Я. И. Старобогатов фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара Издательство наука ленинградское отделение Ленинград 1970 удя 91. 9 (SS) S94 Фауна моллюсков и зоогеографическ
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Районирование Значительная протяженность озера с севера на юг и наличие в нем больших глубин позволяют предполагать, что фауна озера различна в разных его частях, отражением чего должно быгь деление Байкальской области на провинции. Горизонтальное зоогеографическое районирование озера сводится в общем к двум схемам. По первой, предложенной ВЧ. Дорогостайским (1923), ММ. Кожовым (1936), в Байкале следует выделить две части провинции северную и южную с границей, проходящей от Ольхонских ворот к устью р. Турки (ВЧ. Дорогостайский проводит эту границу несколько южнее. К этой схеме близка и схема В. А. Линдгольма (1909). По второй схеме, предложенной А. Я. Базикаловой (1945), Байкал следует делить натри части — северную, среднюю и южную, причем граница между первой и второй проходит от Ольхонских ворот к выходу из Чивыркуйского залива, а между второй и третьей — по Селенгинскому перешейку. Еще сложнее деление (дальнейшее развитие схемы Базикаловой), данное ДН. Талиевым (1955). Мелководья Байкала (м) он делит на две части, как и ММ. Кожов, стой разницей, что Малое Море он относит к средне-южнобайкальской части, а глубины свыше 400 м разделяет тоже на две части, нос границей по Селенгинскому перешейку. Обсуждения требует и вертикальное разделение фауны. Все занимавшиеся им авторы строили свой анализ на вертикальных изменениях физико-географических, гидрологических и химических условий в озере, и поэтому предложенные ими схемы являются не биогеографическими, а скорее экологическими, отражающими различия в условиях жизни животных. Не останавливаясь подробно на предложенных схемах, мы ограничимся лишь сопоставлением их табл. 8). Таблица 8 Сопоставление схем вертикального расчленения бентали Байкала по разным авторам Авторы Глубина, м Совинский (1915) Дорогостай- ский (1023) Кожов (1931, 1947, 1962) Ьазикалова (D/u) Верещагин (Верхний отдел литорали Зона прибоя Литораль Средний отдел литорали Литораль Литораль Зона малых глубин Нижний отдел литорали Сублитораль Сублитораль Сублитораль Сублитораль Сублитораль Переходная Супраабиссаль (переходная) Переходная' Переходная Переходная Супра-абиссаль Верхний отдел абиссали Профундаль Субабиссаль о 5 10 15 20 50 70 100 150 200 250 300 500 1700 Абиссаль Абиссаль Нижний отдел абиссали Абиссаль Абиссаль Для гого чюбы выявить, каким часгям озера и каким вертикальным зонам соо1ветствуют свои фаунистические комплексы (биогеографическое деление, следует исходить из анализа фауны. Для такого анализа в настоящее время наиболее удобен описанный выше метод Престона К сожалению, для анализа вертикальной смены фаунистических комплексов в Байкале моллюски малопригодны поскольку они населяют преимущественно глубины дома глубже представлены лишь немношми эврибатными видами В связи с этим мы воспользуемся другой досыючно полно изученной группой донных животных Байкала — бокоплагами. Подробные сведения о фауне бокоплавов Байкала взяты из работ А. Я La-зикаловой (1945, 1959, 1962). В табл. 9 приведены полученные методом Престона показатели различия фаун бокоплавов отдельных вертикальных зон северного Баикала Таблица 'Показатели различия фаун бокоплавов (полученные по методу Престона) в разных вертикальных зонах Северный Байкал 0-5 5—20 20 -50 )0—100 100—250 210—5()0 Скпше 500 I чубинс» м 0 16 0 Л 5S 0 71) 0 SS 0 ЧК Ч У S7 5-20 12J 0 25 0 47 0 72 0 Ь 20—50 1 1 i 0 24 0 JJ 0 66 50—100 43 0 оО 0 45 100—250 )7 0 22 Спите "Ю я, н u Ь аи ыше )00 I i\ SITU a m 109 0 24 0 38 0 54 0 79 0 и 4} 0—) •136 0 Ь 39 0 Се Ь 105 0 24 0 Ю 100—200 Ьо 0 2<) 250—500 Свыше При в каждой меча ни из вертика е Первая льпых зон цифра в к аждои строке обознача ст чисчо вицов и подвидов 184 (севернее Малого Моря и Баргузинского залива) и южного Байкала (южнее Селенгинского перешейка. Как видно из табл. 9, наиболее резкие границы между вертикальными зонами в обеих частях Байкала проходят по изобатам 100 мим. Изобаты 50 мим также, возможно, являются фаунистическими границами, но крайне малозаметными, находящимися на грани достоверности. Другие изобаты, отмеченные выше, фаунистическими границами не являются. Таким образом, в зоогеографическом отношении Байкал делится натри вертикальных зоны мелководную (сублиторальную) — 0—100 м, промежуточную (супраабиссальную) — 100—250 ми глубоководную (псевдоабиссальную 1 ) — свыше 250 м. Возможно, в дальнейшем первую из этих зон придется разделить на две (0—50 мим) и третью также на две (250—500 ми свыше 500 м, однако данные, которыми мы располагаем, не дают нам права категорически утверждать это. Теперь рассмотрим горизонтальное деление каждой из вертикальных зон. Соответствующие цифры приведены в табл. 10. Сравниваемыми участками для глубин дом были Ангинский (А) — от Селенгинского перешейка (устья Бугульдейки) по западному берегу до Ольхонских ворот Маломорский (М) — Малое Море Северобайкальский (Сот северного конца Малого моря (мыса Зама) до входа в Баргузинский залив Баргузннско-Чнвыркуйский (Бот входа в Чивыркуйский залив до устья р. Турки Туркинский (Тот устья р. Турки до Селенгинского перешейка и Южнобайкальский (Юна юг от Селенгинского перешейка. Для глубин 250—500 м участки те же, кроме Малого Моря, где нет таких глубин. Наконец, для глубин свыше 500 м мы сравниваем три участка — северный (Сев, средний (Ср.) и южный (Южн.) соответственно трем котловинам Байкала. Из табл. 10 видно, что хотя фауны смежных участков Байкала и близки между собой, но все же более резкими границами для глубин, не превышающих 100 м, оказываются Селенгинский перешеек, север Малого Моря, район выхода из Чивыркуйского залива и сама котловина Байкала. Для глубин 100—250 м — только Селенгинский перешеек. На глубинах свыше 250 м достоверных границ обнаружить не удается и лишь едва намечается граница по Селенгинскому перешейку. Все это заставляет нас на основании анализа фауны бокоплавов выделять в пределах Байкальской области семь провинций — четыре мелководных сублиторальных (0—100 м Северобайкальскую — севернее Малого Моря и входа в Чивыркуйский залив (СМ, Западнобайкальскую — от северной границы Малого Моря до Селенгинского перешейка по западному берегу (ЗМ), Южнобайкальскую — южнее Селенгинского перешейка (ЮМ) и Восточнобайкальскую — от входа в Чивыркуйский залив до Се-ленгипского перешейка по восточному берегу (ВМ); две супраабиссальных (100—250 м Северо- среднебайкальскую — севернее Селенгинского перешейка (СС) и Южнобайкальскую — южнее Селенгинского перешейка (ЮС) и одну Псевдо абиссальную (глубина свыше 250 м, занимающую глубины всего Байкала (ПА. Весьма вероятно, что в результате дальнейших более детальных исследований байкальских донных животных потребуется добавить к этим семи провинциям еще семь точнее говоря, Псевдоабиссальная провинция, возможно, будет разделена на четыре самостоятельных по изобате 500 ми по Селенгинскому перешейку, а каждая из четырех мелководных — на две (по изобате 50 м. Показа ели различия фаун бокоплавов каждой из провинций показаны на табл. 11. 1 Нам представляется более удобным называть глубины континентальных водоемов не абиссалыо, а псевдоабиссалыо, имея ввиду их аналогию с морской псевдо-абиссалью (Дерюгин, Таблица Показатели различия фаун бокоплавов (полученные по методу Прествиа) разных вертикальных зон в различных участках Байкала Примечание. Первая цифра в каждой строке обозначает число видов и подвидов в участке. Если мы подобному же анализу подвергнем фауну моллюсков в зоне Ом, то получим картину, во многом аналогичную (табл. 12). Получающиеся при этом показатели различия имеют туже величину, что и при анализе фауны бокоплавов. Наибольшее несогласие обеих таблиц заключается лишь в том, что фауны бокоплавов Западно- и Восточнобай-кальской мелководных провинций достоверно различаются, тогда как в отношении фаун моллюсков такого различия установить не удается. За пределами Байкала и верхней части Ангары байкальская фауна встречается в русле и дельте Енисея, некоторых озерах полуострова Гыдан, воз. Таймыр, озерах верхней части бассейна Лены ив оз. Хубсу- Таблица Показатели различия фаун бокоплавов (полученные по методу Престона) в разных провинциях Байкальской области ЮМ зм СМ ВМ СС юс ПА Про- винция 181 0.33 0.53 0.33 0.78 0.45 0 Ь9 ЮМ 134 0.28 0 3d 0.55 0.61 0.75 ЗМ 154 0.32 0.45 0.57 см 0 53 0 59 0.74 ВМ 106 0.31 0.51 СС 105 0.47 юс 92 ПА стрс вин При зке обо ции. меча знача е н и е т числ Перв го видо 1Я nmj В И Прав каждой двидов в про Таблица Показатели различия фаун моллюсков (полученные по методу Престона) в четырех мелководных провинциях Байкальской области ЮМ ЗМ СМ ВМ Провин- ция 44 0.32 0.57 0 32 ЮМ 58 0 28 0 21 ЗМ 46 0.32 см :)4 ВМ п в каш дов и р им е дои стр подвиде чан и оке обозы в про е Первая цифра начает число ви- винции. гул (Монголия) (Кожов, 1962). В большинстве случаев байкальские элементы составляют здесь лишь небольшую примесь в сообществах палеарк-тических животных, однако иногда байкальские элементы составляют преобладающую часть сообществ или во всяком случае достигают значительного развития Пирожников, 19376; Грезе, 1954). В связи с этим не исключена возможность, что после детального эколого-зоогеографического анализа к Байкальской области придется отнести некоторые участки Енисея и, особенно его дельты, а также оз. Хубсугул. Фауна последнего в систематическом отношении изучена сравнительно слабо, но оттуда известны два вида моллюсков, родственных байкальскими. (Линдгольм, 19296; Кожов, 1946). В излагаемых ниже характеристиках отдельных провинций мы будем оперировать почти исключительно данными о фауне моллюсков, прибегая к другим группам лишь в случае необходимости. Данные о распределении бокоплавов по этим провинциям легко найти в сводке А. Я. Базикаловой (1945). Южнобайкальская мелководная провинция (ЮМ) занимает узкую полосу глубин 0—100 м в южной части озера и ограничена с севера поза падному берегу устьем Бугульдейки и по восточному берегу районом деревди Сухой. К числу эндемиков этой провинции можно отнести Baicalia stiedae (W. Dyb.), В. turriformis (W. Dyb.), Choanomphalus amauronius westertundianus Lindh., Ch. maacki andrusovianus Lindh. Две формы — В. columella Lindh. и Kobeliocochlea martensidna martensiana (W. Dyb.) ограничены в своем распространении этой и Западнобайкальской мелководной провинцией, а другие две — Valvata piligera nudicarinata Lindh. и V. lauta parvula Kozh. — Южнобайкальской и Восточнобайкальской провинциями. Основная масса видов, обитающих в Южнобайкальской мелководной провинции, распространена гораздо шире и встречается по "всему Байкалу или приурочена к Южно, Западно- и Восточнобай- кальской мелководным провинциям, как Baicalia coiftata (W. Dyb.-), В. angarensis herderiana Litidh.,- B.pulchellapulchella (W. Dyb.), B. pulla pulla (W. Dyb.), .5. vfrzesniowskii wrzesniowskii (W. Dyb.), Benedictia limnaeoides limnaeoides (Schr.), B.fragilisfragilis (W. Dyb.), 1 Choanomphalus schrewki W.Dyb., Ch. anomphalus anomphalus W. Dyb., Ch. patulaeformis Lindh.> Ch. maacki maacki Gerst-, Ch. amauronius amauronius Bourg.^ Ch. gerst-felditianus gerstfelditianus Lindh. / Западнобайкальская мелководная провинция (ЗМ) занимает мелководную зону (0—100 м) западного берега Байкала от устья Бугульдейки до мыса Зама) и побережья о. Ольхона. Эндемиками провинции можно-считать Baicalia elegantula Lindh., В. florii kobeltiana Lindh., В. werestscha-gini Kozh., В. angarensis pusilla Lindh. Однако основную часть фауны составляют общебайкальские виды и наряду сними перечисленные выше виды и подвиды, общие для среднего и южного Байкала. Кроме них, здесь. имеется несколько форм, общих с Северобайкальской провинцией — Benedictia fragilis distinguenda Lindh., В. limnaeoides ongurensis Kozh. (проникающие, впрочем, и вглубь, за пределы мелководной зоны, Valvata: piligera piligera Lindh., Choanomphalus maacki korotnevi Lindh. и Ch. anomphalus mtcrotrochus Lindh., а также Baicalia bacilliformis Kozh., свойственная только западному и восточному побережьям среднего Байкала и, наконец, 12 видов и подвидов северного и среднего Байкала, отсутствующих в южном. Восточнобайкальская мелководная провинция (ВМ) занимает мелководную зону (0—100 м) восточного берега Байкала от деревни Сухой (севернее дельты Селенги) до ручья Сухого' у входа в Чивыркуйский залив. Фауна моллюсков этой провинции довольно сходна с фауной предыдущей. К числу эндемиков можно отнести лишь Baicalia umbilici/era Starost. и В. ouiformis milachevitchi Lindh. Три формы свойственны только этой и Северобайкальской мелководной провинциям В. elata (W. Dyb.), В. du-biosa Kozh. и Valvata lauta lauta Lindh. Как ив других провинциях Байкальской области, основную часть фауны моллюсков здесь составляют общебайкальские и относительно широко распространенные виды и подвиды 13 видов и подвидов, свойственных среднему и южному Байкалу, и 12— свойственных среднему и северному. В фауне обеих среднебайкальских нровяиций особенно резко заметна черта, общая у провинций Байкальской области различия между фаунами проявляются не столько в эндемизме степень которого весьма невысока, сколько в структуре фаун. Это.обсто-ятельство может быть объяснено лишь тем, что современный состав фауны — результат сравнительно молодых, идущих и поныне процессов видообразования, а степень изоляции между отдельными районами Байкала в прошлом была меньшей, чем ныне. х Обе бенедякции спускаются глубже за пределы мелководной зоны. Северобайкальская мелководная провинция (СМ) занимает мелководную зону (0—100 м) обоих побережий северного Байкала и ограничена на западе мысом Зама, а на востоке ручьем Сухим. Эндемичных для провинции форм немного Baicalia cancellata Lindh., В. wrzesniowski profunda Lindh., Kobeltocochlea pumyla Lindh. Значительное число видов приурочено исключительно к этой и двум среднебайкаль-ским провинциям Baicalia jentteriana Lindh., В. pulchella intermedia Kozh, В. pulla tenuicosta Lindh., В. macrostoma Lindh., В. папа Lindh., В. variesculpta Lindh., В. angigyra Lindh., Choanomphalus gerstfeldtianus striatus Kozh., Ch. aiiiauronius eurystOmus Lindh., Ch. annuliformis Kozh. Как ив предыдущих провинциях, здесь существенную роль играюг общебайкальские виды. Северо -среднебайкалйская супраабиссальная провинция (СС) охватывает переходную (100—250 м) зону северной и средней котловины Байкала и ограничена на юге Селенгинским перешейком. Моллюсков здесь очень мало, причем все они представлены эврибатными видами, распространенными в соответствующих провинциях мелководной зоны. Здесь встречаются Valvata piligera nudicarinata Lindh., V. bathybia W. Dyb., Kobeltocochlea martensiana (W. Dyb.) (оба подвида, Benedictia maxima (W. Dyb.), B. limnaeoides (Schr.) (оба подвида, В. fra-gilis (W. Dyb.) (оба подвида, Baicalia korotnevi Lindh., B. angigyra Lindh., B. contabulata (W. Dyb.), B. godlewskii (W. Dyb.), B. pulchella intermedia Kozh., B. stiedae (W. Dyb.). В отношении фауны бокоплавов эта часть Байкала менее изучена, чем южная, но все же можно назвать двух эндемиков — Spinacanthus агта-tus ongureni (Garj.) и Eulimnogammarus viridiformis (Sow.). Южнобайкальская супраабиссальная провинция (ЮС) охватывает переходную (100—250 м) зону южной котловины Байкала и с севера ограничена Селенгинским перешейком. Из моллюсков здесь встречаются Valvata piligera nudicarinata Lindh., V. bathybia W. Dyb., KobeJtocochlea martensiana martensiana (W. Dyb.), все три вида Benedicta, Baicalia korotnevi korotnevi Lindh., B. contabulata (W. Dyb.), B. godlewskii (W. Dyb.). А. Я. Базикалова (1945) приводит для этого района несколько эндемичных видов бокоплавов — Hyalellopsis latipes Baz., Coniurus wadimi Sow., Eulimnagammarus virgatus (Dor.), E. toxophthalmus (B. Dyb.), E. ibex (B. Dyb.) и некоторых других. Псевдоабиссальная провинция (ПА) включает всю котловину Байкала на глубинах свыше 250 м. Моллюсков здесь крайне мало Valvata bathybia W. Dyb. и 3 вида Benedictia. Имеется значительное число эндемичных видов бокоплавов — Нотосе-risca caudata Baz., Boeckaxelia carpenteri profundalis (Baz.), Acanthogammarus grewingki (B. Dyb.), Coniurus palmatus Sow., Ceratogammarus acerus Baz., Abyssogammarus gracilis Sow., A. swartschewskii Sow. и другие. Ряд видов свойствен только нижней части этой провинции (глубже 500 м, к числу их относятся Garjaevia dogieli Baz., Poekilogammarus lydiae Baz., Polyacant-hisca calceolata Baz. и еще несколько видов. СИНО-ИНДИЙСКАЯ ОБЛАСТЬ (рис. 24) Общая характеристика Сино-Индийская область занимает водоемы южной и восточной Азии (восточнее входа в Оманский залив и южнее хребта Джугджур), а также островов Малайского архипелага. Не входят в состав области лишь высокогорные верховья наиболее крупных рек (Инда, Ганга, Брахмапутры, Салуина, Меконга, Янцзы, Хуанхэ) и их горные притоки. В. И. Жадина (1933, 1938, 1952), Мияди (Miyadi, 1935), Таки (Taki, 1939), Иена (Yen, 1939, 1942), Хабе (НаЬе, 1942, 1943), Моделля (Modell, 1945), Ф. К. Бекера (Baker, 1945), Чжан Сии Чун-Ен Ци (Tchang Si a. Chung Yen Tsi, 1949a, Ь, Хубендика (Hubendick, 1951, 1954), В. Бентем-Джаттинг (W. S. S. Benthem-Jutting, 1953, 1955, 1956, 1959a, 1959b). ИМ. Лихарева (1953), Куроды и Хабе (Kuroda а. НаЬе, 1954, 1958), Цильха (Zil^h, 1955), Сун Цен-чуна (Sun Chen-chung, 1959), Сатьямурти (Satyamurti, 1960), Куроды (Kuroda, 1962, 1965), Кейпера (Kuiper, 1965) и Брандта (Brandt, 1968). По составу фауны моллюсков это, пожалуй, наиболее богатая из зоогеографических областей. Малакофауна области имеет тропический облик относящиеся сюда районы умеренных широт населены той же, нов разной степени обедненной фауной тропического происхождения, и лишь на крайнем севере добавляется несколько родов, свойственных исключительно умеренным широтам. Сем. Viviparidae здесь представлено подсем. Bellamyinae, причем именно в пределах этой области подсемейство дает наибольшее разнообразие родов и видов. Достаточно сказать, что из 18 современных родов подсемейства здесь обитают 15, причем 12 эндемичны для области или ее частей и лишь широко распространенный на юге области род Bellamya, да отдельные виды родов Angulyagra та. Cipangopaludina встречаются в других зоогеографических областях. В отличие от вивипарид из сем. Pilidae в области распространен лишь один афро-азиатский род Pila, дана Филиппинах имеется эндемичный род Forbesopomus. Сем. Valuatidae, свойственное Палеарктике и Неарктике, представлено лищь 3—4 видами на крайнем севере области. Очень разнообразно в области сем. Bithyniidae. Почти все обитающие здесь роды — а число их доходит до 14 — относятся к подсем. Bithyniinae, вне области встречается лишь 10 родов подсемейства. Из других семейств надсем. Т' runcatelloidea в Сино- Индийской области обитают как супралиторальные представители семейств Trunca-tellidae (Truncatella) итак и чисто пресноводные Littoridinidae (Oncomelania, Blanfordia и другие. Кроме того, для области характерна группа родов, несомненно родственных друг другу, но относимая к Littoridinidae пока условно Tricula, Hypsobia, Taihua, Pachydrobia, Delavaya, Paraprososthenia, и другая группа — T runcatelloidea неясного систематического положения (Lithoglyphopsis, Jullienia, Fenouilia, Lacunopsi's). Характерным для приморских районов области можно считать сем. Fairbankiidae — лишь два рода его встречаются в Австралийской области. Большого разнообразия в области достигает сем. Thiaridae. Здесь встречается большинство родов семейства, тогда как для других областей (кроме Танганьиканской) 'характерны небольшие группы в 1—3 рода. Напротив, сем. Pachychilidae представлено в области всего лишь двумя родами, один из которых (Juga) распространен также в Неарктике. Из сем. Melanopsidae в области (в южной ее части) имеется всего лишь один монотипический род Faunus. Наконец, следует упомянуть сем. A ssimineidae, представленное подавляющим большинством родов, роды Phaneta и Chamlongia из семи род Clea из сем. Buccinidae встреченный также ив Эфиопской области. Из легочных моллюсков в области довольно богато представлены Lymnaeidae (главным образом, подрод Radix) и Planorbidae (преимущественно триба Segmentinini из подсем. Planorbinae). Из Balinidae здесь обитают наиболее примитивные представители — с одной стороны, роды и виды подсем. Miratestinae (Miratesta, некоторые виды Physastra, Glyp-tophysa, Protancylus), ас другой — роды Camptoceras и Culmenella, наиболее примитивные в подсем. Camptoceratinae. Кроме того, здесь встречается род Indoplanorbis из подсем. Bulininae. Из других яегочаых моллюсков следует отметить лишь Physa и Acrolovus, обитающих в самых северв»х провинциях области. док рассмотрении фауны двустворчатых моллюсков области прежде всего нужно подчеркнуть наличие здесь пресноводных и эстуарных яред-сздвявний митилид (Sinomytilus, Limn/opema, Brachj/edontes)', в других областях, за исключением Австралийской, пресноводных митилид нет. Очень значительного богатства и разнообразия достигают в обааети наяды. Из сем. Margaritiferidae для области эндемвчиы триба Heudeanini Ш большинство родов подсем. Pseudodontinae (Pseudodon, Monodentina, JVasnf, Obovalis). Еще более богато представлены Amblemidae. Из этого «емейства две трибы и одно подсемейство андемичны для области (Раг-reysiini, Oxynaiini и Reetidentinae), а две трибы представлены большим числом родов Lamprotulini (все роды, кроме Rhottiboidiana) ироды и Pressidens). Наконец, из сем. lfnt(Aiidae встречается 5 подсемейств из 6, причем два (Lamellidentinae и Лсгйгсо-stin^e} эндемичны для области, а из двух других здесь обитает большинство родов из подсем. Anodontinae 11 родов (Prohyriopsis, Nipponihyria, ffyrwpfis, Smohyriopsis, Arconaia, Chamberlainia, Cristaria, Lepidodesrnei,, PletplGiphus, Anemina, Sinanodonta), из подсем. Unianinae 5 родов (Сипрор' sis, Hhombuniopsis, Lanceolaria, Pronodularia, Nodulario). Лишь подсем. Pseadftnodontinae представлено только тремя эндемичиыми и, ло-види-мому, самыми примитивными в подсемействе родами (Physunio, Lens и Pilsbryoconcha). Из Hyriidae области свойствен лишь один род Hwiisa-lasma, составляющий особое подсемейство Hemisolasminae. Очень разнообразны в пределах области представители сем. Corbicalidae. Здесь встречаются роды Geloina, Villorita, Batiw, Cyrenobatissa, Cyreno-dfswx и Corbie-ula, причем первые пять аддемичаы, а шестой представлен бол&щннством видов. Pisidiidae, обитающие в обааети, принадлежат исключительво к широко распространенным родами Наконец, для эстуариев области характерны Glaucomya (Glaworwmi-dae), Tany siphon (Mdctridae), Novaculina, Neosolen (Solenidae), Soletellina, Psammotellina (Psammobiidae), Potamocorbula (Aloididae) и MArtesia (Phola-didae). Как легко можно заметить" в области крайне богато представлены и палео-, мезо- и неолимнические группы. Первые (Bellamyinae, Val-vatidae. Pile,, fSithyniinae, Pisidiidae) включают много родов, эндемичных для области, причем для двуз; названных подсемейств область является центром наибольшего разнообразия родов. Среди мезолимнических моллюсков (Thiaridae, Pachyehilidae, Paludomidae, Melaaapsidae, Margaritiferidae, Amblemidae, Unionidae, Hyriidae^ Corbicula) встречается у?ке много азиатско-африканских родов, однако все же Thiaridae и большинство наяд представлены значительным количеством эндемичных подсемейств, триб иродов. Наконец, многочисленные неолимнические группы (JVeritidae, Tornidae, Fairbankiidae, Buccinidae, Mytilidae, CorbHsalidae, Giffluconomidae, Psammobiidae, Solenidae, Aloididae, Pholadidae) представлены или эндемичными родами и видами, причем наибольшее их разнообразие наблюдается на юго-востоке области, или афро-йидо- австралийскими родами и даже видами, что обусловлено приурачеиноятыо распространения неолимнических моллюсков Сино-Иидийской области к берегам Индовестпацифики. Среди аторичноводных моллюсков преимущественво сино-индидской можно считать лишь трибу Segmentinini; другие группы легочных моллюсков представлены в области небогато и наибольшего разнообразия достигли в соседних областях. История малакофауны Появление пресноводных малакофаун современного типа на обширных терригориях Азии, также как, по-видимому, и на других континентах, следует датировать серединой мезозоя. Судя по имеющимся палеонтологическим данным (Мартинсон, 19616; Колесников, 1964), вся Северная Азия сплошь до Урала и Прикаспия на запада на юг включая по меньшей мере Монголию в ранней и средней юре была населена богатой и относительно однородной фауной, в которой преобладают представители двух родов семи нескольких родов сем. Pseudocardiniidae. Оба семейства известны только из Азии и вымирают в середине мезозоя. Из групп, проявляющих некоторое родство с современными, здесь имеются только Bithynla. Менее ясно родство с ныне живущими формами наяд, описанных ИВ. Лебедевым (1958) из юры Чулымо-Енисейского бассейна. Все они несомненно относятся к самостоятельным родам (Itatia, Tchulymi-concha, Sibirinaia, Proarcidopsis), проявляющим некоторую близость к сем. М Интересно, что часть этих родов доживает до позднего мела. В поздней юре ив мелу в массе появляются представители современных семейств часть форм относится к вымершим родам, а часть—даже к современным. Это связано с двумя причинами во- первых, с вымиранием нижне- и среднемезозойских групп моллюсков, из которых остаются немногие, составляющие современные палеолимнический и вторичноводный комплексы, и во-вторых, с постепенным расселением и-мезолимнических форм, которые ранее в силу их ограниченного распространения попадались в отложениях крайне редко. В меловых отложениях Восточной Сибири, Средней Азии, Монголии, Ктая и Японии (Suzuki, 1949; Мартинсон, 19616; Колесников, 1964) появляются уже в большом числе виды надсем. Unionoidea (вымершее семейство Trigonioididae и ныне живущие Ми надсем. Pisidioidea (вымершее семейство Neomiodontidae) и семейства Vivipandae, Valuatidae,Bithyniidae, Littoridinidae, Physidae. Западной границей всех этих фаун был морской пролив, проходивший в юрское и раннемеловое время по востоку Восточноевропейской равнины, а позже, в палеогене — по западу Западносибирской низменности (рис. 25). Наряду со значительным сходством меловых фаун перечисленных частей Азии можно наметить и некоторые различия между ними. Так, в Сибири отсутствуют роды несомненно тропического происхождения Brotiopsis, Melanoides, Siragimelania, Schistodesmus. Фауну Ферганы, несмотря на немногочисленность находок, все же можно считать более близкой к китайской, чем к сибирской, в пользу чего говорит и наличие некоторых родов, общих для мела Ферганы и Китая (например, Martin-wnella и Trigonioides). Какими особенностями обладала в меловое время фауна юга Азии, сказать трудно в связи с крайней малочисленностью палеонтологических данных. Однако все же можно отметить, что фауна крайнего юго-востока континента была сходна с восточноазиатской, но заметно богаче, главным образом за счет мезолимнических родов, которые можно связать с современными группами, населяющими тропики Азии (Icke a. Martin, '1906). Данных по верхнемезозойским и нижнекайнозойским моллюскам Индостана пока еще очень мало. Из мела Индии, например, описаны (Prashad, 1922, 1927; Vredenburg a. Prashad, 1922) три вида Indonaia, два •BTiJs^iLamellidensTiParreysia latouchei Vr. et Prash. Немногим больший список приведен для эоцена Пакистана (Eames, 1952). Он включает La-nistes (Pseudoceratodes) kohaticus (Eames), родственный африканским Pilidae, 3 вида «Aplexa», из которых по меньшей мере один крайне сходен Рис. 25. Палеогеография Азии в конце мезозоя и начале кайнозоя (по Синицыну, 1962). Суша заштрихована. А — поздний мел (турон—сенон). с Afrophysa waterloti (Germ.) и два вида «Planorbis», вероятно принадлежащие к роду Biomphalaria. Эги очень скудные данные позволяют все же отметить заметную связь эоценовых палеолимнических и вторично-водных моллюсков юга Азии с африканскими. Напротив, мезолимниче-ские формы уже в мелу представлены родственниками тех групп, которые населяют эту часть Азии и ныне. Такой же вывод можно сделать, анализируя и современную фауну. Большинство восточноазиатских родов палеолимнических моллюсков отсутствует в Индии (за исключением такого пограничного района, как нижняя часть бассейна Ганга. Например, из богато представленного в Сино-Индийской области подсем. Bellamyinae в Индии обитает только индо-африканский род Bellamya, из подсем. Bithyniinae — только широко распространенный на юге Азии род Allocinma, да эндемичные для Индостана и Mysorella. При этом можно предполагать, что индо-африканское фаунистическое сходство в мезозое ив начале кайнозоя было большим, чем ныне. Рис. 25 продолжение. Б — поздний олигоцен. Таким образом, в силу огромных размеров Азиатского континента появившаяся в позднем мезозое пресноводная фауна довольно быстро становится неоднородной, появляются роды, эндемичные для больших участков Азии. Проявляется, видимо, в некоторой степени и широтная зональность, выражающаяся в обеднении фауны к северу ив приуроченности некоторых родов к южным районам континента. Интересно, что это эе группы, которые и ныне приурочены к тропическим районам. Напротив, на юге Азии в тоже время, вероятно, происходил процесс сближения и как бы слияния фаун, различавшихся ранее более сильно. Этот процесс можно связывать с исчезновением морских заливов, отделявших Декан с севера от Азиатского континента. О фаунистическом обмене с Европой на протяжении позднего мезозоя мы также знаем очень мало. Можно отметить, что в европейской фауне имеются группы, связывающиеся с китайскими. Поскольку они в палеогене уже были широко распространены в Европе, то, по-видимому, их проникновение туда следует датировать мезозоем. При этом часть групп связывается с собственно китайскими и отсутствующими в Индии (Bi-thynia, Unioninae, Lamprotulini), тогда как другая — со свойственными южному побережью континента (Faunus). Соответственно этому можно наметить два пути проникновения азиатских групп в Европу первый — из внутренних областей Китая через Среднюю и Переднюю Азию и, быть может, север Африки на юг Европы и второй — вдоль северного берега Индийского океана и Тетиса. Первый свойствен в основном палеолимниче-ским и вторичноводным группам, а также части а-мезолимнических, второй — почти исключительно мезолимническим формам. Достоверных примеров проникновения пресноводных моллюсков из Европы в Азию в мезозое пока нет, но вот обмен фаунами между Азией и Северной Америкой требует специального рассмотрения. Лучшим доказательством такого обмена служит наличие в мезозое Америки представителей сем. Amblemidae, наиболее примитивные представители которого обитают и доныне на востоке и юго- востоке Азии. Кроме того, в Северной Америке обитают высшие представители подсем. пае низшие представители которого (Culmenella) населяют восток и юго-восток Азии (рис. 9), здесь же имеется и подсем. Miratestinae, от которого Camptoceratinae несомненно происходят. Свидетельством такой миграции из Азии в мезозое служит наличие в юре США. рода Graphophysa, несомненно близкого к азиатскими и далекого от современных американских представителей подсемейства. Об этой же связи говорит и близость Lanistes (?) kobayashii Suzuki к описанному с востока США роду Mesolanistes Yen. Судя по палеогеографическим данным (Schuchert, 1955; Синицын, 1962), берингийская связь между Азией и Америкой в течение мезозоя неоднократно возникала и вновь прерывалась. Именно этим пугем могли проникнуть в Америку булиниды. Что же касается наяд, в часгности Amblemidae, то здесь пока что нельзя исключить и другой путь, а именно независимое внедрение в пресные воды из прибрежных солоноватых водоемов, ибо объяснить почти одновременное появление во второй половине мезозоя целой серии родов амблемид на разных материках (Азия, Северная Америка, Африка) нельзя без допущения того, что примитивные представители семейства обитали в море или в солоноватых водоемах прибрежий и расселялись вдоль берегов. Несмотря на то что палеогеновые фауны Азии известны заметно хуже, чем позднемезозойские, все же можно заметить, как продолжается та же описанная выше основная линия развития. По родовому составу палеогеновая фауна севера Азии проявляет известную близость к позднемезо-зойской: также представлены роды Sinotaia, Bithynia; роды Sibiropyrgula и Oncomelania, по-видимому, можно связывать с мезозойскими Probaicalia, Itomelania и другими, а род Cipangopaludina несомненно близок к Bellamya и Sinotaia. С другой стороны, состав фауны двустворчатых моллюсков заметно изменился. Полностью исчезают тригониоидиды, но зато резко увеличивается разнообразие наяд. Если последние в позднем мезозое почти не проникали далеко на север Азии, тов начале кайнозоя здесь уже имелись эндемичные надсемейства ироды. Другой особенностью кайнозойских малакофаун севера Азии можно считать появление бай-калиид и бенедикциид. Если в мезозое из тех групп, которые мы ныне относим к мезолимническому комплексу, были только а-мезолимнические (наяды и тиариды), тов начале кайнозоя появляются и (3-мезолимниче-ские. Сейчас трудно сказать, какие приморские районы были очагами их вселения в пресные воды, нет даже полной уверенности, что все моллюски, описанные как байкалии, действительно относятся к сем. Baicali-idae, но все же можно предположить, чго вселение, по крайней мере, .бенедикциид' произошло на восточном побережье Азии. Если мы сравним палеогеновые фауны моллюсков Сибири и востока Азии, то увидим, что различия между малакофаунами этих частей континента еще более возрастают. На юге Западной Сибири ив Казахстане (Мартинсон и Попова, 1959; Богачев, а, в Николаев, 1963) формируется комплекс эндемичных родов, не проникающих далее на восток. К их числу, например, относится род Heterumo (Acuticostmae), свойственный Западной Сибири вплоть до плиоцена, а также крайне своеобразные, толстостенные Bellamyinae—Turgaja. Кроме того, В. А. Николаев считает, что в эю время уже появляется ряд видов, характерных для плиоцена Западной Сибири и выделяемых нами в роды Bogatschevinaia, Sibirumo и некоторые другие. ЛЗ восючной Азии-(8игиИ, 1949), ив частности на Дальнем Востоке СССР (Suzuki, 1949; Попова, 1964), в палеогене была распространена фауна, представленная почти исключительно родами, живущими и ныне в водоемах Японии и Китая (Dahunnaia, Sina-nodonta, Cristana, Lepidodesma, Hynopsis, Arconaia, Cuneopsis, Lanceo-lana, Nodiilaria, Inversidens, Corbicula, Cipangopaludma, Sinotaia, Serni-sulcaspira и другие) — отличия от современных фаун заключались лишь в видовом составе. Таким образом в палеогеновой истории фауны севера Азии наблюдаются те же тенденции, которые наметились еще в конце мезозоя. Весь континент (рис. 25, Б населяет единая фауна, которая в разных его частях представлена хорошо обособленными вариантами. Один из них — западносибирская фауна — расселен на территории юга нынешней Западной Сибири и Казахстана другой — китайская фауна — на Дальнем Востоке СССР, в Японии и на севере Китая. По-видимому (опять же в силу дальнейшего развития наметившихся в мезозое тенденций, в Восточной Сибири в это время обитала своя восточносибирская фауна однако ее остатки еще ожидают палеонтологических исследований. Существует одно свидетельство азиатско-американского фаунистического обмена в самом начале палеогена (Model!, 1957) из эоценовых отложений запада США (Вашингтон, Калифорния) описан Cuneopsis transpacificus Am. et представитель рода, широко распространенного в меловых и палеогеновых отложениях Восточной Азии. В пользу такого обмена говорит и появление в палеогене представителей рода Dahunnaia по обоим берегам северной части Тихого океана. Наконец, именно расселением на рубеже мела и палеогена ив течение нижнего палеогена можно объяснить появление в Азии представителей американского рода Juga и появление в Америке представителей рода Pomatiopsis, несомненно связанного с азиатскими Oncomelama. В миоцене Сибири комплексы моллюсков восточноазиатской природы достигают наибольшего расцвета. В Западной Сибири этим временем (Николаев, 1963) датируется богатая фауна, содержащая много эндемичных родов — Heterumo, Bogatcheuinaia, Sibirunio, Tuberunio, Sculptunio, Limnoscapha и другие. В тоже время сюда (очевидно, после исчезновения в олигоцене морского пролива между Европой и Азией) начинают проникать и формы европейского происхождения. Так, в миоплиоценовых отложениях горного Алтая (Девяткин и Старобогатов, 1961) 1 обнаружены Valvata {Cincinna) и Armiger наряду с таким типично восточноазиатским родом, как Sinotaia. В отличие от Западной в Восточной Сибири европейское влияние почти не сказывается. Описанная из южнобайкальской котловины х Датировка отложений, приведенная в упомянутой статье, нам теперь представляется несколько завышенной. По-видимому, эти отложения охватывают большой отрезок времени от миоцена до позднего плиоцена, причем обнаженияма вскрыта верхняя часть толщи. 197 и Ангаро-Ленского водораздела (Раммельмейер, 1940; Мартинсон, 1951, 1954, 1956; Попова, 1964; Хуан-Бао-юй, 1964) богатейшая миоценовая фауна почти полностью представлена современными китайскими и амурскими родами (Cipangapaludina, Sindfflia, Polypylis, Dahurinaia, Lampro-tula, Acuticosta, Pseudobaphia, Hyriopsis, Sinohyriopsis, Nipponihyria, Lepidodesma, Cristaria, Sinanodonta, Nodularia, Lanceolaria). Есть, правда, тут и несколько вымерших родов, часть из которых (например, Tulotomoides) также известна в ископаемом состоянии из Китая, тогда как другие (например, Baicalinaia) за пределами упомянутых сибирских местонахождений неизвестны. В плиоцене фауна Западной Сибири приобретает еще более отчетливо смешанный характер наряду с основной частью безусловно восточноазиатских {Anulotaia, Sinotaia, Oncomelania, наяды, здесь были и элементы несомненно европейского происхождения Valvata piscinalis (Mull.), Borysthenia pronaticina (Lindh.), Bithynia tentaculata (L.). Смешанный характер фауны, вероятно, объясняется усилившимся с конца палеогена, когда исчез западносибирский пролив, проникновением европейских элементов на восток. Интересно, что тувинская плиоценовая фауна содержит меньше европейских элементов, нов ней появляются уже современные восточносибирские (например, подрод Sibirovaluata). По-видимому, в плиоцене в то время, как западносибирская фауна обогащалась европейскими элементами, восточносибирская приобретала ряд форм как европейского, таки американского происхождения, составивших впоследствии основу эндемичной фауны северо-востока Азии. Некоторым свидетельством своеобразия развития восточносибирской фауны служат материалы из нижнего плейстоцена Тункинской котловины (сборы Э. Н. Равского и СМ. Поповой. Здесь наряду с видами, ныне. обитающими в Восточной Сибири, встретились Helicorbis sujfunensis Starob., Polypylis hemisphaerula (Bens.) и новый вид рода Planorbis. В то время, как западносибирский и восточносибирский варианты китайско-сибирской фауны в неогене меняли и состав и структуру, более южные районы (бассейн Амура, Япония) остаются населенными той фауной, которую мы теперь обозначаем как китайскую. Это ясно видно из обширного сводного списка неогеновой фауны Китая и Японии (Suzuki, 1949). Список, по крайней мере по родовому составу, мало отличается от современной китайской фауны. Юг Китая, в частности Юньнань, в добавление к современным формами их ближайшим родичам был населен некоторыми представителями родов, свойственных ныне только Индокитаю (Idyopomus, Eyriesia), и вымерших родов (Tulotomoides, Kwangsispira, Pseudophysa). О неогеновом фаунистическом обмене между Азией и Северной Америкой можно сказать пока, к сожалению, довольно мало. Существование в течение всего третичного периода (лишь с перерывами на очень короткое время) сухопутного соединения между двумя названными материками несомненно способствовало такому обмену, но свидетельств его наличия, особенно палеонтологических, весьма мало. К числу последних относится находка одного вида восточноазиатского рода Lanceolaria в миоценовых отложениях Аляски (Modell, 1957). Несколько больше можно сказать, обсуждая современные фауны северо-востока Азии, что сделано выше, при анализе истории фауны Палеарктической области. |