Эволюция. Итог Эволюция. 1. История становления эволюционных идей в биологии. Социальноэкономические предпосылки
 Скачать 6.72 Mb.
|
|
Принцип гетеробатмии. Принцип компенсации функций Гетеробатмия представляет собой такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов. Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных филогенетических группах, обусловливает феномен компенсации функций. Так, грызуны и копытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей. Однако у грызунов наиболее выраженные адаптации к растительноядности проявляются в строении зубов и морфофизиологии слюнных желез. Копытные на фоне примитивной зубной системы имеют высокоспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии и компенсации функций имеют огромное эволюционное значение. Это связано с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности. 10. Микроэволюция. Макроэволюция. Мегаэволюция. Понятие об элементарной эволюционной структуре и элементарном эволюционном материале. Элементарные факторы эволюции. Адаптивный и сбалансированный полиморфизм. Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутривида, и, в конечном итоге, к видообразованию. Под действием элементарных факторов на генофонд популяции происходит изменение частот отдельных генов. Это приводит к элементарному эволюционному явлению — изменению генотипического и фенотипического состава популяции. При длительном однонаправленном воздействии естественного отбора наблюдается дифференциация популяций. Макроэволюция - это эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов надвидового ранга (род, семейство, отряд и т.д.). Термин введён Ю.А. Филипченко (1927); вслед за ним некоторые учёные полагали, что макроэволюция - качественно особый процесс. Однако, согласно представлениям большинства современных эволюционистов, макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях. Макроэволюция представляет собой как бы обобщённую картину эволюционных изменений, наблюдаемую в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции. Элементарные факторы эволюции — факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции). Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции: мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор.К основным ЭЭФ относятся: мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций. Эти факторы обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). К дополнительным ЭЭФ относятся: популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов. Эти факторы обеспечивают эффект «бутылочного горлышка», способствующий изменению частот аллелей в популяции. К ЭЭФ относятся и другие процессы, способные изменить генетическую структуру популяции: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие. МЕГАЭВОЛЮЦИЯ (от мега... и эволюция), совокупность эволюц. процессов, ведущая к формированию наиб, крупных таксонов (к лассов, типов). Термин «М.» введён Дж. Г. Симпсоном (1944). Иногда М. рассматривается как частный случай макроэволюции Элементарная эволюционная она должна быть как таковая далее неподразделима, т. е. выступать во времени и в пространстве как некое единство; она должна быть как таковая способна во времени — т. е. в чреде биологических поколений — наследственно изменяться; Такой единицей, конечно, не может быть индивид, во всяком случае у большинства живых организмов, размножающихся половым путем. Мы знаем, что практически все виды живых организмов в пределах своего ареала распределены неравномерно: они либо распадаются на территориально (на суше или в воде) разобщенные группы индивидуумов (например, березовые колки в лесостепи), или, если индивиды распределены по всей территории, плотность населения сильно варьирует от места к месту (при этом территории, густо населенные, отделяются одна от другой территориями, слабо населенными). Поэтому, а также ввиду огромной численности и внутренней гетерогенности, элементарной эволюционной единицей не может быть и вся совокупность особей (население) данного вида, вид в целом. Мутаци-элементарныйэволюц. материал. Мутации генов и хромосом - единственный источник новых изменений. Они возникают редко, но непрерывно и затрагивают любые, даже биологически важные признаки, такие, как способность к скрещиванию, плодовитость, общая жизнеспособность и др. Конечно, несколько появившихся мутаций еще не изменят популяции. Но, возникая непрерывно, они будут накапливаться из поколения в поколение в гетерозиготном, скрытом виде, пока вероятность скрещивания гетерозиготных особей не будет достаточно большой. В результате такого скрещивания мутация проявится уже в гомозиготном состоянии и особи, несущие ее, будут отличаться от своих сородичей какими-то признаками, например окраской глаз, нечувствительностью к определенным химическим препаратам и т.д. Если эти признаки окажутся полезными в условиях существования популяции, они подхватятся естественным отбором и через 1-2 поколения число особей, обладающих ими, значительно возрастет. Выход какой-либо мутации на эволюционную арену - чрезвычайно важное событие в жизни популяции и вида в целом. Изучение большого числа природных популяций подтвердило вывод С.С. Четвериковао их насыщенности разнообразными мутациями. В разных популяциях частоты мутантных генов различны. Практически нет двух популяций, в которых мутации возникали бы с одинаковой частотой и затрагивали бы одни и те же признаки. Все это вместе взятое дает основание полагать, что именно мутации являются элементарным эволюционным материалом, с которым "работает" естественный отбор 11. Эволюция групп организмов. Формы эволюции групп организмов как основа макроэволюции: филетическая, дивергентная, конвергентная формы, параллелизм. Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений).-КОНЕЧНОСТИ в семействе ЛОШАДИНЫЕ; б) ДИВЕРГЕНТНАЯ ФОРМА: ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ группы ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕДКОВ происходит в ДВУХ (нескольких) РАЗНЫХ НАПРАВЛЕНИЯХ – КЛЮВ у ВЬЮРКОВЫХ ПТИЦ; в) КОНВЕРГЕНТНАЯ ФОРМА: ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ филогенетически неродственных ГРУПП в условиях сходной СРЕДЫ ОБИТАНИЯ – ФОРМА ТЕЛА ВОДНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ (ХРЯЩЕВАЯ и КОСТИСТАЯ РЫБЫ, ИХТИАЗАВР, ДЕЛЬФИН, ПИНГВИН, ТЮЛЕНЬ); г) ПАРАЛЛЕЛЬНАЯ ФОРМА: на определенной стадии ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ГРУППЫ КОНВЕРГЕНТНАЯ ФОРМА уступает место РАЗВИТИЮ ДВУХ ПОДГРУПП в СХОДНОМ НАПРАВЛЕНИИ – САБЛЕЗУБОСТЬ в семействе КОШАЧИЕ 1. Филетическая эволюция — постепенная, медленно протекающая перестройка таксномической группы, например, филогенетический ряд развития лошади. При этой форме эволюции весомая роль принадлежит движущему естественному отбору. 2. Дивергентная эволюция (дивергенция) – базируется на экологической дифференциации вида (группы видов) на отдельные, обособленные ветви. На Галапагосских островах живет несколько подвидов вьюрков, отличающихся по морфофизиологическим признакам, – но все они возникли от малого количества предковых видов (возможно, и одного), которых случайно занесло на острова. Это пример дивергенции. Расхождение видов и внутривидовых форм по различным местам обитания задается конкуренцией за сходные жизненные условия, выход из которых — занятие организмами различных экологических ниш. В основе дивергентной эволюции лежат элементарные факторы эволюции: мутации, волны жизни, изоляция, борьба за существование и естественный отбор. Под действием этих факторов популяции и группы популяций получают, сберегают и передают потомкам признаки, которые с каждым новым поколением все значительнее разнятся с признаками родительского вида. Этот процесс может быть очень долгим, но однажды оказывается – накопилось так много значительных различий, что исходный вид распадается на дочерние. Итог дивергенции у родственных форм – появление гомологичных органов, которые по происхождению близки, а по внешнему строению различаются в связи с выполняемыми задачами, как, например, конечности водных и наземных позвоночных (дельфин, тюлень, нерпа). Важный естественный отбор при дивергентной эволюции — дизруптивный (разрывающий). 3. Параллельная эволюция (параллелизм) – эволюционное развитие в сближенных направлениях двух (трех, четырех и т.д.) изначально дивергировавших групп. Происходит этот вид эволюции в два этапа. Дивергенция стартует с общего предка, а дальше все сформировавшиеся группы проходят свою эволюцию. Для параллельной эволюции нужны похожие условия жизни организмов. Например, при таких условиях у кошачьих, живущих на разных материках, возникла саблезубость, а ластоногие и китообразные совершенно самостоятельно сменили сушу на водную среду и обзавелись ластами. Немало тропических млекопитающих, связанных родством и обитающих на разных континентах, наделены сходством, например, бегемот похож на носорога, лошадь на антилопу, тапир на свинью. 4. Конвергентная эволюция (конвергенция) – процесс эволюции в сходном направлении двух или более групп, не имеющих родственных связей. Если эти не-родственники попадают в похожие условия, у них формируется конвергенция. При ней ведущее значение отдано движущему отбору. Прекрасной иллюстрацией служит возникновение похожих форм тела – обтекаемых, торпедовидных – у акуловых (являющихся первичноводными формами), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные). Еще один пример конвергенции – стебельчатые тела и корнеподобные ризоиды у донных гидробионтов, ведущих прикрепленный образ жизни (кишечнополостные, губки, иглокожие, ракообразные). Однако в этих случаях сходство всегда исключительно внешнее и никак не распространяется на внутренние органы! Ихтиозавр внешне напоминает акулу, но по внутренней организации (кожа, мускулатура, строение черепа, различных систем) это разные группы позвоночных. При конвергенции формируются аналогичные органы – их происхождение различно, но внешний вид похож, потому что функции сходны. Таковы плавники дельфинов и рыб, крылья насекомых, летучих мышей и птиц, роющие конечности крота и медведки, колючки боярышника (это побеги), акации (прилистники), барбариса (видоизмененные листья), осота (концы проводящих жилок). Следовательно, биологического прогресса возможно достигнуть еще некоторыми разными способами: дивергенцией, в процессе параллельного развития, конвергентно. 12. Эволюция групп организмов. Аллогенез. Арогенез. Общая дегенерация. Правило необратимости эволюции. Правило прогрессивной специализации. Правило происхождения новых групп. Положение о необратимости эволюции было впервые сформулировано Дарвином: "Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться снова, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни — органические и неорганические". «Орган, редуцированный в течение исторического развития, никогда не достигает вновь своего прежнего уровня; вполне исчезнувший орган никогда не восстанавливается» «Если приспособление к новому образу жизни (например, при переходе от хождения к лазанию) сопровождается утратой органов, которые имели большое функциональное значение при прежнем образе жизни, то при новом возвращении к старому образу жизни эти органы никогда не возникают вновь; вместо них создается замена иными органами» Закон необратимости эволюции не следует расширять за пределы его применимости. Наземные позвоночные происходят от рыб, и пятипалая конечность есть результат преобразования парного плавника рыбы, Наземное позвоночное может вновь вернуться к жизни в воде, и пятипалая конечность при этом приобретает вновь общую форму плавника. Внутреннее строение плавнико-образной конечности — ласта сохраняет, однако, основные признаки пятипалой конечности, а не возвращается к исходному строению рыбьего плавника. Амфибии дышат легкими, Жаберное дыхание своих предков они утратили. Некоторые амфибии вернулись к постоянной жизни в воде и вновь приобрели жаберное дыхание. Их жабры представляют, однако, личиночные наружные жабры. Внутренние жабры рыбьего типа исчезли безвозвратно. У лазающих на деревьях приматов первый палец до известной степени редуцируется. Следовательно, не говоря уже о том, что прогрессивное развитие нередко сменяется регрессом, и регресс иногда сменяется новым прогрессом. Однако никогда развитие не идет обратно по пройденному уже пути, и никогда оно не ведет к полному восстановлению прежних состояний. Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в том, что в процессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях. Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей. При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Другой пример — эволюция Юго-Восточно-азиатских человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к возникновению своеобразного типа движения — брахиации, при котором осуществляются прыжки по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются, большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной руки гиббонов уже не участвуют в локомоции. Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности. 13. Учение академика А.Н. Северцова о направлениях эволюционного процесса. Биологический прогресс и биологический регресс: понятие, критерии. Понятие о морфофизиологическом прогрессе и морфофизиологическом регрессе. Ароморфоз. Алломорфоз (идиоадаптация). Общая дегенерация. Северцов на основе накопленного им обширного эмбриологического материала пришел к убеждению, что повторение признаков предков в онтогенезе происходит достаточно закономерно, поэтому эмбриологическим методом можно широко пользоваться для филогенетических построений. Однако довольно часто палингенетические признаки отсутствуют, и это не связано с влиянием ценогенезов. Филэмбриогенезами Северцов называл изменения, приобретенные в процессе эмбрионального развития, сохраняющиеся во взрослом состоянии и наследуемые потомками. Анаболия – закладка нового признака на поздних стадиях развития. До ее возникновения орган развивается как у предка. Имеют место рекапитуляции и проявление биогенетического закона. Девиация связана с образованием новых признаков в середине развития. Рекапитуляция идет только до определенного момента, а затем начинает развиваться по новому пути. Архаллаксис изменяет развитие в самом начале. Уже на ранних стадиях орган начинает развиваться по другому. Теория филэмбриогенеза показывает, что эмбриологические исследования наиболее полно могут быть использованы для решения вопросов филогении только тогда, когда имеет место анаболия. Идея о направленном характере эволюции, идущей по пути прогресса, т.е. по пути совершенствования организмов от простого к сложному, от низших форм жизни к высшим, общепринята. Однако не следует думать, что прогресс - единственный путь эволюционных изменений, в действительности это лишь одно из возможных направлений эволюции.Современные представления о направлениях эволюции основываются на работах отечественных биологов А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена и американского палеонтолога Дж.Г. Симпсона. А.Н. Северцов выделил понятия биологического прогресса и регресса. Биологический прогресс – это явление увеличения численности популяций, расширения ареала и образования новых подвидов и видов в пределах определенной группы. Биологический регресс – это явление уменьшения численности популяций, сокращения ареалов и может привести к вымиранию определенной группы. |