1. лекция тексти (Восстановлен). збекистон Республикаси Олий ва рта махсус таълим вазирлиги
Скачать 4.43 Mb.
|
Túrli ósimliklerde tamır hám tamır túksheleriniń rawajlanıwı (Xamdamov N hám b.)
Ósimliklerdiń tamır sisteması bir qatar funktsiyalardı orınlawǵa maslasqan bolıp, suw hám onda erigen elementlardi jutıw, hár túrli organikalıq birikpelerdi sintezlew, ózinen hár qıylı elementlardi topıraqqa ajıratıw, sonıń menen birge, topraqlardı organikalıq elementler menen bayıtıw sol qatarda. Tamır sistemasınıń suwdı hám onda erigen elementlardi jutıwı júdá quramalı process. Onı qanday da bir shama yamasa teoriya tiykarında túsintirip bolmaydı. Sabaqlıqtıń “Azıq elementlerdiń jutılıwı tiyisli teoriyalar” atlı bóliminde bul mashqalaǵa hár tárepleme toqtalamız. Jaqın -jaqınǵa shekem organikalıq elementlar ósimliklerdiń jer ústki bóleginde sintezlenedi dep esaplanar edi. Házirgi kunge kelip ósimliklerdiń tamır sistemasında quramı hám sapası tárepten hár qıylı reńde quramalı organikalıq birikpeler sintezlaniwi, olardıń bir bólegi ósimliklerdiń jer ústki bólegine uzatılıwı, bir bólegi bolsa tikkeley tamırdıń ózinde sarıplanıwı tastıyıqlanǵan. Nıshanlanǵan atomlar usılın qollaw tiykarında asqabaq o'simliginde fotosintez óniminiń 8-45% i tamırǵa uzatılıwı hám olardıń tamırda azot penen birigiwinen aminokislotalar payda bolıwı anıqlanǵan. Asqabaq tamırında 20 ta, paxta tamırında bolsa 17 aminokislota sintezlenedi. Tamır sisteması fermentler, nuklein kislotalar, partlawshı elementler, fosfororganik birikpeler, porfirinler sıyaqlı quramalı organikalıq elementlar sintezinde qatnasadı. Ayırım ósimliklerdiń tamırında ayrıqsha elementler sintezleniwi gúzetilgen. Mısalı, kenegúnji retsipin, lyupinda lyupanin, temekide nikotin sintezlenedi. Ósimlikler topıraqtan suw hám suwda erigen elementlardı sorıp qalmastan, oǵan kóp muǵdarda hár túrli elementlerdi ajıratıp shıǵaradı. Respublikamızda alıp barılǵan izertlewler tiykarında tamır sisteması ózinen karbonat kislotadan tısqarı aminli birikpeler, organikalıq kislotalar, qant elementlar, fermentler, fosfor, altıngugurt, kaliy, kaltsiy, magniy sıyaqlılardı ajıratıwı anıqlanǵan. Tamır ajıratılǵan qarjıları topıraqtıń azıq elementler menen bayıtıw, qıyın eriytuǵın birikpelerdi ósimlikler ózlestiretuǵın formaǵa ótkeriw processlerinde, sonıń menen birge, topıraq mikroorganizmleri ómirinde ayrıqsha ahmiyetge iye. Azıqlanıwǵa tásir etiwshi sırtqı faktorlardıń normadan ol yamasa beri sezilerli aǵıwı tamır ajıratılǵan muǵdardıń artıwı hám ósimlikler azıqlanıwınıń jamanlasıwına sebep bolıwı múmkin. Ósimliklerdiń tamır sisteması topıraq ónimliligin asırıwda hám áhmiyetli orın tutadı. Ásirese, buǵan baylanıslı sobıqlı eginlerdiń roli kútá úlken bolıp tabıladı. Izertlewler tiykarında úsh jıllıq jońıshqanıń tamırı 135 kg/ga azot toplawı anıqlanǵan. I. I. Madraimovntıń atap ótiwishe, jońıshqa o'simligi ómiriniń birinshi, ekinshi hám úshinshi jıllarında uyqas túrde 65, 2; 86, 4 hám 102, 2 ts/ga tamır hám anǵız qaldıqların qaldıradı, qaysıdir topıraqtı organikalıq elementlar menen bayıtadı hám ónimliligin asıradı. Lipoiz teoriyası. 1897 jılda Overgon usınıs etken bul teoriyada protoplazma membranasındaǵı lipoid komponentler kletkakaǵa kiretuǵın elementlerdi eritadi hám operativ ximiyalıq reakciyalardı ámelge asıwına járdem beredi dep qaraladı. Teoriyada ilgeri surilgan ósimlik tamırı suw hám azıqa elementlardı ayrıqsha -ayrıqsha utadı degen pikir onı diffuz-osmatik teoriyadan artıqmashlıǵın kórsetedi. Ul'trafil'trlanish teoriyası. Bul teoriyada ósimlik tamırınıń sorıp alıw apparatı názik elek retinde qaraladı. Sırtqı eritpe degi elementlerdiń jutılıwı tezligi tikkeley tesikshelerdiń diametri hám jutılatuǵın elementlardıń úlkenligi menen baylanıslı. Eger tesiksheler diametri úlken, molekulalar kishi bolsa, jutılıwı jedel ketedi. Lekin tamır tárepinen jutılatuǵın ayırım iri diametrli organikalıq elementlar molekulaların áyne teoriya tiykarında túsintirip bolmaydı. Teoriya Ruland tárepinen tiykarlanǵan. Adsorbtsiyalanish teoriyası.1928-1935 jıllarda Traube elementlardıń tamırǵı jutılıwı tamırdıń júze qatlamınıń kolloid halatı menen baylanıslılıǵın hám almasınıw tábiyaatına iye reakciyalar máwrit tezlikte júz bolıwın anıqladı. Tamır-topıraq eritpesi sistemasında keshetuǵın adsorbtsiyalanıw processleri 1935 jılda D.A.Sabinin hám I.I.Kolosovlar tárepinen úyrenilgen hám kletka protoplazmasınıń shegaralıq qatlamındaǵı elementlerde amfoterlik ózgesheligi bar ekenligi anıqlanǵan. Mısalı, belokdaǵı áyne ózgeshelik aminikislotalarda tiykar hám qıshqılı gruppalar bar ekenligi sebepli júzege keledi. Tamır talshıqları maydanında keri hám oń zaryadlanǵan maydanshalar bar ekenligi bir waqıttıń ózinde kation hám anionlardıń jutılıwına múmkinshilik beredi. Sırtqı ortalıqtan elementler jutılıwınıń usı mexanizmi tek beloktıń amfoterlik ózgesheligi menen baylanıslı bolmaydı, dem alıw processinde organikalıq elementlardıń, ásirese uglevodlardıń tómendegi reakciya tiykarında oksidleniwi menen baylanıslı : С 6Н12О6 6 О2 6 СО2 + 6 НОН + 674 kkal 1 mol Topıraqqa tógin retinde kiritilgen duzlar anion hám kationlarǵa dissotsialanadı hám óz gezeginde ósimliklerdiń dem alıwı processinde payda bolatuǵın H hám HCO3 ke almasınadı hám tamırǵı adsorbtsiyalanıw teoriyası tiykarında jutıladı. 7-LEKCIYA Azıq elementlerdiń jutılıwına tiyisli teoriyalar Azıqa elementlerdiń kletkalarǵa kirip barıw jolların shama menen tómendegishe ańlatıw múmkin : -molekulalardıń kletkalarındaǵı “erkin boslıq”qa diffuziya tiykarında tómen jutılıwı; -tsitoplazma maydanı hám pektin-tsellyuloza membranalarda fizikalıq - ximiyalıq adsorbtsiyalanıw ; - metabolik jol menen molekulalardıń biriktiriliwi tiykarında jutılıwı; - túrli tasıwshılar járdeminde jutılıw; - tsitoplazma membranalarınıń aktiv háreketi; - pinocitoz, fagocitoz, sekretsiya hám basqalar. Azıqa elementlerin tamır tárepinen jutılıwın izaqlaw ushın diffuz-osmotik, lipoid, ultrafiltrleniw, adsorbtsiyalanıw, erkin boslıq, tasıwshı ionlar, ion nasosları, pinocitoz, elektroximiyalıq sıyaqlı teoriya hám shamalar jaratılǵan. Olardıń qandayda birsi ǵárezsiz túrde azıqlanıw procesin tolıq túsindirip bere almaydı. Ósimliklerdiń azıqlanıwına tiyisli teoriyalar ósimlikler fiziologiyasına tiyisli qóllanbalarda tolıq kórsetilgeni sebepli biz olarǵa tógin qollaw máseleleri tiykarında jandasamız. Diffuz-osmotik teoriyası. Onda ósimlik kletkası osmotik sistema retinde qaraladı. Azıq elementlerdıń kletkaǵa kiriwinde kletka shiresi hám sırtqı eritpe kontsentratsiyaları ortasındaǵı parq áhmiyetli orın tutadı. Teoriya XIX ásir sońǵında Pfeffer tárepinen jaratılǵan. Onıń pikrine qaraǵanda, azıqa elementler diffuz ion háreket nátiyjesinde kletkaǵa kiredi hám qońsılas kletkalarǵı uzatıladı. Lekin mineral duz ionları úlkenligin 0,4-0,6 mm ge, kletka diywalları kanalları radiusın 5-20 mm ga teńligine itibar bersek jáne onı tamır hámde sırtqı azıq eritpesi ortasında birden-bir tusik dep esaplasaq, diffuziya nátiyjesinde ionlar kontsentratsiyasınıń ápiwayı teńlesiwi júz beredi. Aynan, ósimlik kletkasındaǵı azıq elementler kontsentratsiyası kóp hallarda topıraq eritpesi kontsentratsiyasınan talay joqarı bolıp tabıladı. Sonıń menen birge, sırtqı eritpe hám tamır kletkasındaǵı azıq elementler muǵdarlarınıń qatnası hám bir-birine mas kelmeydi. Ionlardıń topıraq qattı bóleginen topıraq eritpesi quramına ótiwi jedel process bolıp, tamır tárepinen ózlestiriliwge salıstırǵanda 250 ret tezirek júz boladı. Ionlardıń tiykarǵı bólegi suw járdeminde kóshiriliwi, diffuziya buǵan baylanıslı ayrıqsha áhmiyetge iyelik etiwi izertlewler tiykarında tastıyıqlanǵan. Tamır shegarasında suwdiń háreketi qansha jedel bolsa, topıraq eritpesiniń kontsentratsiyası sonsha joqarı boladı. Nátiyjede ósimliktiń azıq elementler menen támiyinleniwi ushın jaqsı sharayat júzege keledi. Azıq elementler eritpeden tamır maydanına fizikalıq-ximiyalıq adsorbtsiyalanıw tiykarında jutıladı. Azıq elementlerdiń tamır kletkasına jutılıwda tsitoplazma áhmiyetli ról oynaydı. Odaǵı beloksiyaqlı elementler qıshqılı hám tıyanaqlı gruppalar tutqanı sebepli tsitoplazmanıń maydan qatlamı (plazmolema) de oń hám keri zaryadlanǵan maydanshalar payda boladı. Oń zaryadlanǵan maydanshalardıń sırtqı qatlamında OH- keri zaryadlanǵan maydanshasında bolsa H+ gruppalar jıynanadı hám olar keyinirek azıqa ortalıǵındaǵı ionlar menen almasınadı. Tsitoplazma júzesinde bir waqıttıń ózinde kationlar (К+, Na+, NH+4, Mg+2 hám b.) hám anionlar (РО4-3, NO3- hám b.) adsorbtsiyalanıwı múmkin. Jutılǵan azıq elementler tonoplastdan ótgenen, ósimliktiń ótkeriw sistemasına túsedi. Ósimlik denesinde keshetuǵın dem alıw, elementler almasınıwı, fotosintez, transpiratsiya sıyaqlı processler mineral elementlardiń jutılıwı hám jılısıwın támiyinleydi. Protoplastıń iskerligi nátiyjesinde mineral hám organikalıq birikpeleriniń kúshsiz koncentrlanǵan suwlı eritpesi kletka shiresi payda boladı. Ol jaǵdayda rezerv azıqa elementler hám osmotik aktiv birikpelerdiń toplanıwı kletka shiresiniń áhmiyetli fiziologiyalıq áhmiyetge iyeliginen dárek beredi. Ósimliklerdiń ayırım elementlerin kóp yamasa kem muǵdarda ózlestiriwi hám toplanıwına tamırdiń tańlap jutıw qábileti dep ataladı. Ósimlikler suyıq eritpelerden duzdi, koncentrlanǵan eritpelerinen bolsa suwdı kóp hám tez ózlestiredi. Hár bir element kletkada ayrıqsha fiziologiyalıq bioximiyalıq funktsiyalardı atqaradı jáne onıń ornın basqa qandayda bir element (ximiyalıq ózgeshelikleri uqsas bolsada ) basa almaydı. Ósimlikler túrli kation hám anionlardı túrlishe tezlikte hám málim koefficientlerde ózlestiredi. Azıq elementler jutılıw processinde kletkanı onıń organoidlerinen ajıratıp turıwshı membrana, tsitoplazma membranası, tsitoplazma massası hám tonoplast sıyaqlı tosıqların jeńip ótiwi kerek. Azıq elementlerdiń ósimlik tamırı tárepinen ózlestiriliwiniń baslanǵısh basqıshları jaqsı úyrenilmegen hám házirgeshekem ionlar jutılıwınıń pútin, universal mexanizmi jaratılmaǵan. Kletkaǵa suw, gazlar hám mayda eriytuǵın elementler ańsat sorıladı hám shıǵıp ketedi. Aminokislotalar, monosaxaridler, glitserin, may kislotalar bir qancha qıyın, disaxaridler hám kúshli elektrolitler júdá qıyın ózlestiriledi. Erkin boslıq teoriyası. Pánde diffuziya nátiyjesinde, sonıń menen birge kúyiw hám erkin boslıq energiyaları esabına júz bolatuǵın jutılıw tómen jutılıw, ATF nıń metabolik energiyası tásirindegi jutılıw dep júritiledi. “Erkin boslıq” degende, sırtqı ortalıqtaǵı támiyinlep turıwshı faktor óz iskerligin toqtatǵanda kletkadan ańsatǵana shıǵıp ketetuǵın biyqarar azıqa elementler toplantuǵın toqımalar túsiniledi. Baylanısıwınıń labilligi procesiniń tómen tábiyaatınan bildirgi boladı. Tasıwshılar yamasa “ion nasoslari” teoriyası. Usı shamaǵa kóre ionlar membranada erkin halatda emes, bálki tasıwshılar molekulası menen kompleks payda etken túrde kiredi. (kompleks membrana lipid fazasınıń maydanında payda boladı ). Membrananıń ishki maydanında kompleks dissotsilanadi hám ion kletka ishinde qaladı. Ionlardıń kletka ishine kirip barıwına túrli fermentler kómeklesiwi múmkin. Tómen (nometabolik) jutılıw. Sonı aytıw kerek, tranpiratsiya nátiyjesinde japıraq kletkasida sorıw kúshi payda boladı (ol kletka shiresindegi suwda erigen elementlerdiń tsitoplazmaǵa basımı hám kletka suyıqlıǵınıń kletka qabıǵına basımı arasındaǵı farqdan kelip shıǵadı ). Bul kúsh tamırdıń topıraqdan suwdı jutıwına sebep boladı. Suw hám mineral elementlerdiń jutılıwı hám háreketleniwinde transpiratsiya menen bir qatarda tamır basımı hám ayrıqsha áhmiyetge iye. Azıqa elementlerdiń tómen jutılıwı kontsentratsiya gradienti boyınsha ketib ionlar úlken kontsentratsiyadan kishisine qaray háreketlenedi hám bunda metabolik energiyanıń sarıplanıwı talap etiledi. Bunday jutılıw diffuzion osmatik hádiseler menen baylanıslı “erkin boslıq” energiyası hámde transpiratsiya sarplanatuǵın quyash energiyası esabına júz beredi. Aktiv (metabolik) jutılıw. Ósimlikler tárepinen azıqa elementlerdiń jutılıwın túsindiriwde ionlardıń aktiv háreketi ayrıqsha áhmiyet kásip etedi. Elektroximyalıq teoriya. Ionlar elektr zaryadına iye bolǵanı sebepli úzliksiz molekulalardan ayrıqsha bolaraq eki qıylı kúsh tásirine dús boladı : ximiyalıq potentsiallar gradienti (kontsentratsiya menen baylanıslı ) hám elektr potentsialları gradienti. Usı eki kúsh nátiyjesi elektroximyalıq potentsiallar gradienti dep júritiledi. Elektroximyalıq teoriyaǵa kóre ionlar elektr potentsialları gradientine keri baǵıtda kóshse, aktiv jútılıwı, kerisinshe, elektroximyalıq potentsiallar gradienti boylap kóshse, tómen jutılıw esaplanadı. Elektroximyalıq teoriya ionlar kóshiwiniń tómen yamasa aktiv tábiyaatın kórsetiwge uqıplılıǵı menen basqa teoriyalardan ajralıp turadı. Sol tiykarda ádetdegi fiziologiyalıq sharayatlarda qandayda bir ion tamır kletkaları hám sırtqı ortalıq ortasında tómen tarqalmaslıǵı anıqlanǵan. Anionlar (NO3-, Н2РО4-, SO42-) kletkaǵa jedel jutıladı, aste shıǵıp ketedi, kationlar (K+ den basqa ) bolsa aste yutilib, tez shıǵıp ketedi. Mısalı, bul haywanlar hám birpara galofitler kletkalarında natriy muǵdarınıń kem, kaliydiń kóp bolıwına sebep bolıp tabıladı. K+ dıń kletkaga jedel kiriwi menen bir waqıtta Na+ dıń tısqarına toqtawsız shıǵıp turıwında bolıp tabıladı. Natriy ionlarınıń zárúr muǵdarı onıń kontsentratsiya gradienti boylap tómen diffuziyalanıwı esabına saqlap turıladı. Pinocitoz. XIX ásir aqırında I.I.Mechnikov fagocitoz hádisesini kashf etken edi. 1931 jılda L'yuis haywan kletkalarınıń plazmatik júzesi gaq isip, gaq puchayıp turıwına itibar berdi hám anda-sanda bul ósimlikler birigip, ortalıqtıń bir bólegin qorshap alıwın, payda bolǵan kóbiksheni protoplazmanıń ishki bólegine jılısıwın gúzetdi. Tiri kletka tárepinen eritpeni tamshı (kóbikshe) halatda jutılıwın L'yuis “pinocitoz” dep atadı. Ósimliklerge hám azıqa elementler pinocitoz jolı menen jutılıwı múmkin. Bunda jutılatuǵın bóleksheler kletka membrana maydanında adsorbtsiyalanadı. Keyin membrana tereńligin qaray búgilip, “o'ra” payda etedi. Bólekshe o'raǵa túskenen membrananıń shetleri birlesedi. Payda bolǵan kóbikshe sırtqı membranadan uzilip, kletkanıń ishkerisine qaray háreket etedi hám fermentler tasirida bóleklenedi. Kóbiksheniń payda bolıwı hám sırtqı membranadan úzilisi málim muǵdarda ATF forma daǵı energiya sarıplanıwın talap etedi. Ósimlik denesinde pinocitozǵa teris process kletkalardıń ayırım kereksiz elementlerdi shıǵarıp jiberiwi hám gúzetiledi. Azıqa elementlardıń ósimlikke jutılıwına tiyisli pikirlerdi ulıwmalastırıp tómendegishe juwmaq qılıw múmkin: 1. Jutılǵan ionlar bir qatar metabolik ózgerislerinen keyin kletka struktura elementleriniń organikalıq birikpeleri quramına ótedi; 2. Artıqsha ionlar tamır kletka vakuolalarında toplandı yamasa kselema nayları boylap ósimlik jer ústki bólegine uzatıladı; 3. Jutılǵan ionlardıń bir bólegi ósimlik organizminen sırtqa shıǵarıladı. Azıq elementlerdiń jutılıw menen bir qatarda olardıń málim jóneliste kóshiwi hám júz boladı. Tamırda ionlar háreketin ańlatıw ushın jaqın hám alıs kóshiw atamaları qabıl etilgen. Baslanǵısh jutılıw yaki ionlardı plazma membranasınan ajırasıwǵa jaqın kóshiw, ionlardıń toqımalar, organlar hám ósimlik denesi boylap bir kletkadan ekinshi kletkaǵa ótiwine alıs kóshiw dep ataladı. B.V.Vaxmistrov ionlar jılısıwınıń eki variantın usınıs etken: apoplazmatik (kletka qabıǵı hám kletkalar aralıǵı boylap ) hám simplazmatik (simplast boylap ) jılısıw. Kletka qabıǵı hám kletka aralıqları toqımaları quramalı dúzilgeni sebepli ionlardıń apoplazmatik háreketleniwi tómen keshedi. Ionlardıń kletkadan kletkaǵa ótiwi kóbirek birden-bir sistema -simplastga birlestiriwshi plazmodesmalar boyınsha ámelge asadı. Simplast boylap háreketleniwde ionlardıń bir bólegi (“erkin boslıq”) boslıqqa, keyinirek suw aǵımı menen ózlestirletuǵın jay tárep az-azdan háreketleniwi múmkin. Azıq elementlerdıń tamırǵa jutılıwı hám háreketleniwi ósimliktegi element hám energiya almasınuwı, tamır hám jer ústi bóleginiń rawajlanıwı hámde iskerligine baylanıslı. |