—мыс Куули. Роль эврибатных видов в пределах провинции гораздо значительнее, чем в Средне- южнокаспийской верхнесублиторальной провинции. Кроме перечисленных выше, здесь можно отметить Turncaspia caspia caspia (Eichw.), T. dimidiata (Eichw.), Т. marginata (West.), T. trivialis Logv. et Star., Caspiohoratia marina (Logv. et Star.), Anisus eichwaldi (Cless. et Dyb.), A. kolesmkovi Logv. et Star. Все эти эврибатные виды распространены, как правило, ив среднем, ив южном Каспии. Средне-каспийских видов немного это или эндемики провинции — Turncaspia similis (Logv. et Star.), Dreissena rostriformis distmcta Andr. или виды, проникающие в следующую зону Turncaspia concinna (Logv. et Star.), Т. ovum (Logv. et Star.), T. spasskn (Logv. et Star). Имеются, наконец, и виды, свойственные и среднему, и южному Каспию, но только зоне от 25—30 дом) или двум смежным зонам от 25—30 дом и от 45—55 до 70—йОм — Т. andru-sovi (Dyb. et Gr.), T. pulla (Dyb. et Gr.), Caspia gmelimi gmelinn Cless. et Dyb., C. baern baerii Cless et Dyb., Theodoxus schultzi (Gnmm). Роль видов, заходящих из верхней зоны, в общем незначительна. Провинцию можно разбить на два участка (западный и восточный, аналогичные двум среднекаспийским участкам предыдущей провинции. Разница между этими участками сводится в основном к тому, что в западном больше видов, общих с южным Каспием. Южнокаспийская среднесублиторальная провинция (ЮСС) занимает участок дна южного Каспия (южнее линии Килязи—мыс Куули), заключенный между изоба.1ами 25—30 им. Фауна этой провинции несколько богаче фауны предыдущей провинции. К числу эндемиков здесь следует отнести Caspiohydrobia grimmi (Cless. et Dyb.), C. curta (Logv. et Star.), Turncaspia cincta (Abich), T. columna (Logv. et Star.). Из эврибатных видов и видов, проникающих в следующую вертикальную зону, кроме перечисленных при характеристике предыдущей провинции, можно указать Didacna pyramidata (Grimm), Dreissena rostriformis pontocaspica (Andr.), Turncaspia elegantula (Cless. et Dyb.), T. abichi (Logv. et Star.), T. kolesnikoviana (Logv. et Star.). В пределах провинции можно выделить два участка с границами, аналогичными границам южнокаспийских участков Средне-южнокаспийской верхнесублиторальной провинции. Среднекаспийская нижнесублиторальная провинция (СНС) занимает участок дна среднего Каспия (севернее линии Килязи—мыс Куули), заключенный между изобатами 45—55 им. Из эндемиков провинции можно назвать только Dreissena rostriformis grimmi (Andr.). Кроме тою, имеется ряд видов, общих с вышележащей зоной (перечислены выше) 177 и общих с нижележащей зоной (Turricaspia simplex (Logv. et Star.)). Общими с аналогичной южнокаспийской провинцией являются эвриба'!-ные виды, виды распространенные в этой и нижележащей зонах Didacna parallella Bog., Hypanis caspia knipowitchi Logv. et Star.» Turricaspia turricula (Cless. et Dyb.), T. rudis (Logv. et Star.), а также виды и подвиды, свойственные только этой вертикальной зоне Didacna protracta submedia Andr., Caspia derzhavini (Logv. et Star.) и С. knipowitchi Mak. Эти общие виды (кроме D. protracta submedia} играют большую роль в западной части провинции, что позволяет и тут выделить два участка. Южнокаспийская нижнесублиторальная провинция (ЮНС) занимаег участок дна южного Каспия (южнее линии Килязи—мыс Куули), заключенный между изобатами 45—55 им. К числу эндемиков провинции можно отнести Caspia ulskii Cless. et Dyb., Си Т. eburnea (Logv. et Star.). Здесь же встречаются перечисленные выше средне-южнокаспийские и южнокаспийские эврибатные виды, а также заходящие в нижележащую провинцию Caspia pallasii Cless. et Dyb. и С. schorygini (Logv. et Star.). Восточная часть провинции, с преобладанием белых илов, отличается некоторым своеобразием фауны, тогда как в западной роль элементов общих со средним Каспием заметно больше. Среднекаспийская профундальная провинция (СПР) занимает участок дна среднего Каспия севернее линии Килязи—мыс Куули), заключенный между изобатами 70—80 им. К числу эндемиков провинции, вероятно, можно отнести Turricaspia fedorovi (Logv. et Star.), T. dubia (Logv. et Star.), T. eulimellula (Dyb. et Gr.). Кроме того, имеется довольно много отмеченных выше эврибатных видов. Видов и подвидов, общих только для эгой и аналогичной ей южнокаспийской провинции, пять Didacna profundicola Logv. et Star., Dreissena rostnformis compressa Logv. et Star., Turricaspia nossovi (Kolesn.), T. curta (Nal.), Caspia sowinskii (Logv. et Star.). Южнокаспийская профундальная провинция (ЮПР) занимает участок дна южного Каспия южнее линии Килязи—мыс Куули), заключенный между изобатами 70—80 им. Фауна ее, как и вообще фауна всех южнокаспийских провинций, несколько богаче соответствующей средне- каспийской. К числу эндемиков провинции, вероягно, следует отнести Turricaspia grimmi (Cless. et Dyb.), T. turkmenica (Logv. et Star.), Caspia behningi (Logv. et Star.), С. папа (Logv. et Star.). Кроме того, в провинции встречается ряд видов, обитающих ив соседних (как по вертикали, таки по горизонтали) провинциях они перечислены выше, при обсуждении фауны этих провинций. Среднекаспийская и Южнокаспийская псевдоабиссальные провинции (СПА и ЮПА) занимают глубины двух котловин Каспия от изобаты 500 м до максимальных глубин. Фауна этих двух провинций крайне бедна моллюски полностью отсутствуют. Не останавливаясь подробно на характеристике этих провинций, отметим лишь, что ведущую роль в их фауне играют виды арктического комплекса и некоторые из наиболее эврибатных каспийских беспозвоночных. Таганрогская провинция (ТАГ) охватывает Таганрогский залив Азовского моря с прилежащим участком дельты Дона и солоноватые водоемы эстуарной системы Кубани. Фауна моллюсков провинции довольно бедна и содержит как понто-каспийские, таки палеарктические и средиземно- морско-лузитанские элементы. К первым можно отнести ряд эндемичных видов (Turricaspia boltovskoji (Gol. et Star.), T. azovica (Gol. et Star.)), а также общие с мелководными провинциями Каспия Т. variabilis (Eichw.) и Theodoxus pallasi Lindh. Низкая соленость воды позволяе'1 заходить сюда и ряду чисто пресноводных палеарктических видов (Уг- viparus viviparus duboisianus, Unio pictorum (L.), U. tumidus (Phil.), Pseudanodonta complanata complanata (Rssm.), Anodonta subcircularis os-tiaria Drouet. и некоторые другие виды. Сюда же заходят и немногочисленные виды средиземноморских моллюсков, например Myt ilaster lineatus (Gm.). Западночерноморская лиманная провинция (ЗЧЛ) включает лиманы и приустьевые участки рек северо-западного побережья Черного моря Днепровско-Бугский, Березанский и Днестровский лиманы, водоемы дельты Дуная (в том числе оз. Разим, а также и озера болгарского побережья. Фауна моллюсков в этой провинции богаче, чем в предыдущей. К числу эндемиков можно отнести Hypanis jalpugensis (Bore.), H. роп-tica (Eichw.), H. luciae (Bore.), H. dolosmiana (Bore.), H. laevluscula fra-gilis (Mil.), H. plicata relicta (Mil.), Dreissena rostriformis bugensis (Andr.), Turricaspia caspia lincta (Mil.), T. limanica (Gol. et Star.), T. ismailensis (Gol. et Star.), T. ostroumovi (Gol. et Star.), T. pseudotriton (Gol. et Star.), Theodoxus euxinus (Gless.). Ряд видов здесь общий с предыдущей провинцией Hypanis colorata (Eichw.), Turricaspia milachevitchi (Gol. et Star.), Caspia knipovitchi Mak., C. makarovi (Gol. et Star.) и некоторые другие. Любопытно, что здесь отсутствует Theodoxus pallasi Lindh. Набор видов моллюсков, заходящих сюда из пресных води из моря, примерно тот же, что ив предыдущей провинции. БАЙКАЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ (рис 23) Общая характеристика Байкальская область включает акваторию оз. Байкал и верхний участок р. Ангары (примерно до Иркутска. В Байкале в силу особенностей его длительной и сложной истории сформировалась богатая и крайне своеобразная эндемичная фауна, представленная различными группами животных, в том числе моллюсками и рыбами. Как ив других гигантских озерах, наибольшего развития здесь достигли представители мезолимнических групп животных именно они и дали здесь наибольший процент эндемиков. Поскольку параллельно с обособлением озерной фауны в Байкале, в окрестностях озера шел процесс смены восточноазиатской (сино-индийской) фауны палеарктической, байкальские эндемики оказались географически оторванными от своих сино-индийских мезолимнических родичей. Таким образом, байкальская фауна резко выделяется из фауны соседних акваторий крайней специфичностью своей структуры и весьма значительной степенью эндемизма ипритом очень высокого ранга, что заставляет выделять Байкал в самостоятельную зоогеографическую область. Фауна моллюсков области неоднократно привлекала к себе внимание зоологов. Видовому составу и систематике моллюсков Байкала посвящены работы Герстфельдта (Gerstfeldt, 1859), В. Дыбовского (Dybowski, 1875, а, Б, 1886, а, 1902, 1910, 1913), В. А. Линдгольма (1909, 1912, 1913, 19246, а, 1927), В. Дыбовского и Грохмалицкого (Dybowski u. Grochmalicki, 1913a, 1913b, 1917, 1920, 1923, 1925), А. Старостина (1928) и ММ. Кожова (1928, 1930). Перу последнего из этих авторов принадлежит большая обобщающая монография (Кожов, 1936) и блестящие анатомо-систематические исследования (Кожов, 1945, 1950, 1951). Малакофауну Байкальской области прежде всего следует характеризовать наличием значительного числа эндемичных семейств (мезолимнических), родов и подродов (палеолимнических и вторичноводных). Большая часть байкальских моллюсков принадлежит к эндемичному семейству Рис 23. 3ooгeoграфическое раионирование Байкальской области. Провинции ВМ — Восточнобайкальская мелководная, ЗМ — Западнобайкальская мелководная, ПА — Байкальская псевдоабиссальная, CM — Северобайкальская мелководная, СС — Северо-средпебаикальская супраабиссальная, ЮМ — Южнобайкальская мелководная, ЮС — Южнобайкальская супраабиссальная. 1 — граница области, s — границы провинций 1 с единственным современным родом Baicaha. Кроме юго, эндемичны сем. Benedictiidae (с родом Benedicta), роди подроды Megalovalvata, P seudomegalovalvata (рода Valvatd}, Choanomphalus s. str. Восточносибирские и палеарктические виды проникают лишь в кутовые части соров, где уже не встречаются байкальские эндемики. На этом основании такие участки лучше относить не к Байкальской области, а к Палеаркшке. Напротив, в русле верхнего течения Ангары, на каменистом грунте резко доминировали байкальские виды. Как обстоит дело в настоящее время, после постройки Иркутской ГЭС, покажут работы ближайшего будущего. В других группах байкальских беспозвоночных (турбеллярии, бокоплавы) подавляющее болынинство видов также относится к эндемичным родам. История малакофауны Вопросы происхождения и истории фауны Байкала до последнего времени решались почти исключительно на основании анализа ныне живущих форм. Палеонтологические материалы из отложений древнего Байкала описаны сравнительно недавно (Мартинсон, 1951). Однако они позволяют уже видеть, чю ряд особенностей, свойственных современному Байкалу, существовал уже в миоцене. Как ив отношении других гигантских озер, вопросы происхождения основных компонентов фауны Байкала и истории всего его фаунистического комплекса следует рассматривать отдельно. Первый вопрос оживленно обсуждался в литературе (Берг, 1910, в, 1937, 19406; Верещагин, 1930, а, 19406, 1949), причем в качестве 1 Возможные находки видов Baicaliidae вне Байкала лишь несколько снизят ранг эндемизма. Пока для простоты рассуждений мы это семейство рассматриваем как эндемичное. (цвета на него предлагались две диаметрально противоположные гипотезы. По гипотезе Л. С. Берга, байкальская фауна — реликт широко распространенной в третичное время пресноводной фауны. Г. Ю. Верещагин в своей гипотезе, напротив, подчеркивает обособленность байкальской фауны от пресноводной фауны третичного времени и выводит первую из постепенно опреснявшихся мезозойских морских бассейнов Азии. Несмотря на крайнюю противоположность и непримиримость обеих гипотез, последующие авторы, обсуждавшие этот вопрос (Кожов, 1936, 1947, 1958, 1962; Мартинсон, 1951, а, а, 19586, 1960, 1967), заняли в некотором отношении промежуточную позицию, подчеркивая, что в основу байкальской фауны легла третичная пресноводная фауна, ноне вся, а небольшая ее часть, приуроченная к озерным бассейнам Монголии в свою очередь сама эта фауна в отличие т остальных компонентов пресноводной фауны вселилась в континентальные водоемы позже, причем это произошло в реликтовых опресняющихся водоемах внутренней Азии, возможно дериватах столь излюбленного зоогеографами моря Тетис. В конечном счете эта точка зрения нам кажется наиболее правильной, и мы принимаем ее с некоторыми поправками и небольшими изменениями формулировок. Выше говорилось, что основу фауны гигартских озер, как правило, составляют мезолимнические элементы, являющиеся компонентом той фауны, которая господствовала в данном районе в момент образования озера. Поскольку Байкал (по крайней мере, его южная котловина) возник в конце мезозоя— начале палеогена, то основу байкальской фауны должен составлять мезолимнический комплекс восточноазиатской (кигаиско-сибирской) фауны, населявшей тогда Восточную Сибирь. Поскольку мезолимнический комплекс распространен всегда менее широко, чем палеолимнический, и принимая, что повремени вселения из моря первый моложе второго, мы в отношении морского происхождения болыпинства байкальских эндемиков в некоторой степени согласны с соответствующей частью гипотезы Г. Ю. Верещагина и со всеми авторами, которые эту часть гипотезы принимают О месте вселения таких мезолимнических элементов сейчас говорить пока трудно. Можно ли считать фауну Байкала производной т фаун древних крупных озер Монголии На наш взгляд, это маловероятно. Эндомичная фауна крупных озер строго приспособлена к режиму озера и вряд ли может служить непосредственным исходным фондом для заселения другого озера, а неэндемичная фауна таких водоемов, как правило, содержит крайне мало мезолимнических элементов. Скорее можно предположить, что исходными формами для мезолимнической фауны и Байкала, и древних крупных озер Монголии послужили мезолимнические элементы, распространенные в ручьях, родниках и подземных водах окрестностей этих озер. Принимая, что предки байкальской фауны обитали не в каких- то своеобразных водоемах, а в водоемах обычного типа, мы в этой части до некоторой степени солидаризируемся с гипотезой Л С. Берга. Резкое уменьшение числа восточноазиатских форм в Восточной Сибири и обогащение восточносибирской фауны палеарктическими элементами привело к исчезновению предковых мезолимнических форм из окрестностей Байкала (чего не произошло в окрестностях Охрида и Каспия, и байкальская фауна оказалась резко оторванной в зоогеографическом отношении от фауны Сибири Кроме мезолимнических элементов, некоторое участие в формировании фауны Байкала приняли и палеолимнические, и вторичноводные моллюски (Valvata, Choanomphalus, Pseudancy la strum). Эти группы, уже в полном согласии с гипотезой Л. С. Берга, можно считать компонентом широко распространенной третичной фауны Восточной Сибири (восточноазиатской по своей природе — добавим мы. Некоторым свидетельством тому служит сходство байкальских Valvata (Мс японской V. biwaensis Prest. Гораздо труднее обсуждать вопрос о развитии байкальской фауны в целом, что в значительной мере связано с бедностью палеонтологических материалов по фауне самого Байкала. Судя поданным Г. Г. Мартинсона (1951), в миоцене в южной котловине Байкала уже существовал эндемичный комплекс, содержащий ряд видов Baicalia, к которому добавлялось незначительное количество вивипарид, наяд и лимноцирен, по-видимому более свойственных окрестным озерам, чем самому миоценовому Байкалу. На дальнейшее развитие байкальской фауны оказали влияние три основных фактора позднеплиоценовое (эоплейстоценовое) похолодание, ледниковый период и формирование больших глубин байкальской котловины. Первый фактор привел к вымиранию теплолюбивых элементов, в связи с чем в современном Байкале нет эндемичных наяд (как воз. Танганьика. Среди байкалий в результате процессов похолодания сформировались стенотермные холодолюбивые виды, которые и дожили до нашего времени. По-видимому, к концу плиоцена или плейстоцену относится формирование в Байкале довольно бедного по видовому составу и потому обычно не выделяемого комплекса неоэндемиков — сюда относятся эндемичные байкальские Pisidiidae и Anisus umbiliciferus (Kozh.). В пользу такого предположения говорит заметная их близость к видам, населяющим пресные воды Восточной Сибири и ныне. Четвертичное оледенение довольно сильно отразилось на севере Байкала, где имеются хорошо выраженные следы деятельности ледников (Ламакин, 1952). Оно не могло не сказаться на фауне прибрежных участков озера и вызвало обеднение и некоторое обособление северобайкальской фауны. В тоже время широкая связь всех трех морфометрических частей Байкала сделала возможным расселение ряда видов в послеледниковое время, что привело к формированию в мелководье озера четырех фаунистически обособленных районов — северного, южного и двух среднебайкальских, характеризующихся в основном разным сочетанием северно- и южнобайкальских видов и подвидов. Интересно в этой связи подчеркнуть общность глубинной фауны северного и среднего Байкала, особенно хорошо заметную на бокоплавах (Базикалова, 1945) и донных рыбах (Талиев, 1955). Вплоть до позднего плиоцена или плейстоцена Байкал не имел таких гигантских глубин, как ныне, и предельная его глубина, по-видимому, не превышала 300 м (Кожов, 1962). Начиная с конца плиоцена и особенно в четвертичное время в результате тектонических движений котловина Байкала углубляется. Поскольку большие глубины образовались сравнительно недавно, живые организмы не успели еще полностью заселить их, а тем более не успел сформироваться характерный для глубин фаунистический комплекс. Более других преуспели в этом отношении бокоплавы (Базикалова, 1945); как мы увидим ниже, на глубинах свыше 300 м существует довольно хорошо обособленный комплекс видов. Что касается моллюсков, то эта группа, по-видимому, эволюционирует медленнее ив глубинах обитают пока только эврибатные виды. |