Эволюция. Итог Эволюция. 1. История становления эволюционных идей в биологии. Социальноэкономические предпосылки
 Скачать 6.72 Mb.
|
|
7. Адаптивный характер эволюционного процесса. Адаптация, ее определение. Классификация адаптаций по механизму действия (активная, пассивная защита). Адаптации специализированные и общие. Среда как эволюционное понятие. Относительный характер адаптации. А) Адаптация. Определение. Адаптация — процесс приспособления, процесс возникновения признака, соответствующего условиям среды Термин "адаптация" имеет три важных смысла: приспособление, процесс приспособления, приспособленность. Приспособительная окраска — покровительственная, предостерегающая, мимикрия. Покровительственная окраска — это окраска, делающая организмы менее заметными в местах их обитания. --Предостерегающая окраска - яркая, контрастная (красная с черным, черная с желтым) окраска у животных, имеющих ядовитые или пахучие железы. Предупреждающая окраска — это сигнал опасности для хищников о несъедобности данных организмов (осы, пчелы). --Мимикрия — подражательное сходство незащищенного организма с защищенным или несъедобным. Мимикрия бейтсовская — это сходство беззащитного съедобного с несъедобным ярко окрашенным. Мюллеровская мимикрия — сходство между двумя (и более) несъедобными видами (многие виды ос сходны по окраске и форме тела). --Миметизм - внешнее сходство незащищенных животных с растениями и предметами неживой природы (морской конек похож на водоросль, яйца кулика-сороки - на гальку); Физиологические адаптации — это функциональные адаптации (поддержание постоянной температуры, постоянства сахара в крови, выработка устойчивости к колебаниям солености, влажности). Скорость кровогока у эскимосов при охлаждении, в среднем, вдвое больше, чем у европейцев. Это приспособление позволяет эскимосам значительно легче, чем европейцам, сохранять тепловой баланс при охлаждении. Собака в покое в жаркую погоду увеличивает число дыхательных актов с 20 до 30 в минуту: частое дыхание - адаптация против жары. У кедровогостланника ветви с наступлением морозов полегают — это адаптация против сильных ветров и морозов. Этологические адаптации — изменение поведения, направленное на выживание отдельных организмов. Б)Классификация адаптаций по механизму действия. Пассивная адаптация – (по принципу толерантности или выносливости) – подчинение ухудшению внешних условий, жизнедеятельность замедляется или прекращается, но сохраняется способность восстановить экологическую потенцию при возвращении благоприятных условий. Пассивная адаптация присуща растениям и низшим животным, это пойкилоосмотические или пойкилотермные животные. Активная адаптация – ( по принципу резистентности или устойчивости) – при изменении внешних условий внутренняя среда живых организмов остается постоянной –поддерживается гомеостаз внутренней среды. Активная адаптация присуща млекопитающим, птицам, это гомойоосмотические или гомойотермные животные В отдельную группу адаптаций выделяются различные типы окраски. Эффект действия окраски обычно связан с некоторыми морфологическими адаптациями (форма тела) и поведенческими реакциями, например, с принятием определенной позы: или миметической (подражательной), или отпугивающей. а) Покровительственная (криптическая) окраска; совокупность признаков, обеспечивающих маскировку (особенности окраски, формы тела и особенности позы), называются миметизмом. В маскировке нуждаются как виды-жертвы, так и виды-хищники (богомолы, хамелеоны). – сплошная – соответствует цвету фона в местообитании; – расчленяющая – появление пятен, полос, ложных (отвлекающих) глаз. б) Привлекающая, или распознавательная – служит для распознавания особей определенного вида. Обычно служит для узнавания представителей противоположного пола данного вида в период размножения. Иногда обеспечивает распознавание комменсалов, например, хищные рыбы должны отличать безобидных чистильщиков от возможных имитаторов. в).Отпугивающая – наличие ярких пятен, ложных (отпугивающих) глаз; отпугивающая окраска обычно сочетается с покровительственной, например, у многих ночных бабочек передние крылья имеют покровительственную окраску, а задние – отпугивающую; в 1957 г. зоолог Блест экспериментально доказал, что именно круги обладают максимальным отпугивающим эффектом. г). Предостерегающая – – миметическая, или лжепредостерегающая – незащищенные виды-имитаторы подражают защищенным видам-моделям (бэтсовская мимикрия); В)Адаптации специализированные и общие. Различают специализированные адаптации и общие. По масштабу приспособления делят на специализированные и общие. С помощью специализированных адаптации организм решает конкретные задачи в узкоограниченных условиях жизни вида. К примеру, особенности строения языка муравьеда таковы, что обеспечивают питание муравьями. Общие адаптации позволяют решать многие задачи в широком спектре условий среды. К ним относят внутренний скелет позвоночных и наружный членистоногих, гемоглобин как переносчик кислорода и др. При наличии таких адаптации осваиваются разнообразные экологические ниши. Они обеспечивают значительную экологическую и эволюционную пластичность и обнаруживаются у представителей крупных таксонов организмов. Так, первичный роговой покров предковых форм рептилий в процессе исторического развития дал покровы современных рептилий, птиц, млекопитающих. Масштаб приспособления выявляется в ходе эволюции той группы организмов, у которой оно возникло впервые. Г) Среда как эволюционное понятие. Среда - совокупность конкретных абиотических и биотических условий, в которых обитает данная особь. обитает..Направление эволюции каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его генетической организацией, которая сложилась в ходе его предшествующей эволюции. Д) относительный характер адаптации. Совершенство всякого приспособления определяется внешней средой, поэтому приспособление всегда относительно. Приспособленное к одним условиям, к одному уровню организации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях. Панцирь наземных черепах — надежная защита от многих врагов, но не эффективен против хищных птиц, которые поднимают черепах в воздух и сбрасывают на землю, разбивая панцирь. В разных условиях степень совершенства конкретных приспособлений всегда оказывается неодинаковой. В этом проявляется отсутствие «стремления» к совершенству, приписывающегося природе некоторыми ранними эволюционными гипотезами. 8. Эволюционная морфология как наука, ее задачи. Методы исследования. Основные понятия (гомология, аналогия, гомойология, гомодинамия). Главные принципы эволюции, их характеристика. Основные предпосылки преобразования органов и систем. Как вам известно, закономерности филогенетических преобразований изучает э в о л ю ц и о н н а я м о р ф о л о г и я. Она возникла в конце 19 в. на базе 3-х самостоятельных наук: - сравнительной анатомии; - эмбриологии; - палентологии. Эволюционная морфология решает следующие задачи: 1. Установление фактов повторения у предковых форм, т.е. преемственности строения или развития. 2. Установление способов и направлений филогенетических преобразований в процессе эволюции. 3. Выявление связи между характером изменений и условиями существования. Большой вклад в развитие эволюционной морфологии внесли работы А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, В. Н. Беклемишева, В. А. Догеля. Основной метод - метод тройного параллелизма, сочетающий в себе методы анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Главный вклад в исследование закономерностей филогенеза внесли с р а в н и т е л ь н о - а н а т о м и ч е с к и е исследования. С р а в н и т е л ь н о - э м б р и о л о г и ч е с к и е доказательства эволюции, которые базируются на явлениях зародышевого сходства и рекапитуляции. П а л е о н т о л о г и я представляет веские доказательства эволюции в переходных формах организмов. На основании палеонтологических находок удается построить филогенетические ряды, т.е. последовательность ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции, что является основой систематики. Эволюционная морфология устанавливает и дифференцирует гомологичное сходство структур органов, гомологичные и аналогичные органы, что составляет первоначальную задачу филогенетических исследований. (Г о м о л о г и я - сходство в плане строения, расположения и происхождения конечностей млекопитающих). Причина гомологичного сходства - историческое родство, т.е. происхождение органов от одного и того же органа общего предка. Благодаря этому сходство организации сохраняется даже в различных условиях существования, в то время как функции в новых условиях нередко видоизменяются (конечности млекопитающих). Врачу для понимания закономерностей филогенеза важно изучать эволюционные изменения как строения, так и функций органов. В процессе исторического развития смена функций всегда связана неразрывно со сменой форм и наоборот (обратная связь). функции ========== форма (рука человека) естественный отбор Гомология. Для выяснения родственных связей между различными ныне живущими животными и для восстановления организации исходного предка служит морфологическое сравнение органов различных животных, изучение гомологии органов. Гомологичными органами называются органы единого происхождения, построенные по одному плану, занимающие сходное положение в теле животного и развивающиеся из сходных зачатков. Гомология и аналогия, т. е. одинаковое устройство и сходная функция, часто совпадают. Например, сердце различных позвоночных имеет чрезвычайно разное устройство (сердце двухкамерное, трехкамерное, четырехкамерное), но выполняет одну и ту же функцию. В других случаях строение и функции могут быть различными. На рисунке представлены гомологичные скелеты конечностей: человека, медведя, кита, летучей мыши. Они имеют весьма сходный план строения, что объясняется их общим происхождением от конечностей четвероногого предка, однако выполняют различную функцию: рука служит для хватания, лапа медведя — для хождения по земле, ласт кита — для плавания, крыло летучей мыши —для полета. Аналогия в биологии, внешнее сходство организмов разных систематических групп, а также органов или их частей, происходящих из различных исходных зачатков и имеющих неодинаковое строение; обусловлена общностью образа жизни или функции, т. е. приспособлением к сходным условиям существования. Примеры А.: обтекаемая форма тела у водных млекопитающих ‒ китов, дельфинов и у рыб (рис.); усики винограда (образующиеся из побегов) и усики гороха (видоизменённые листья) и др. (см. Аналогичные органы). Гомодинамия. Кроме сравнения соответственных органов у различных животных, сравнительным анатомам часто приходится видеть соответственное строение в сериальных органах одного и того же животного. При этом сериальные органы могут быть и сходного строения и различного. Например, позвонок из разных отделов позвоночника — шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой — в общем имеет сходное строение, но и специфические отличия. Функция таких сериальногомологичных органов может быть одинаковой (передняя и задняя конечности четвероногого), но может быть и разной (рука и нога человека, крыло и нога птицы). Для понятия сериальной гомологии принят термин гомодинамия. Гомойология. Этим термином называется сходное строение в органах, развившихся параллельно у разных животных независимо друг от друга под влиянием приспособления к сходным условиям существования. Примером может служить сходная дифференцировка органов зрения у различных моллюсков или у разных червей. Осборн подобного рода явление называет гомоплазией. Значение учения о соответствии органов. Учение о соответствии органов, аналогии и гомологии занимает центральное место в учении о кровном родстве живых существ — филогении. Общие черты строения органов являются неопровержимыми доказательствами происхождения современных групп животных от общего предка. Единство и различия в функции органа с учетом условий существования дают возможность объяснить различия, которыми обладают разнообразные и многочисленные потомки родоначального предка. Существует две предпосылки для эволюционного преобразования органов: полифункциональность органа; способность к количественным изменениям функций. Филогенетические преобразования органов и их функций имеют две предпосылки: для каждого органа характерна мультифункциональность, а для функций - способность изменяться количественно. Эти категории и лежат в основе принципов эволюционного изменения органов и их функций. Мультифункциональность органов заключается в том, что каждый орган несет, кроме характерной для него главной функции, еще ряд второстепенных. Одна и та же функция может проявляться у организмов с большей или меньшей интенсивностью, поэтому любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. Функция бега, например, выражена сильнее у одних видов млекопитающих и слабее – у других. 9. Способы морфофункционального преобразования органов. Принцип смены функций как ведущий способ морфофизиологических преобразований. Расширение функций. Усиление функций. Субституция. Гетеробатмия, компенсация органов и функций. Способы преобразования органов и функций: усиление главной функции; ослабление главной функции; полимеризация органов; олигомеризация органов; уменьшение числа функций; увеличение числа функций; разделение функций и органов; смена функций; замещение органов и функций (субституция). Усиление главной функции достигается двумя путями: а) изменением строения органа, б) увеличением числа однородных элементов внутри органа. Пример первого рода – усиление функции мышечного сокращения в результате замены гладкой мускулатуры поперечнополосатой. Пример второго рода – увеличение дыхательной поверхности легких у млекопитающих в результате увеличения числа отдельных альвеол. Ослабление главной функции. Примером может служить ослабление терморегуляторной функции волосяного покрова при переходе китообразных к водному образу жизни. Полимеризация органов – увеличение числа однородных органов или структур. Примеры: увеличение числа хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, у змей. Олигомеризация органов – уменьшение числа многочисленных однородных органов или структур. Примеры: слияние у многих позвоночных крестцовых позвонков с тазовыми костями, уменьшение числа жаберных артериальных дуг у позвоночных. Уменьшение числа функций наблюдается в процессе специализации какого-либо органа. Например, конечности предков китообразных несли, по-видимому, много функций (опора, рытье, защита от врагов и т.д.), однако с превращением их в ласты большинство прежних функций исчезло. Увеличение числа функций является результатом добавления к первичной функции новых. Например, плавники летучих рыб приобрели функцию планирования. Разделение функций и органов можно проиллюстрировать на примере распадения единого непарного плавника, характерного для предков рыб, на ряд самостоятельных плавников, обладающих частными функциями. Смена функций – один из наиболее общих способов эволюции. Примеры: превращение яйцеклада у насекомых в жало, дифференцировка конечностей у десятиногих раков, преобразование первой хрящевой жаберной дуги у рыб в первичные челюсти. Замещение органов и функций происходит в том случае, когда один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять другой орган. Например, замена хорды на позвоночный столб у позвоночных животных. Рассмотрим некоторые из наиболее важных принципов филогенетических изменений органов. Из них к первой категории относятся следующие: 1) принцип интенсификации функций Л. Плате; 2) принцип субституции органов Н. Клейненберга; 3) принцип уменьшения числа функций С. А. Северцова. ПРИНЦИП ИНТЕНСИФИКАЦИИ ФУНКЦИЙ ПЛАТЕ заключается в том, что у потомков данной формы определенный орган (ткань или клетка) функционирует более интенсивно, чем у предков. Такая интенсификация функций может осуществляться двумя путями. Во-первых, может измениться строение клеток ткани, из которой состоит орган, благодаря чему усилится его функция. Примером интенсификации функции ткани путем прогрессивных гистологических изменений является филогенез мышечной ткани. Так, из гладких мышечных волокон в теле примитивных позвоночных животных развились интенсивно сокращающиеся поперечнополосатые волокна. Второй путь интенсификации функций заключается в увеличении числа компонентов, из которых состоит данный орган. Это имело место в филогенезе млечных желез млекопитающих, которые развились из маленьких трубчатых желез. Аналогичным образом увеличивалась в филогенезе наземных позвоночных дыхательная поверхность легких за счет размножения клеток легочного эпителия. ПРИНЦИП СУБСТИТУЦИИ (ЗАМЕНЫ) ОРГАНОВ КЛЕЙНЕНБЕРГА. Согласно этому принципу в процессе филогенеза определенный орган предков заменяется у потомков другим органом, выполняющим ту же функцию. Так, у всех низших хордовых животных единственным осевым скелетом является хорда. Хорда появляется в онтогенезе всех настоящих позвоночных животных как первый зачаток скелетной системы. Однако в дальнейшем она перестает выполнять функцию осевого скелета, которая переходит к позвоночнику. У растений принцип субституции органов может быть продемонстрирован на примере тех видов, стебли которых выполняют роль листьев (кактусы, кактусовидный молочай и др.). В некоторых случаях происходящая редукция листьев на побегах растений сопровождается метаморфозом стеблей, которые приобретают листовидную форму (кладодии). Таким образом, замещающий орган оказывается сходен с аналогичным органом предков, как по внешнему виду, так и по функции. ПРИНЦИП УМЕНЬШЕНИЯ ЧИСЛА ФУНКЦИЙ выражается в том, что с усилением главной функции какого- нибудь органа подавляются другие, второстепенные функции. Копытные животные происходят от примитивных пятипалых млекопитающих. У этих предков конечности, снабженные пятью пальцами, могли производить большее число движений, чем конечности их потомков, у которых в результате развития способности к бегу оказался подавленным целый ряд второстепенных функций (например, хватательная). Ко второй категории прогрессивных изменений, по А. С. Северцову, относятся такие типы (принципы), как: 1) принцип расширения функций Плате и 2) принцип смены функций Ч. Дарвина-А. Дорна. ПРИНЦИП РАСШИРЕНИЯ ФУНКЦИЙ ПЛАТЕ заключается в том, что главная функция органа существенно не изменяется, но увеличивается число его второстепенных функций, в результате чего происходит качественное изменение всей функциональной деятельности органа в целом. Так, исходная и основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков - дыхание. Однако в процессе филогенеза жабры этих моллюсков стали выполнять ряд добавочных функций; они пригоняют с током воды частички пищи к ротовому отверстию, а у самок, кроме того, служат в качестве выводковой полости, где развиваются личинки. ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ ДАРВИНА-ДОРНА. В этом случае главная функция данного органа у потомков полностью редуцируется и замещается другой главной функцией. Так, по Дорну, ротовой аппарат ракообразных сначала образовался по типу двуветвистых конечностей, т.е. как чисто плавательный аппарат. В дальнейшем конечности, расположенные вблизи ротового отверстия, начинают принимать участие в захватывании пищи, в результате чего они формируют типичный ротовой аппарат (рис...). У десятиногих раков наблюдается смена функций и на других конечностях. Пять пар грудных конечностей хотя и сохранили свою локомоторную функцию, но из двуветвистых превратились в одноветвистые и стали исключительно ходильными. Две пары ножек двух сегментов брюшка у самца, изменившись, сформировали копулятивный аппарат. Принцип смены функций разъясняет многие случаи филогенетического развития животных и растений. Важно подчеркнуть, что он очень тесно связан с предыдущим принципом расширения функций. Это можно показать на примере нескольких растений. У росянки, наряду с основной функцией листа как органа ассимиляции, развились новые функции - захватывания жертвы и переваривания ее, т.е. произошло расширение функции. Подобный процесс у непентеса явился только предпосылкой к смене функций отдельными частями листа. В результате отдельные части черешка выполняют теперь разные функции: одна из них сменила свою основную функцию на функцию листовой пластинки, а другая - на пищеварительную функцию. 3. |