Эволюция. Итог Эволюция. 1. История становления эволюционных идей в биологии. Социальноэкономические предпосылки
 Скачать 6.72 Mb.
|
|
5. Популяция: определение, экологические и генетические характеристики. Генофонд популяции, механизмы его формирования. Факторы временной динамики генофонда. Закон Харди-Вайнберга: определение, математическое выражение. Практическое значение закона Харди-Вайнберга. Популя — это совокупность организмов одного вида, обитающих на одной территории. Популяция — группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен. Генетически популяции характеризуются: Генофондом — совокупностью всех генов всех членов популяции Генетическим единством, обусловленным панмиксией. Наследственным разнообразием генофонда — генетической гетерогенностью генофонда, обусловленной мутационным процессом, потоком генов (миграцией), рекомбинацией. частота генов, фенотипов . В отличие от особи, популяция характеризуется: половой структурой (соотношением самцов и самок) возрастной структурой (соотношением возрастов) пространственной структурой (распределением особей по территории) численностью рождаемостью смертностью плотностью (количеством особей на единицу площади или объема) эконишей ареалом динамикой популяции Наиболее часто выделяют такие виды популяций: локальные экологические географические Экологическая популяция - это совокупность особей одного вида, обитающая в пределах одной экосистемы. Границы экологической популяции - границы экосистемы, определяемые границей однородной растительности, границей фитоценоза Локальная популяция - это местная популяция, совокупность особей данного вида, обитающих в экосистемах данной местности. Локальной популяцией домового воробья есть совокупность популяций воробья тех населенных пунктов, расстояние между которыми меньше 3 км. Географическая популяция - это географическая раса, подвид, совокупность фенотипически сходных экологических популяций, занимающих территорию с географически однородными условиями. Б)Генофонд популяции, механизмы его формирования. Генофонд — понятие из популяционной генетики, описывающее совокупность всех генных вариаций (аллелей) определённой популяции. Генофонд популяции может изменяться за счет: 1) мутаций; 2) гибридизации, т. е. притока генов из какой-то другой популяции; 3) естественного отбора. Рекомбинация, обусловленная кроссинговером или перераспределением хромосом в мейозе, также может приводить к новым сочетаниям генов. Возникающие при этом новые фенотипы могут оказаться в каком-то отношении благоприятными или неблагоприятными для выживания, и это в конце концов выразится в изменении генофонда. Б) Факторы временной динамики генофонда. Адаптации к окружающей среде возникают в результате накопления последовательных, мелких, случайных изменений и естественного отбора варианта, наиболее приспособленного к окружающей среде. Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий. ДРЕЙФ ГЕНОВ (дрейф-движение) - явление случайного и ненаправленного изменения генетической структуры популяции, сопровождающееся вынесением какого-либо аллеля гена на эволюционную арену. К примеру, если численность резко идет на убыль (наводнение, пожар и т.д.) остается несколько особей (биологические свойства не имеют никаких значений) в дальнейшем эта популяция (пережив катастрофы) и определит генетическую структуру новой популяции, при этом некоторые бывшие мутации исчезнут, а другие мутации возникнут. В природе постоянно происходит колебание численности популяций: число особей в популяции то сокращается, то увеличивается. Эти процессы сменяют друг друга более или менее регулярно, поэтому их называют волнами жизни или популяционными волнами. В одних случаях они связаны с сезоном года (у многих насекомых, у однолетних растений) . В других случаях волны наблюдаются через более длительные сроки и связаны с колебаниями климатических условий или урожаев кормов (массовое размножение белок, зайцев, мышей, насекомых), количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. В)Закон Ханди-Вайнберга. Закон Харди-Вайнберга — это закон популяционной генетики — в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, не происходит дрейф генов, все скрещивания случайны — частоты генотипов по какому-либо гену (в случае если в популяции есть два аллеля этого гена) будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению: p² + 2pq + q² = 1 Где p² — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q² — доля гомозиготпо альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2pq — доля гетерозигот. Равновесие Харди-Вайнберга в реальных популяциях Д)Практическое значение закона Харди-Вайнберга В медицинской генетике закон Харди-Вайнберга позволяет оценить популяционный риск генетически обусловленных заболеваний, поскольку каждая популяция обладает собственным аллелофондом и, соответственно, разными частотами неблагоприятных аллелей. Зная частоты рождения детей с наследственными заболеваниями, можно рассчитать структуру аллелофонда. В то же время, зная частоты неблагоприятных аллелей, можно предсказать риск рождения больного ребёнка. В селекции — позволяет выявить генетический потенциал исходного материала (природных популяций, а также сортов и пород народной селекции), поскольку разные сорта и породы характеризуются собственными аллелофондами, которые могут быть рассчитаны с помощью закона Харди-Вайнберга. Если в исходном материале выявлена высокая частота требуемого аллеля, то можно ожидать быстрого получения желаемого результата при отборе. 6. Популяционная структура человечества. Люди как объект действия эволюционных факторов. Демы, изоляты. Факторы, влияющие на генетическую конституцию людей. Дрейф генов и особенности генофондов изолятов. В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко несет выраженный социальный характер (например, вероисповедание). Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы. Популяции из 1500-4000 человек называют демами, ДЕМ(от греческого demos — народ, население), локальная популяция, небольшая (до нескольких десятков экземпляров), относительно изолированная от других подобных внутривидовая группировка, для которой характерна повышенная по сравнению с популяцией, степень панмиксии. В отличие от популяции дем — относительно кратковременная (существует несколько поколений) группировка особей. Отдельные демы одной популяции могут отличаться друг от друга по каким-либо морфофизиологическим признакам. Генетическое понятие дема во многом соответствует экологическому понятию парцелла. Популяции численностью до1500 человек — изолятами. Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. В силу частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших 4 поколения и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами. В настоящее время усилились миграции населения в связи с ростом численности людей, совершенствованием средств транспорта, неравномерным развитием экономики. Популяционные волны — периодические колебания численности людей на обширных или ограниченных территориях, изменение плотности населения (приросты совпадают с важнейшими достижениями человечества, упадок — чума, болезни, войны). Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур, экономических укладов, религиозных и морально-этических установок. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей. Влияние мутационного процесса, миграции, изоляции на генетическую конституцию людей . Дрейф генов и особенности генофондов изолятов .Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях. В основе мутаций лежат наследуемые изменения генетического материала. В результате мутации возникает мутантная аллель гена или мутантная хромосома, обусловливающие появление мутантного признака. Мутации могут возникнуть в любой момент, но их появление более вероятно в делящейся, а не в покоящейся клетке (например, при гаметогенезе, вовремя мейоза). В генетическом отношении важны те мутации, которые возникают при гаметогенезе и наследуются особями потомства. Частота мутации для единичного локуса составляет в среднем 1:100000 половых клеток, однако у человека в целом, генотип которого насчитывает до 120000 (а возможно, и более) генов, мутация вовсе не редкое явление. Мутагенами по отношению к человеку выступают не только естественные факторы (ультрафиолетовое излучение, температура, ионизирующее излучение, определённая химическая среда), но и факторы, производные научно-технического прогресса (рентгеновские излучения и другие физические факторы, синтетические смолы и другие химические вещества). На частоту мутаций у человека оказывает влияние возраст: вероятность рождения ребёнка, страдающего ахондропластической карликовостью, у пожилых супругов выше, чем у молодых. Некоторые гены Х-хромосомы мутируют в мужском организме чаще, чем в женском. Генотип человека - это высокоинтегрированная система взаимодействующих генов (а также составляющих их элементов), и случайные изменения в её составе влияют на неё чаще всего отрицательно. Поэтому большинство мутантных генов оказываются вредными для человека. В небольших популяциях людей мутантные гены могут сохраняться (фиксироваться) или утрачиваться случайным образом. В них хорошо выражен дрейф генов - изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием чисто случайных (стохастических) факторов. На дрейф генов влияют такие факторы, как число индивидуумов, способных оставить потомство, и вариабельность в размере семьи. Структура популяции человека в прошлом создавала идеальные условия для дрейфа генов. Так, численность сообществ человека палеолита, очевидно, не превышала нескольких сот индивидуумов, именно такова численность сообществ современных охотников и собирателей - аборигенов Австралии. В настоящее время общепризнанным является тот факт, что различия в частоте некоторых групп крови между близкими поселениями людей в отдалённых уголках земного шара возникли вследствие дрейфа генов: частоты генов в существующих в США небольших религиозных изолятах немецкого происхождения отличаются от соответствующих частот в исходной популяции в Германии и в соседних популяциях в США. Обобщённым примером влияния дрейфа генов на частоту аллелей является «эффект родоначальника». Он возникает, когда несколько семей выселяются на новую территорию и поддерживают высокий уровень брачной изоляции, порвав практически все связи с родительской популяцией. В этом случае в генофонде переселенцев из-за неболыцой численности особей случайно закрепляются одни аллели и элиминируются другие. Существенное влияние на генофонды популяций людей оказывал фактор изоляции. Длительным проживанием в состоянии относительной географической и культурной изоляции объясняют, например, некоторые антропологические особенности представителей малых народностей: своеобразный рельеф ушной раковины бушменов, большую ширину нижнечелюстного диаметра коряков и ительменов, исключительное развитие бороды у айнов. Сохранению высокого уровня генетической изоляции двух популяций (изолятов), существующих на одной территории, способствуют отличия по физическим признакам или образу жизни. Однако такие барьеры в последнее время исчезают, о чём свидетельствует, например, тот факт, что доля генов от белых людей возросла в настоящее время у американских негров до 25%, а у бразильских негров - до 40%. Одним из наиболее важных эволюционных факторов, изменяющих частоты аллельных генов в популяциях людей, является естественный отбор.За естественным отбором осталась функция стабилизации генофондов и поддержания наследственного разнообразия популяций людей.О действии на популяцию человека стабилизирующей формы естественного отбора свидетельствует, например, большая перинатальная смертность среди недоношенных и переношенных новорождённых. Направление отбора в этом случае определяется снижением общей жизнеспособности новорождённых. Отрицательное действие отбора по одному локусу иллюстрирует наследование антигенов системы резус. А)Люди как объект действия эволюционных факторов. Историю человека делят на: каменный век бронзовый век железный век наше время Каменный век человечества начался 2 млн. лет назад и длился до трех тысяч лет до н. э. Каменный век делился на палеолит, мезолит, неолит. Палеолит Палеолит — это древний каменный век. Это время существования человека умелого, яванского питекантропа, синантропа, гейдельбергского человека, неандертальцев, кроманьонцев, современного человека. Нижний палеолит — ранний период древнего каменного века — начался в начале плейстоцена (четвертичного периода, антропогена). Историю человека начинает человек умелый (Гомо габилис). Габилисы (абилисы) - потомки австралопитеков, предки архантропов — древнейших людей. Объем черепа 500-800 см3. Вес 30-50 кг. Отношение массы тела к массе мозга 60 Рост 1,2— 1,4 м. Высокий лоб. Всеяден. Прямоходящ. Обитал в саванне. У габилисов обнаруживается "гоминидная триада": прямохождение (первый палец стопы не отведен в сторону), кисть руки с противопоставляющимся большим пальцем, крупный мозг ("мозговой рубикон", отделяющий людей от животных - 700— 800 см3). Фаланги пальцев короткие и плоские, а трубчатые кости мощные, способные к сильному захвату предметов рукой при изготовлении каменных орудий. Расселился по Евразии и Америке. В Австралию не проник. Ведущий фактор в эволюции габилисов — прогрессивное развитие мозга. Человек прямоходящий (архантропы, древнейшие люди) существовал в течение длительного времени (2 млн.— 200 тыс. лет назад). Объем мозга 750— 1250 см3. Это выше 750 г, когда возможно возникновение речи. . Столь высокие темпы увеличения мозга у человека возможны лишь при дрейфе генов и жестком естественном отборе. Действию этих эволюционных факторов благоприятствовала структура популяций человека - подразделенность людей на большое количество значительно изолированных друг от друга сообществ. Это способствовало ускоренному накоплению в отдельных сообществах различных систем генов и гомозиготизации генов в этих сообществах. Неполная изоляция позволила предотвратить вредные последствия инбридинга. Интенсивный межгрупповой естественный отбор способствовал быстрому распространению удачных генных комбинаций. Вероятно, таким путем еще у габилисов произошло скачкообразное изменение генетической программы. Среди древнейших людей различают такие ветви: яванский питекантроп, синантропы (пекинский человек), гейдельбергский человек, палестинский человек. Все эти формы — подвиды человека прямоходящего. Время существования человека прямоходящего — это время оледенений: дунайского (1750-1250), гюнца (900—800), минделя (500-350 тыс. лет назад). Ископаемые остатки человека прямоходящего найдены в различных, в том числе и в умеренной, зонах. Это было следствием того, что человек овладел огнем. Ископаемые остатки человека из различных зон имеют небольшие различия. Это можно объяснить тем, что в то время возросло значение социальных факторов: совместная охота, совместное изготовление укрытий и орудий труда, использование огня. Б) Дем или генетическая популяция — относительно небольшая внутривидовая группировка сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой. Размножение человека осуществляется половым путем, а репродуктивные ареалы в той или иной степени ограничены определенной группой населения. Это позволяет выделить в человечестве сообщества, аналогичные популяциямПопуляции из 1500—4000 человек называют демами, популяции численностью до 1500 человек — изолятами. Для демов и изолятов типичен относительнонизкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и неболее 25% за поколение. Частота внутригрупповых браков в них составляет80—90% и свыше 90%, а приток лиц из других групп сохраняется на уровне1—2% и менее 1%. В силу высокой частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших четыре поколения (примерно 100 лет) и более,являются не менее чем троюродными братьями и сестрами (сибсами). В больших по размерам популяциях распределение аллелей отдельных генов вгенотипах индивидуумов последовательных поколений подчиняется законуХарди — Вайнберга. Это используют в медико-генетической практике длярасчета доли гетерозигот — носителей определенного рецессивного аллеля. Г) Факторы, влияющие на генетическую конституцию людей. Есть два основных фактора, влияющих на проявление наследственной информации. Внешние факторы: условия жизни, труда, питаниия и так далее. Например, у человека могут быть задатки великолепного спортсмена, но если он не будет ходить в спортзал и тренироваться, то эти задатки абсолютно не проявятся в жизни. Внешние факторы очень сильно влияют на проявление хронических болезней. Из таких факторов надо выделить следующие: питание, стрессы, экологию, физическую активность. Вот и ответ на вопрос, почему два человека, ведя сходный образ жизни, могут себя чувствовать совсем по-разному. Продолжая эту тему, надо вспомнить о диетах, которые должны, по мнению их создателей, помочь всем людям, которые их используют, похудеть. Как мы видим, результат будет зависеть от генетической предрасположенности. И отсюда надо сделать важный вывод, что питание и режим физических нагрузок должны быть строго индивидуальны. На проявление генов влияют и внутренние факторы. Каждый ген расположен в молекуле ДНК и окружён множеством других генов. Вот это окружение и влияет на то, в какой мере, и проявится ли вообще, какой либо ген в виде внешнего признака. То есть, гены влияют друг на друга. Мутагенами по отношению к человеку выступают не только естественные факторы (ультрафиолетовое излучение, температура, ионизирующее излучение, определённая химическая среда), но и факторы, производные научно- технического прогресса (рентгеновские излучения и другие физические факторы, синтетические смолы и другие химические вещества). На частоту мутаций у человека оказывает влияние возраст: вероятность рождения ребёнка, страдающего ахондропластической карликовостью, у пожилых супругов выше, чем у молодых. Некоторые гены Х- хромосомы мутируют в мужском организме чаще, чем в женском. Д) Дрейф генов и особенности генофондов изолятов. Дрейф генов — генетико-автоматические процессы, изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных факторов, приводящее, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Гомозиготизация - это перевод гетерозигот в гомозиготы при близкородствснном скрещивании. Ч. Дарвин описывает явление, которое вполне можно объяснить дрейфом генов. "Кролики, одичавшие на острове Порто-Санто, близ о. Мадейры, заслуживают более полного описания. Изоляты людей также подвержены дрейфу. Инки — замкнутая каста правителей в Южной Америке - имели группу крови, не встречавшуюся ни у древних, ни у современных американцев. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей. Длительным проживанием в состоянии относительной культурной и географической изоляции объясняют, например, некоторые антропологические особенности представителей малых народностей: своеобразный рельеф ушной раковины бушменов, большая ширина нижнечелюстного диаметра коряков и ительменов, исключительное развитие бороды айнов. |