Голосеменные. Учебное пособие по ботанике для студентов биологического факультета специальностей g 31 01 01 Биология и н 33 01 01 Биоэкология Минск
 Скачать 6.93 Mb.
|
1 БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра ботаники Г. И. Зубкевич Систематика высших растений Голосеменные Учебное пособие по ботанике для студентов биологического факультета специальностей G 31 01 01 – Биология и Н 33 01 01 - Биоэкология Минск 2003 2 УДК 582 42/.47 (075.8) ББК 28.592.6 Я Рецензенты Рекомендовано Ученым советом биологического факультета протокол № 8 от 28.04.2003 г. Зубкевич Г.И. Систематика высших растений. Голосеменные. Учебное пособие по ботанике для студентов биологического факультета специальностей G 31 01 01 – Биология и Н 33 01 01 – Биоэкология. / Г.И.Зубкевич – Мн БГУ, 2003. –90 с. В пособии дана общая характеристика отдела Голосеменные, 6 классов, всех современных порядков и важнейших семейств. Указаны представители, их распространение, практическое значение. Особое внимание уделено новейшим сведениям по проблемам филогении и классификации голосеменных. Предназначено для студентов 2 курса дневного, 3 курса заочного отделения биологического факультета специальностей Биология и «Биоэкология», а также аспирантов и магистрантов кафедры ботаники. УДК 582 42/.47 (075.8) ББК 28.592.6 Я 3 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ..................................................................................................... 4 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE) .................................................... 6 КЛАСС СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ, ИЛИ ПТЕРИДОСПЕРМЫ (LYGINOPTERIDOPSIDA, PTERIDOSPERMATOPSIDA) ..................... 15 КЛАСС САГОВНИКОПОДОБНЫЕ(CYCADOPSIDA) ....................... 18 КЛАСС БЕННЕТТИТОПОДОБНЫЕ (BENNETTITOPSIDA) ........... 27 КЛАСС ГИНКГОПОДОБНЫЕ (GINKGOOPSIDA) .............................. 30 КЛАСС СОСНОПОДОБНЫЕ, ИЛИ ХВОЙНЫЕ, ШИШКОНОСНЫЕ (PINOPSIDA, CONIFEROPSIDA ) ....................... 34 ПОДКЛАСС К ОРДАИТИДЫ – (C ORDAITANTHIDAE ) ....................................... 36 ПОДКЛАСС Х ВОЙНЫЕ , П ИНИДЫ (P INIDAE ) .................................................. 38 Порядок Вольтциевидные (Voltziales) .................................................. 45 Порядок Араукариевидные (Araucariales) ............................................ 46 Порядок Подокарповидные, или Ногоплодниковидные (Podocarpales) ................................................................................................................... 52 Порядок Головчатотиссовидные (Cephalotaxales) ............................. 57 Порядок Тиссовидные (Taxales) ............................................................. 60 Порядок Сциадопитисовидные (Sciadopityales) .................................. 63 Порядок Кипарисовидные (Cupressales) ............................................... 65 Порядок Хвойные, Сосновидные (Pinales) ............................................ 73 КЛАСС ГНЕТОПОДОБНЫЕ, ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ (GNETOPSIDA, CHLAMYDOSPERMATOPSIDA) ................................... 79 Порядок Эфедровидные (Ephedrales) ................................................... 80 Порядок Вельвичиевидные (Welwitschiales) ......................................... 82 Порядок Гнетовидные (Gnetales) .......................................................... 84 ЗАКЛЮЧЕНИЕ ........................................................................................... 87 ЛИТЕРАТУРА .............................................................................................. 91 4 ВВЕДЕНИЕ Пособие содержит материал по разделу « Голосеменные общего курса Систематика высших растений, который читается на 2 курсе дневного и на 3 курсе заочного отделений биологического факультета. Материалы пособия необходимы студентам 5 курса кафедры ботаники при изучении спецпредмета Филогения растений, магистрантам кафедры ботаники по курсу Эволюция способов размножения у различных групп растений. Пособием могут пользоваться также будущие выпускники факультета при подготовке к госэкзамену по общей биологии, аспиранты и магистранты – при подготовке к сдаче вступительного экзамена. Необходимость написания учебного пособия вызвана отсутствием в Беларуси современного учебника по систематике высших растений. Изд Учебник Ботаника. Систематика растений НА. Комарницкого и др, изданный в 1962 и 1975 годах в Москве и рекомендованный для биологических факультетов пединститутов, в значительной степени устарел. К тому же в фонде библиотеки БГУ их осталось очень мало. Новый учебник Ботаника. Систематика высших, или наземных растений (Еленевский и др, 2000, 2001) в библиотеке БГУ отсутствует. Отдел Голосеменные – одна из важнейших групп высших растений. Именно в этой группе впервые появились семена, которые служат для размножения и распространения растений. Переход к семенному размножению обеспечил, наряду с другими приспособлениями морфоло- го-анатомического характера, переход группы в условиях наземного существования на более высокий адаптационный уровень по сравнению с другими высшими растениями. В предлагаемом пособии даны общая характеристика отдела Голосеменные и систематический обзор всех входящих в отдел классов, современных порядков и большинства семейств в соответствии с программой курса систематики высших растений. При изложении вопросов классификации приводятся современные варианты системы голосеменных разных авторов. Описание таксонов включает такие сведения место таксона в геохронологической шкале, морфолого-анатомические особенности, численность, распространение, значение отдельных представителей. Особое внимание уделяется специфическим признакам, характеризующим репродуктивные структуры, особенности жизненного цикла и размножения. Затрагиваются также проблемы эволюции и филогенетических связей таксонов. 5 Изучение вымерших и современных таксонов голосеменных дает представление о многообразии внешнего облика, формы и строения вегетативных органов и репродуктивных структур, особенностях их развития и направлениях эволюции, которая имела в целом для отдела многоступенчатый характер. При изложении материала по отдельным порядками семействам преследовалась также цель – познакомить студентов с представителями голосеменных, обитающими не только в Евразии, но и на более отдаленных континентах (Северная и Южная Америка, Африка, Австралия. Здесь зачастую сохранились древние примитивные формы, эндемичные виды, представляющие большой научный интерес. Заслуживают внимания также многие представители, имеющие практическое значение. Особую актуальность изучение голосеменных приобретает в связи с проблемой сохранения биоразнообразия. В списке таксонов хвойных, нуждающихся в охране в мировом масштабе, насчитывается 355 видов, подвидов и разновидностей, что составляет около 45% от общей численности хвойных, причем 70 видов могут исчезнуть с лица земли в обозримом будущем, особенно в тропиках. 6 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE) Важнейшим этапом в эволюции растительного мира было появление семенных растений, прежде всего, голосеменных, которые продолжают эволюционную ветвь древнейших разноспоровых растений. От типичных споровых растений голосеменные отличаются целым рядом особенностей, связанных с циклом развития. 1. Преобладает диплоидная фаза, или бесполое поколение – спорофит. Для всех представителей характерна разноспоровость, которая заключается в том, что на спорофите образуются споры двух типов в разных вместилищах микроспоры в микроспорангиях и мегаспоры в мегаспорангиях. 3. Мегаспорангий голосеменных – это нуцеллус семяпочки, имеющий особый покров – интегумент, происхождение которого не до конца выяснено. 4. Из микроспоры развивается мужской гаметофит (пыльцевое зерно, из мегаспоры – женский гаметофит (первичный эндосперм с архегониями, заключенные в семяпочке. 5. Развитие мужского и женского гаметофитов происходит на спорофите, причем формирование мужского гаметофита начинается в микроспорангии, а заканчивается при прорастании пыльцы в семяпочке. Половое поколение, или гаплоидная фаза, полностью зависит от спорофита и не может существовать отдельно от него. 7. В семяпочке происходят следующие процессы образование мегас- пор развитие женского гаметофита с гаметангиями – архегониями, содержащими яйцеклетку оплодотворение и формирование из зиготы зародыша, который является зачатком нового спорофита. 8. Процесс оплодотворения не зависит от наличия воды, поскольку мужской гаметофит обеспечивает доставку мужских гамет к яйцеклетке, для чего у большинства голосеменных образуется пыльцевая трубка. 9. Семяпочки превращаются в семена, которые служат для распространения и размножения. Палеоботаническая история голосеменных берет свое начало со второй половины девона. Хорошо сохранившаяся семяпочка, названная условно Archaeosperma, была обнаружена палеоботаниками Дж. Петти- 7 томи Ч. Беком в 1968 г. в верхнедевонских отложениях, возраст которых не менее 360-370 млн. лет (рис. 1). Расцвет голосеменных приходится наконец палеозойской – первую половину мезозойской эры. Однако к концу мезозойской эры голосеменные приходят в упадок, многие группы вымирают. В настоящее время в отделе насчитывается около 900 видов. Последовательность этапов жизненного цикла и строение репродуктивных структур показаны схематично на рис. Голосеменные характеризуются наличием открыто расположенных семяпочек, из которых образуются семена. У современных представителей семяпочки формируются на одиночных или собранных на общей оси ме- гаспорофиллах, образующих простой мегаст- робил (саговниковые, либо на семенных че- шуях, расположенных в пазухе кроющих чешуй. В последнем случае образуется особая структура – сложный стробил, или констробил (например, женская шишка хвойных. У немногих представителей семяпочка занимает верхушечное положение на побеге. Голосеменные являются многолетними древесными растениями. Большинство современных представителей – вечнозеленые деревья и кустарники с прямостоячими, реже со стелющимися побегами (некоторые виды сосны, можжевельника, некоторые виды гнетума). Два вида голосеменных – эпифитные паразиты (гнетум трехжилковый и парази- таксус опаленный. Для голосеменных характерна стержневая корневая система, у некоторых представителей образуются, помимо главного и боковых, придаточные корни. Стебли моноподиально, реже симподиально ветвящиеся, у некоторых более примитивных форм стебель неветвящийся, колонновидный. Листья голосеменных очень разнообразны построению, размерами форме. Большинство современных представителей относится к мелколистным формам с игловидными и чешуевидными сидячими листьями тиссовые, кипарисовые, хвойные. Для древних ископаемых и некоторых современных групп характерна крупнолистность (семенные папоротники, беннеттитовые, саговниковые. Рис. 1. Archaeosperma arnol- dii: 1 – семяпочки 2 – купулы. 8 Рис. 2. Схема жизненного цикла голосеменных на примере сосны Анатомическое строение стебля, в общих чертах, характеризуется наличием камбия, обеспечивающего вторичный прирост в толщину. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами различного типа, только у немногих современных групп (гнетопсиды) имеются настоящие сосуды. Флоэма представлена ситовидными клетками , которые сопровождаются клетками Страссбургера (альбуминовыми клетками. В деталях анатомическое строение осевых органов голосеменных очень различно и является одним из отличительных признаков таксона. Важнейшей репродуктивной структурой голосеменных является семяпочка. Ее формирование и развитие в онтогенезе происходит следующим образом. Из бугорка меристематической ткани формируется нуцеллуса интегумент закладывается вокруг него в виде валика как отдельное образование. Первым начинает разрастаться нуцеллус, затем его обрастает снаружи интегумент, который в большей или меньшей степени обычно срастается с нуцеллусом. Несомкнутые края интегумента на самой верхушке нуцеллуса образуют пыльцевход, или микропиле (рис. 3). Внутри нуцеллуса формируется обычно одна материнская клетка мегас- пор (мегаспороцит), из которой в результате мейоза образуется линейная тетрада мегаспор. В дальнейшему большинства голосеменных только одна из них – халазальная – дает начало женскому гаметофиту. Вначале своего формирования женский гаметофит проходит свободноядерную нуклеарную) стадию, затем он приобретает клеточную структуру. На микропилярном полюсе семяпочки образуется обычно 2 архегония с одной яйцеклеткой в каждом. Формируются брюшная и шейковые канальцевые клетки, число которых варьирует в зависимости от вида (от 4-12 до 30-40). Основная часть клеток женского гаметофита составляет запасную питательную ткань – первичный эндосперм. Интерес представляет тот факт, что у большинства групп голосеменных в семяпочке вокруг женского гаметофита сохраняется сильно Рис. 3. Схема развития семяпочки сосны. 1-8 – стадии развития семяпочки и женского гаметофита а – нуцеллус, б – интегумент, в – мегаспороцит, г - мегаспо- ры, д – эндосперме архегоний. 10 трансформированная многослойная оболочка мегаспоры – спородерма, называемая также мегаспоровой мембраной. Толщина ее у сосны и ели 2 мкм, у гинкго 10 мкм. В филогенетическом плане наличие ее можно рассматривать как подтверждение того, что мегаспоры предков голосеменных небыли заключены в спорангии в момент их прорастания и имели защиту от неблагоприятных условий внешней среды. Микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, образуются в микроспорангиях, расположенных на микроспорофиллах, которые собраны в микростробилы (мужские шишки. Микроспорангии формируются на нижней стороне микроспорофилла. Они имеют многослойную стенку, наружный слой которой эпидермальный, под ним имеется эндо- теций, клетки которого с неравномерно утолщенными оболочками. Глубже расположен выстилающий слой стенки – тапетум, который поставляет питательные вещества для формирующихся материнских клеток микроспор и образующихся микроспор. Вскрывание микроспорангия происходит у одних групп с помощью эндотеция – эндокинетический способ, например, у саговниковых, либо посредством разрыва эпидермального слоя – экто- или экзокинетический способу большинства современных голосеменных. Внутри микроспорангия формируется многоклеточная спорогенная ткань, из которой, в конечном итоге, образуются материнские клетки микроспор (микроспороциты). Микроспороцит претерпевает мейотиче- ское деление, в результате чего образуется четыре гаплоидные микро- споры. Микроспора дает начало мужскому гаметофиту (рис. 4). Его развитие начинается и проходит до определенной стадии под защитой оболочки споры. После вскрывания микроспорангия развивающийся мужской гаметофит (пыльцевое зерно) высыпается наружу и переносится на семяпочку. Бывшая оболочка микроспоры в процессе развития пыльцы претерпевает значительную трансформацию, поэтому оболочка зрелого пыльцевого зерна – спородерма имеет сложную многослойную структуру. Особенности ее строения являются важным диагностическим признаком. У некоторых видов голосеменных выработались приспособления к перенесению пыльцы ветром – воздушные мешки пыльцевых зерен. Раньше считалось, что они образуются в результате расслоения оболочек пыльцевого зерна – экзины и интины. Новейшими исследованиями установлено, что наружная оболочка – экзина имеет сложную структуру из 4 слоев 2 наружных – эктэкзина и 2 внутренних – эндэкзина. Эктэкзина состоит из сэкзины и нэкзины, которые при расслоении в определенных 11 участках пыльцевых зерен образуют пыльцевые воздушные мешки, что было обнаружено при исследовании пыльцы сосны Банкса и подокарпу- са крупнолистного. Приспособлениями к изменению объема пыльцевого зерна и выходу пыльцевой трубки при прорастании служат различные апертуры. К таковым относятся дистальная борозда, расположенная противоположно тетрадному рубцу (у большинства сосновых и подокарпо- вых), у некоторых одна дистальная пора или дистальная зона прорастания. У тиссовых, кипарисовых и таксодиевых образуется дополнительный слой оболочки пыльцевого зерна – перина за счет структур, формирующихся из клеток стенки пыльника. Указанные особенности пыльцы имеют таксономическое значение и представляют определенный интерес при решении вопросов филогении. Процесс развития мужского гаметофита, начавшийся в микроспо- рангии, продолжается и заканчивается после попадания пыльцевого зерна тем или иным путем через микропиле семяпочки на верхушку нуцеллуса. Он укладывается в пять последовательных делений, которые претерпевает ядро микроспоры и некоторые его производные (рис. Первое деление ядра микроспоры происходит в микроспорангии. В результате образуется два ядра одно ядро проталлиальной клетки и второе –антеридиальной клетки. Второе деление претерпевает ядро антери- диальной клетки, в результате образуется вторая проталлиальная клетка и клетка-антеридиальная инициаль. Проталлиальные клетки считаются остатками вегетативной части мужского гаметофита, они, как правило, недолговечны и вскоре рассасываются. В результате третьего деления из антеридиальной инициали образуется генеративная клетка и клетка трубки, которую называют сифоногенной. На этой стадии формирующийся мужской гаметофит обычно покидает спорангий и переносится на семяпочку. Прорастание пыльцевого зерна происходит на верхушке нуцеллуса, при этом из сифоногенной клетки у сосны и других видов сне- подвижными мужскими гаметами (спермиями) образуется пыльцевая трубка. У видов с подвижными гаметами (сперматозоидами) образуется гаусториальная трубка. На этом этапе происходит четвертое деление из генеративной клетки образуется спермиогенная (или спермагенная) и клетка-ножка (стерильная, сестринская ). Она является гомологичной спермиогенной клетке. В результате пятого деления (гаметогенеза) спермиогенная клетка делится с образованием 2 спермиев (у большинства) или сперматогенная – 2 сперматозоидов (у саговниковых и гинкго). 12 Микроспора Первое деление Первая проталлиальная клетка Основная антериди- |