Сулавесийская провинция (СУЛ) включает водоемы о. Сулавеси, кроме оз. Посо и озер бассейна р. Малили. Несмотря на довольно слабую изученность малакофауны острова, все же можно отметить ряд зндемичных для этой провинции видов Bellamya gratiosa (Mouss.), Cipangopaludina crassibuca (Sar. et Sar.), Allocinma truncata (Mts.), Sulcospira robusta (Mts.), S. carota (Sar. et Sar.), >S'. testudinaria
perconica Sar. et Sar., S. tomoriensis Sar. et Sar., Melanoides striatissimus Haas, Physastra ovalina (Mts.), Ph.
ba-dae (Boll.), Ph. minahassae (Mts.), Glyptanisus (?) sarasinorum (Boll.), Cor-bicula celebensis Mts., C.
subplanata Mts. и Limnoperna leucosticta (Mts.). Здесь же присутствует целый ряд видов, распространенных по Малайскому архипелагу гораздо шире Pila ampullacea (Lam.), Sermyla s'emi-
costata (Phil.), iS'. riqueti (Gra.t.), Stenomelania uniformis (Q^. etG.),S. punctata (Lam.), S.plicaria (Born),
>S'. costellaris (Lea), Physastra sumatrana (Mts.). Для провинции характерна крайняя бедность фауны двустворчатых моллюсков. Так здесь отсутствуют наяды, представленные на других юстровах архипелага довольно богато. Даже
Corbiculidae, достигающие на юго-востоке Азии наибольшего разнообразия, представлены в
Сулавесий-ской провинции всего несколькими видами. Ряд авторов, в частности Мартене (Martens, 1897), отмечают различия в малакофауне северной и южной частей острова. Эти различия довольно закономерны, если иметь ввиду рельеф и геологическую историю острова, однако сводятся они пока что в основном к наличию или отсутствию в северной или южной части острова некоторых широко распространенных на Малайском архипелаге видов, что может быть объяснено недостаточной изученностью фауны. Ввиду этого мы пока рассматриваем весь остров (не считая нескольких глубоких озер) как единую провинцию, не исключая при этом возможности, что в дальнейшем, с накоплением знаний о малакофауне острова северную его часть (п-ов Минахаса) придется выделить в самостоятельную провинцию.
Посоанская провинция (ПОС) включает оз. Посо в центральной части Сулавеси и, вероятно, реку того же названия, соединяющую озеро с заливом Томини. Это довольно крупное озеро, достигающее 312 м глубины и полностью изолированное от остальных пресноводных бассейнов острова, населено довольно своеобразной эндемичной фауной. Из вивипарид здесь имеется отсутствующий в остальных частях острова род Torotaia, представленный эндемичным видом Та также Bellamya lutulenta (Sar. et Sar.); из битиниид — Allocinma sarasinorum
(Boll.). Особенного разнообразия в озере достигают Thiaridae. Здесь обитают Sulcospira tordajarum (Sar. et Sar.), S. scalariopsis (Sar. et Sar.), ,S. kuli »(Sar. et Sar.), >S'. centaurus (Sar. et Sar.) и виды эндемичного для провинции рода Tyiomelania — Т. neritiformis Sar. et Sar., Т. carbo Sar. et Sar., Т. porcellanica Sar. et
Sar. Из легочных моллюсков здесь имеется род Miratesta с эндемичным видом М. celebensis Sar. et Sar., а также род Рго-tancylus, представленный одним видом — Р. pileolus Sar. et Sar. — здесь и одним в
Малилийской провинции. Из двустворчатых моллюсков в пределах провинции отмечена пока лишь
Corbicula possoensis Sar. et Sar. Данные о вертикальном распространении моллюсков в озере отсуг ствуют. Малилийская провинция (МАЛ) включает серию глубоких озер центрального Сулавеси, принадлежащих к бассейну р. Малили, впадающей в залив Бони. Сюда входит пять крупных и мелких озер Товути (глубинам, Матана (глубинам, Вавонтоа, Махалона глубинами Масапи. Система озер характеризуется богатой и своеобразной эндемичной фауной, причем моллюски в отличие от других групп представлены в каждом из озер своим набором видов, принадлежащих, правда, к одними тем же родам (Sarasin u. Sarasin, 1898; Kruimel, 1913). Общие для нескольких озер Sulcospira
palicolarum (Sar. et Sar.), обитающая в озерах Товути, Махалона и Вавонтоа, и Protancylus adhaerensis
Sar. et Sar. из озер Матана и Товути. Для оз. Матана эндемичны Cipangopaludina rudipellis (Sar. et Sar.),
Sulcospira patriarchalis (Sar. et Sar.), S. gemmifera (Sar. et Sar.), S. monacha (Sar. et Sar.), iS'. molesta (Sar. et
Sar.), S. zeamais (Sar. et Sar.) и Corbicula matannensis Sar. et Sar.; для оз. Товути — Sulcospira towutensis
(Sar. et Sar.), S. towutica (Kruim.), S. sarasinorum (Kruim.), S. tomingaensis (Kruim.), S. insulaesacrae •(Sar. et Sar.), Corbicula loehensis (Kruim.) и С. towutiensis (Kruim.); для оз. Вавонтоа — Sulcospira aben-danoni
(Kruim.), для оз. Масапи — S. masapensis (Kruim.) и Corbicula masapensis Kruim. и для оз. Махалона —
Sulcospira mahalonica (Kruim.), S. mahalonensis (Kruim.) и Corbicula mahalonensis Kruim. Наличие видов, эндемичных для каждого из озер, указывает, что в процессе формирования фауны здесь значительную роль играла изоляция озер друг от друга, что подробно обсуждалось Бруксом
(Brooks, 1950b). Следует также отметить, что ив Малилийской ив Посоанской провинциях наибольшее разнообразие видов дают мезолимнические группы (Thiaridae, Corbicula), что вообще характерно для древних озер с эндемичной фауной.
Северомолуккская провинция (СМ) включает водоемы северных островов Молуккской группы о.
Хальмахера с прилежащими островами (в том числе с островами Моротай и Батьян), а также островов Оби. Большинство видов пресноводных моллюсков, отмеченных здесь, распространено на Малайском архипелаге довольно широко это прежде всего представители семейств Nentidae, Thiaridae,
Corbicalidae. К числу эндемиков относятся лишь представители родов, распространенных на крайнем востоке Малайского архипелага ив Австралии Glyptophysa obiana (Rolle), G. pli-caxis (Sykes) и
Miratesta schmalziana Rolle.
Южномолуккская провинция (ЮМ) включает водоемы южных островов Молуккской группы Буру, Серам, Амбон), а, возможно, и архипелага Сулу. Здесь также, как ив предыдущей провинции, преобладают широко распространенные виды неритид и тиарид. Кроме них, здесь имеется сулавесийская Physastra ovalina (Mts.), новогвинейская Ph. gib-bosa (Gould.) и два эндемичных вида легочных моллюсков — Glyptophysa buruana (Т. B.-J.) и Lymnaea burnana Haas. За пределами провинции пока не отмечены также «Sphaerium» buruense (Т. B.-J.) и «5.» гапае Т. B.-J. Имеется, наконец, один вид, свойственный только обеим Молуккским провинциям, — Stenomelania moluccaensis (Q. et G.).
Лусонская провинция (ЛУС) включает водоемы Филиппинских островов, кроме о. Минданао. Фауна провинции исследована довольно слабо, ив настоящее время трудно сказать, какие виды свойственны лишь нескольким островам, а какие всем, входящим в провинцию. К числу эндемиков провинции можно отнести Cipangopaludina cumingi (Reeve), С. bartschi (Walk.), Angulyagra burroughiana
(Lea), A. polizonata (Frf.), Oncomelania quadrasi (Moll.), Tricula quadrasi Moll., значительное число тиарид — Tarebia impura (Lea), T. luzonensis (Lea), Sermyla tornatella
(Lea), Stenomelania philippi (H. et A. Ad.), S. punctata (Lam.), а также Lymnaea cutningiana Pf., «Anisusi)
quadrasi (Moll.), Helicorbis luzonicus (Moll.), Glyptophysa pesigani (Hub.), а из двустворчатых моллюсков
— роди ряд видов Pressidens, населяющих о. Палаван. В пределах этой провинции обитают китайские виды — Lymnaea swinhoei Gredl. и L. viridis Q. et G., тогда как на о. Минданао оба эти довольно широко распространенных вида отсутствуют. Наличие этих видов и состав фауны тиарид и
Truncatelloidea сильно сближают эту провинцию с южными провинциями Китайской подобласти; фауна Филиппин (кроме о. Минданао) — как бы переходная между китайской и индо-малайской и вполне возможно, что обсуждаемую провинцию следует относить к Китайской подобласти, выделяя, однако, в особую надпровинцию.
Минданаоская провинция (МИН) включает водоемы о. Минданао (Филиппины, кроме оз.
Ланао. Из сравнительно небольшого числа видов, известных для водоемов острова, подавляющее большинство — эндемики. Из них следует назвать Bellamya zamboangensis (Bartsch), В. min-danensis
(Bartsch) (кроме номинативного подвида, Cipangopaludina ba-luanensis (Bartsch), Melanoides enomotoi
Pils., Anisus mindanensis (Bartsch) и Helicorbis mearnsi (Bartsch). Здесь же встречаются некоторые более широко распространенные виды Stenomelania hastula (Lea), S. daclylus (Lea). Несколько видов отмечены только для оз. Майнит: Torotaia maini-tensis (Bartsch), Petroglyphus mindanavicus Moll., Tricula
hidalgoi Q. et Moll., Glyptophysa quadrasi (Moll.), G. hidalgoi (Q. et Moll.). He исключена возможность, что детальный анализ фауны этого озера заставит выделить его в самостоятельную провинцию.
Ланаоская провинция (ЛАН) включает только оз. Ланао, расположенное на северо
-западе о.
Минданао. Фауна этого крупного озера (площадь 375 км, глубинам, судя по ихтиологическим исследованиям (Myers, 1960), богата эндемиками. Моллюски исследованы очень слабо, но почти все виды, отмеченные здесь, эндемичны для озера. Подробные данные имеются лишь по вивипаридам. Здесь обитают Bellamya mindanensis mindanensis (Bartsch), Torotaia clemensi (Bartsch), Angulyagra
mearnsi (Bartsch), A. misamisensis (Bartsch), A. pagodula (Bartsch), A. gilliana (Bartsch), A. lanaonis
(Bartsch) и представитель эндемичного подрода Acanthotropis— A. (Ac.} partelloi (Bartsch). Кроме того, отсюда же описан эндемичный род Forbesopomus (Pilidae). Следует отметить, что в Минданаоской провинции виды Angulyagra отсутствуют. Судя по особенностям фаун остальных подобных озер, можно предполагать, что здесь имеется и значительное число эндемичных видов тиарид или других
мезолимнических моллюсков. ЭФИОПСКАЯ ОБЛАСТЬ (рис. 26) Общая характеристика Эфиопская область объединяет водоемы Африки (южнее Сахары, включая бассейн Нила, а также водоемы Мадагаскара и крайнего юго-запада Аравийского полуострова. В состав области не входит оз. Танганьика. Данные о малакофауне области приведены в работах Мартенса (Martens, 1865, а, Ь, 1867, 1879, а, 1892, 1895), Ангаса (Angas, 1877), Смита (Smith, 1877, 1882, 1888, 1892, 1893),
Шепмана (Schepman, 1888), Бургинья (Bourguignat, 1889), Симпсона (Simpson, 1900, 1914), Мелвилла и
Понсонби (Melvill a. Ponsonby, 1903), Жермена (Germaiii, 1904, Ь, 1906a-1906e, 1906g, 1907а-1907е, а, 1908b, 1909a-1909f, а, 1911a—1911f, 1912a—1912e, 1913a—1913d, 1916a, 1916b, ас, асе, с, а, Рис. 26. Зоогеографическое районирование Эфиопской области.
Провинции АНГ — Ангольская, ВАФ — Восточноафриканская, ВГВ — Верхнегвинейская, ГАМ — Гамбийская, ГАУ
— Гауашская, ЗАМ — Замбезийсная, ЗС — Западносудансьая, КАМ — Камерунская, КАТ — Катангская, КОН — Конголезская, ЛИЬ — Либерийская, МАД — Мадагаскарская, МЛВ — Малавийская, НГВ — Нижнегвинейская, НИЛ
— Нильская, СОМ — Сомалийская, УГ — Угандская, ЧАД — Чадская, ЮАФ — Южноафриканская — граница области, а — границы провинций, з — пустынные районы, тяготеющие к соседним сними провинциям.
1931а, Ь, 1932, ас, О. Беттгера (О. Bottger, 1905, а, Ь,
Невийя и Антони (Neuville et Anthony, 1905a, Ь, ас, 1908), Дауценберга (Dautzenberg,
1908b), Паллари (Pallary, 1909, 1924, а, Кобельта (Kobelt, 1910), Престона (Preston, 1910, 1912), Ц.
Беттгера и Хааса (С. Bottger u. Haas, 1915), Каннингтона (Cunnington, 1920), Уолкера (Walker, 1923,
1926), Пилсбри и Бекерта (Pilsbry a. Bequaert, 1927), Ц. Беттгера (С. Bottger, 1927), Конноли (Con-noly,
1927, а, 1929, 1930, 1931a, 1931b, 1941), Хааса (Haas, а, 1929b, 1936), Бекерта и Кленча
(Bequaert a. Clench, 1936), Дартевеля vs. Швеца (Dartevelle et Schwetz, 1947, 1948b), Баччи (Bacci, 1951—
1952), Кейпера (Kuiper, 1953, 1954, а, 1965, а, Дартевеля (Dartevelle, 1953), Мандал-Барта
(Mandahl-Barth, 1954b, 1957a, 1957b, 1968), Биндера (Binder, 1957, 1958, 1961), Веркура (Verdcourt,
1958), Пейна (Pain, 1961),
Пеина и Вудворда (Pain a. Woodward, 1962), Paiua и Брауна (Wright a. Brown, 1962), Райта (Wright,
1963a, 1963b), Кроули, Пенна и Вудворда (Crowley, Pain a. Woodward, 1964).
Мачакофауна области имеет целиком тропический облик и напоми-наег несколько фауну Сино-
Индийской области, особенно ее южных районов. Из сем. Vivipandae здесь встречается всего один афро-азиатский род — Bellamya (подсем. Bellamyinae), включающий, однако, довольно много эндемичных видов. Пилиды здесь гораздо богаче — из четырех родов, обитающих в пределах области, три (Saulea, Afropomus и Lanistes) для нее эндемичны (если не считать немногих видов Lanistes в Танганьике, а четвертый (Pila) встречается, кроме того, на юге Азии. Сем Valuatidae имеется только в грех северных провинциях области. Крацне обильное в Сино-
Индийской области семейство Bithyniidae здесь включаег 8 родов Soapitia, Lobogenes,
1
Sierraia,
Incertihydrobia, Jubaja, Congodoma, Funduella и Gabbiella, причем первые семь эндемичны и занимают крайне ограниченные ареалы, а восьмой — широко распространен в Африке и заходи в Переднюю Азию. Сем. Pachychihdae представлено тремя эндемичными родами Р achy me lama, Potadoma и
Potadomoides), а сем Paludomidae — двумя, один из коюрых (Pseudocleopatra) эндемичен для области, а из другого {Cleopatra), кроме того, несколько видов населяют Танганьиканскую область. Сем.
Thiandae распространено по преимуществу в Восючной половине области, где представлено эндемичным родом — Melanatna и афро-азиатским родом Thiara Однако трети род эгого семейства —
Melanoides распространенный по всем тропическим районам восточного полушария, вс1речае1ся почти по всей облает (кроме крайнего юга и запада) и дает в пределах области несколько эндемичных подродов. Из легочных моллюсков имеются прежде всего обширные роды Bulinus (Bulmidae) и
Biomphalana (Planorbidae, Biompha-larnnae). Оба рода не эндемичны для области, не говоря уже о наличии отде 1ьных видов этих родов воз. Танганьика, Bulinus представлен (правда, особый подродом) в Авсгралийской области, a Biomphalana — в Неотропической. Из кланорбид эндемичны для области роды Segmentorbis, Lentor-bis и Acutorbis, а также род Afrogyrorbis, куда относятся «Amsus» natalen-sik Кг ) и «4.» oasiensis Dem., из булинид — род Burnupia.
-Хараюерная особенность фауны двус1ворчатых моллюсков облает — почти полное отсутсгвие здесь видов сем. Unionidae; они вс1речаются только в Эфиопии (Um6) тина крайнем юге области
(Cafferia). Наиболее богато из всех семейств наяд сем. Amblemidae. К этому семейству ошосшся значительное число родов, объединяемых в подсем. Caelatunnae, представленное, кроме Эфиопской, где обитаюг 9 родов, тремя родами в Тан-ганьиканской иродами в Сино-Индийской областях. Сем.
Hyrudae здесь включает эндемичные роды Pnsodontopsis и Mweruella (подсем. Pseudospa-thinap) Виды сем. Mutelidae, обигающпе в пределах области, огносятся к двум африканским подсемействам, населяющим, кроме Эфиопской облает, только Танганьику Aspatharnnae (5 родов) ирода. Эндемично для области и сем. Etherndae с одним крайне полиморфным видом — Ethena elliptica (Lain.)
— широко распрос1раненным по всей области. Corbiculidae представлены широко распрос1раненным в Африке и Азии родом — Corbicula и эндемичным родом — Soleiletia, Из сем. Pi-sidndae в области встречаются семь родов, три из которых ондемичны (Senatisphaenum, P seudocorbicula и Parapisidium), а чешре (Eupera, Sphaennova, Euglesa и Afropisidium) широко распространены и за пределами области.
1 Принадлежность родов Soapitia vs. Lobogenes к сем Bithyniidae еще нуждается в подтверждении Таким образом, палеолимнический комплекс моллюсков здесь сравнительно богат (Bellamya, Pilidae, Bithyniidae, Pisidiidae) и содержит много эндемичных родов и видов. Мезолимнические моллюски представлены еще разнообразнее (Thiaridae, Pachychilidae, Paludomidae, Amblemidae, Mutelidae, Unio, Cafferia, Prisodontopsis). Среди неолимнических форм здесь также имеется ряд эндемичных родов, причем бросается в глаза резкая разница фаун неолимнических моллюсков западного и восточного берегов Африки. К атлантической группе неолимнических форм относится из эндемиков Egeria, а из неэндемичных групп — ряд Pota-mididae, Congeria, Cyrenoida, Iphigenia. На востоке Африки неолим-ническая фауна беднее и явно связана с фауной юго-востока Азии, так как имеется ряд индовестпацифических эстуарных Neritidae, а также эндемичный подрод ( с одним видом) рода Clea, обитающего, кроме Африки, в Бирме и Индонезии. Менее ясны связи южноафриканского неолимни-ческого эндемика — Tomichia (Littoridinidap). Супралиторальный комплекс по своему распространению во многом аналогичен неолимническому: имеются атлантические роды например, Pseudogibbala, Valvatorbis) и индовестпацифические {Assiminea). Наконец, вторичноводные моллюски здесь столь же обильны, как ив Палеаркти-ческой и Сино-Индийской областях, однако, набор групп несколько иной, в частности из сем. Lymnaeidae здесь имеются только два вида, а из сем. Phy-sidae — один. История малакофауны История малакофауны области сейчас не может быть описана сколько-нибудь подробно, так как сведений об ископаемых пресноводных моллюсках Африки крайне мало (Newton, 1910, 1914, 1920; Germain, 1921a; Con-nolly, 1928b, 1930; Fuchs, 1936, 1939; Сох, 1939; Dartevelle, 1953; Adam, 1957,1959; Jodot, 1958), причем касаются они преимущественно форм из четвертичных отложений. Судя по имеющимся отрывочным данным (Wenz, 1923a, Ь, 1926, 1928, а, Б, 1938— 1944; Wenz u. Zilch, 1959—1960), фауна Эфиопской области уже в раннем кайнозое характеризовалась почти теми же чертами, что и ныне, и отличия сводятся к тому, что в палеогене ряд эфиопских родов (Melanatria, Bulinus, Lanistes, Aspatharia) был распространен шире и заходил на территорию Северной Африки и современной Европы. Данные палеогеографии заставляют предполагать, что проникновение пресноводных моллюсков в Эфиопскую область и расселение африканских пресноводных моллюсков за пределы континента шло в основном встречными потоками через аравийскую сушу. Аравия вплоть до неогена была частью Африканского материка (рис. 27). От Азии она была отделена сравнительно узким морским проливом с островами (в раннем триасе, ранней юре, раннем мелу и на рубеже олигоцена—миоцена) или довольно широким участком моря (в средней и поздней юре, позднем мелу и эоцене. К этому следует добавить, что начиная с мелового периода эта часть моря была районом интенсивной вулканической деятельности, а мелководный месопотамский участок моря претерпевал частые изменения береговых линий. Можно думать, что часть эфиопских родов (Lanistes, Cleopatra, Bulinus, Aspatharia, Eupera) расселились из Африки в мезозое. Тогда же, вероятно, проникли в Африку и представители некоторых европейско-азиатских групп, давших впоследствии на этом континенте своих эндемиков (например, Cafferia из Unionidae, Gabbiella из Bithyniidae). Другая волна фаунистического обмена по всей вероятности имела место в неогене. Свидетельством oroi о обмена служат широко распространенные афро-азиат- Рис. 27. Палеогеография Аравийского полуострова в конце мезозоя и кайнозое (по Синицыну, 1962). Суша заштрихована. А — поздний мел (турон—сенон); Б — эоцен В — рубеж олигоцена и миоцена Г — плиоцен ские роды (Bellamya, Pila), а также африканские представители рода Unio. Наличие последних только на Абиссинском нагорье, дав четвертичных отложениях ОАР (Египта) лишний раз подчеркивает значение трансаравийского пути расселения. Наконец, по-видимому ряд видов (например, Melanoides tuberculatus
(Mull.) проник через Аравию в плиоцене, когда установились близкие к современным очертания материков. Важно отметить, что и афро-азиатские виды и большинство афро-азиатских родов особенно широко расселены по востоку Африки и отсутствуют в ряде районов западной части материка (рис. 28). Из вопросов, связанных с историей малакофауны области, особенно оживленно обсуждаются в литературе причины довольно значительного сходства фаун большей части речных бассейнов континента. Особенно близки фауны бассейнов Нила и Нигера, а также фауны разных бассейнов Экваториальной Африки. Менее сходны фауны Нила и Конго, однако и тут все же заметна довольно значительная близость. Лишь фауны водоемов крайнего юга континента и небольших рек Гвинейского побережья отличаются от остальных относительно резко (рис. 28). Рис. 28. Распространение некоторых родов и видов моллюсков в Африке — Bellamya unicolor, S — В. capzllata; 3 — виды Bellamya s. sir ; 4 — Pila africana, 5 — P. ovata, 6 — P. wernei, 7 — граница ареала рода Рис 28 продолжение 14 — Arthropteron, 15 — Afionma, IS — Melanatrza, 17 — Nitia 18 — Zawia,Vl9 — Рис. 28 продолжение, 9—Caffeiia 10—^Melanoides ttiberculatn'i, 11—'чачавийснпе в]щы Melanozdes, граница ареала ро^а !\Ietanoides, 13 — Iphigema
Судя по результатам биогеографических исследований и работ, касающихся вопросов палеогеографии (Haas u. Schwarz, 1913; Pilsbry a. Bequaert, 1927; Wayland, 1929, 1952; Haas, 1936; Arambourg, 1948; Fischer-Piette, 1948; Grantham, 1952; Nilsson, 1952; Dubief, 1953 — пит. по Suter, 1953; Alimen, 1955; Leakey, 1955; Крнгер, 1962), причина этого однообразия заключается в особенностях плейстоценовой истории континента. Если в Европе плейстоцен характеризуется сменой холодных ледниковых и относительно теплых межледниковых эпох, тов Африке за этот же период сменилось несколько влажных, обильных осадками — плювиальных и сухих — межплювиальных эпох. Исследователи, работавшие главным образом по четвертичной геологии района рифтовых озер, устанавливают для Африки четыре плювиальные эпохи (плювиала): Кагерскую, Канжер-скую, Камасскую и Гемблийскую (Mortelmans, 1956; Кригер, 1962); иногда Камасский и Канжерский плювиалы считают фазами одного большого Камасского плювиала (АПшеп, 1955). Несмотря на относительно полную синхронизацию плювиалов в пределах Экваториальной Африки, до сих пор нет точной увязки между африканскими плювиалами и европейскими ледниковыми эпохами. Наиболее вероятно (Alimen, 1955), что Кагерский плювиал соответствует минделю, Камасский (включая Канжерский) — риссу, а Гемблийский — вюрму. Резкое увеличение количества осадков в плювиальные эпохи вызывало значительное повышение уровней озер и соответственно заметную перестройку гидрографической сети континента. Наибольшее повышение уровня внутренних водоемов Африки наблюдалось в течение Кагерского плювиала. Этой эпохе соответствуют распространенные на значительных площадях озерные отложения Сахары, наиболее высокие (50—40 м) террасы уэдов, метровая терраса Нила. Район рифтовых озер в эту эпоху характеризуется отложениями толщи слоев Кайсо; уровень оз. Виктория был нам выше современного, а озера Альберт, Эдвард и Киву объединялись в единое озеро Семлики, занимавшее северную половину западной ветви рифтовои долины и, вероятно, соединенное с оз. Виктория. Восточная ветвь рифтовои долины также была занята гигантским, сильно вытянутым с севера на юг озером, протянувшимся от низовьев р. Омо до оз. Эяси. Отложения этой эпохи в других частях Африки изучены гораздо слабее, но есть основания предполагать, что гигантское озеро древнее Нгами» было в районе нынешней солончаковой впадины Макарикари и оз. Нгами(Бечуаналенд), а другое, еще больших размеров в средней, низинной, части бассейна Конго. Существование таких гигантских озер не могло не изменить связи речных бассейнов (рис. 29). Если одни озера некоторое время оставались бессточными, то другие имели сток, отличный от теперешнего. Так, древнее Нгами», принимавшее воду верхней Замбези и Окованго, судя по особенностям рельефа, могло сбрасывать свои воды через современную долину р. Лимпопо. Озеро в среднем течении Конго было полностью изолировано Хрустальными горами от Атлантического океана, но могло иметь связь через верхнюю Замбези с бассейном древнего Нгами». Оз. Чад, занимавшее площадь, значительно превышающую нынешнюю, вероятно, было хотя бы временно связано с бассейном Нила и уже более длительно — с бассейном древнего Нигера, включавшего р. Бенуэ, нижний Нигер и ряд уэдов, проходящих от .Тас-силин-Адджера и Ахаггара на юго-запад. Кагерский плювиал сменился длительной засушливой межплювиальной эпохой, вызвавшей резкое падение уровней озер, их осолонение и разрыв связей между бассейнами. Второй и третий — Камасский и Канжерский плювиалы вызвали много меньший подъем уровней озер. Этим эпохам соответствуют 25- и метровые террасы уэдов Сахары и метровые террасы р. Касаи. Озер- Рис 29 Четвертичная история гидрографической сети Африки — озера (в моменты максимального их развития) г — озера (современные очертания) з — современные реки 4 — возможные направления стока поныне существующим речным чочинам 5 — реки (в плейстоцене) б — районы, залитые морем в периоты трансгрессий ные бассейны, описанные выше, восстановились вновь, хотя, вероятно, на меньшей площади в частности, восточная ветвь рифтовой долины по-прежнему была занята гигантским озером Камас. Последовавшая за Канжерским плювиалом межплювиальная эпоха быча наиболее засушливой. В это время произошли тектонические изменения на востоке Африки, создавшие современный облик рифтовой долины. Четвертый, Гемблийский плювиал был менее значительным, чем три предыдущих. Озеро Гембль, заменившее собой гигантское оз. Камас, включало только озера Наиваша, Эльментейна и Накуру. Уэды Сахары в эту эпоху снова функционируют как реки, образуются метровые террасы. Вероятно, этой же эпохе соответствует метровая терраса Нила. В голоценовое время также наблюдалось чередование сухих и влажных фаз, однако степень увлажнения с каждым разом становилась все меньше, чю привело к полной или почти полной ликвидации мелководных озер сохранились лишь немногие озера, возникшие в тектонических впадинах, да некоторые более крупные из равнинных озер. К этому времени формируются и современные связи бассейнов Конго пропиливает выход через Хрустальные горы, а верхняя Замбези — через район водопада Виктория. Хотя плейстоценовые связи бассейнов легко объясняют широкое распространение значительного числа видов, все же последовагельность расселения видов в плейстоцене описать очень трудно. В отношении нильско-сенегальских видов можно предположить, что они расселялись из Западного Судана и небыли первоначально свойственны нижней части бассейна Нила. Среди пресноводных моллюсков плейстоценовых и нижнеголоцено-вых отложений близ Фаюма (Gardner, 1932; Haas, 1936) гораздо больше палеарктических элементов, чем в современной нильской фауне. Здесь отмечены Unio abyssinicus Mts., а также несколько видов Euglesa: E. henslo-wana (Shepp.), E. nitida (Jen.), E. obtusalis (G. PL), E. subtruncata (Malm.). Сохранение неквторых из этих видов, в частности Unio abyssinicus, в верховьях Голубого Нила, Атбары ив бессточных ныне бассейнах Абиссинского нагорья, позволяет предполагать, что фауна Гауашской провинции как бы переходная от эфиопской к палеарктической; это — плейстоценовая нильская фауна, избежавшая обогащения нильско-сенегальскими элементами. Однако некоторая часть видов, связанных своим происхождением с Палеарктикой и, следовательно, с древним Нильско-Абиссинским бассейном, все же расселилась на запад, о чем свидетельствует наличие воз. Чад представителя голарктического рода Valvata, а также Euglesa subtruncata (Malm.) (Kuiper, 1961a). Другое следствие плейстоценовой связи речных бассейнов — своеобразие малакофауны Замбези. В верхней части реки, те. той, которая вместе с Окованго впадала в гигантское озеро древнее Нгами», обитают ангольские виды Pila occidentalis (Mouss.), Afronaia kunenensis (Mouss.), тогда как нижней части реки свойствен ряд видов и подвидов, не поднимающихся выше водопада Виктория Lanistes ovum ellipticus (Mts.), L. purpureus (Jones), Bellamya capillata zambesiensis (Stur.), Afronaia mossambicensis (Mts.). Существование огромного озерного бассейна в среднем течении Конго способствовало широкому расселению здесь как широко распространенных видов (роды Pila, Cleopatra, Melano-ides), таки ряда родов и видов, эндемичных для бассейна Конго {Rhytido-naia). С атлантического побережья по притокам, впадавшим в это гигантское озеро с северо-запада, сюда проникли и довольно широко расселились в бассейне Конго такие роды, как Aspatharia, Zairia, Potadoma. В тоже время в самой нижней части бассейна Коню уже за пределами озера сохранилась западноафриканская фауна, резко отличная от фауны остальной части бассейна. Лишь немногие представители этой прибрежной фауны смогли подняться вверх по течению после того, как установился современный сток реки в Атлантический океан. Виды среднего течения реки также не смогли проникнуть сквозь порожистую долину в нижнюю часть бассейна. Таким образом, следствием существования в Африке в плювиальные эпохи системы крупных озер является не только фаунистическая связь бассейнов рек, но и различия в фауне между верхними и нижними частями бассейнов наиболее крупных рек. В связи с обсуждением зоогеогрэфической роли плейстоценовых внуг-ренних бассейнов Африки следует коснуться и зоогеографической принадлежности водоемов двух гигантских пустынь континенга. Современная фауна тех немногих водоемов, которые имеются ныне в Сахаре и Калахари, очень бедна и состоит исключительно из широко распространенных видов. Однако данные о находках моллюсков в субфоссильном состоянии заставляют считать, что западную часть Сахары вплоть до Атласа населяла несколько обедненная западносуданская фауна, Ценг-ральную, расположенную к югу от нагорья Тибести, — чадская и, наконец, остальную, в том числе и Ливийскую пустыню, — нильская фауна. Северная половина Калахари принадлежала к бассейну древнего Нгами», в пользу чею свидетельствуют находки здесь в ископаемом состоянии ангольских видов Bellamya. Южная половина принадлежала -к бассейну р. Оранжевой и была населена южноафриканской фауной. |
Скачать 1.73 Mb.