Эволюция. Итог Эволюция. 1. История становления эволюционных идей в биологии. Социальноэкономические предпосылки
 Скачать 6.72 Mb.
|
|
21. Пути энергетического обмена (аэробный, анаэробный). Основные пути эволюции системы дыхания у первичноротых организмов (кольчатые черви, моллюски, членистоногие). Филогенетические закономерности морфофизиологических преобразований органов дыхания у хордовых, их основные ароморфозы. Врожденные пороки развития органов дыхательной системы. Пути энергетического обмена (аэробный, анаэробный). Аэробный путь (тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование) – основной способ образования АТФ в мышечных волокнах. Он протекает в митохондриях мышечных волокон. В результате тканевого дыхания выделяется 39 молекул АТФ. Окисляемое вещество распадается до углекислого газа и воды. Анаэробные пути ресинтеза АТФ являются дополнительными способами образования АТФ в мышечных волокнах в тех случаях, когда основной путь получения АТФ – тканевое дыхание не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количество кислорода. Эти механизмы ресинтеза АТФ активно функционируют в начале выполнения физических упражнений, когда тканевое дыхание не полностью «развернулось», а также при физических нагрузках высокой мощности. Основные пути эволюции системы дыхания у первичноротых организмов (кольчатые черви, моллюски, членистоногие). Филогенетические закономерности морфофизиологических преобразований органов дыхания у хордовых, их основные ароморфозы. • Функция дыхания – передняя часть кишки • Смена органов дыхания (жабры → легкие) • Эволюция жаберного аппарата: редукция жаберных перегородок, концентрация в небольшой части головы • Эволюция легких: обособление дыхательных путей (гортань, трахеи, бронхи), увеличение дыхательной поверхности (мешковидные легкие, ячеистые легкие, альвеолярные легкие) • Жаберные висцеральные мешки: Рыбы – жабры Наземные позвоночные: 1 – барабанная полость, 2 – небные миндалины 3, 4 – паращитовидные железы и тимус 5 – парафолликулярные клетки щитовидной железы В области глоточного отдела передней кишки образуется 5 пар жаберных карманов, между которыми закладываются жаберные дуги. Впячивания кожной эктодермы в сторону карманов образуют жаберные щели. Карманы и щели в месте соприкосновения отделены жаберными перепонками и в норме у человека не прорываются. • Легкие: парный вырост брюшной стенки глотки позади последнего висцерального мешка Врожденные пороки развития органов дыхательной системы. 1. Манифестация заболевания в раннем возрасте. 2. Затяжное, рецидивирующее, хроническое течение воспалительного процесса в бронхолегочной системе. 3. Обструктивный синдром. 4. Стойкость физикальной картины в легких (стойкие локальные хрипы, ослабление дыхание). 5. Одышка. 6. Признаки хронической гипоксии («барабанные палочки», «часовые стекла», положительный симптом Шамрота — отсутствие щели при сопоставлении вместе ногтей противоположных кистей). 7. Бледность кожных покровов, цианоз. 8. Отставание в физическом развитии ребенка. 9. Вторичные нарушения в системе малого круга кровообращения («легочное сердце», легочная гипертензия). 10. Деформация грудной клетки и грудного от- дела позвоночника. 11. Резкое нарушение биомеханики дыхания при присоединении интеркуррентных инфекций. 12. Шум трения плевры. 1. Пороки развития, связанные с недоразвитием бронхолегочных структур: агенезия, аплазия, гипоплазия легких. 2. Пороки развития стенки трахеи и бронхов. А. Распространенные пороки развития стенки трахеи и бронхов: а) трахеобронхомегалия (синдром Мунье- Куна); б) трахеобронхомаляция; в) синдром Вильямса—Кемпбелла; г) бронхомаляция; д) бронхиолоэктатическая эмфизема. Б. Ограниченные пороки развития стенки трахеи и бронхов: а) врожденные стенозы трахеи; б) врожденная лобарная эмфизема; в) дивертикулы трахеи и бронхов; г) трахеобронхопищеводные свищи. 3. Кисты легких. 4. Секвестрация легкого. 5. Синдром Картагенера. 6. Пороки развития легочных сосудов: а) агенезия и гипоплазия легочной артерии и ее ветвей; б) артериовенозные аневризмы и свищи; в) аномальное впадение легочных вен (транспозиция легочных вен). 22. Кровеносная система животных, особенности строения и функции. Типы кровеносных системы в эволюции живых организмов. Возникновение и эволюция кровеносной системы у первичноротых организмов (немертины, кольчатые черви, моллюски, членистоногие). Кровеносная система животных, особенности строения и функции Необходимое условие существования высокоорганизованных крупных многоклеточных организмов - наличие жидкой подвижной внутренней среды, которая обеспечивает интеграцию организма в целостную систему, выполняя транспортные функции. Эти функции являются основными для кровеносной системы. Конкретная функция кровеносной системы зависит от того, что она транспортирует: питательные вещества, кислород, углекислый газ, другие продукты диссимиляции или гормоны. Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной и спинной аорт. По брюшной аорте венозная продвигается кпереди, обогащается кислородом в органах дыхания, а по спинной – кзади. Из спинной аорты через систему капилляров возвращается по венам в брюшную аорту. Брюшная аорта или ее часть, периодически сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам. Развитие органов кровообращения в филогенезе происходит параллельно с усложнением строения организма животных, совершенствованием и увеличением интенсивности обменных процессов в нем. У одноклеточных и простейших многоклеточных, живущих в воде, обмен веществ осуществляется непосредственно в каждой клетке, соприкасающейся с внешней средой. При дальнейшей эволюции беспозвоночных большинство клеток усложненных многоклеточных организмов расположено глубоко в теле животного и поэтому не соприкасается с внешней средой и источниками питания. Необходимый питательный материал доставляется им тканевой жидкостью (гемолимфой) по межклеточным ходам, куда выделяются также продукты жизнедеятельности клеток. В связи с отсутствием сосудов передвижение тканевой жидкости происходит благодаря движению тела животного. Впоследствии формируется система трубок, в которых пассивно перемещается содержащаяся в них бесцветная жидкость. Следовательно, первичная функция сосудистой системы у этих животных — трофически-транспортная, что и обусловило ее тесную связь с пищеварительной трубкой, в территориальной близости к которой в первую очередь развиваются сосуды. Продвижение крови при этом крайне нерегулярно и достигается главным образом давлением со Стороны сокращающихся мышц тела и кишечника. Примитивная сосудистая система может быть незамкнутой, если она прерывается особыми полостями в теле — лакунами, которые не имеют собственной оболочки, или замкнутой, когда концы трубок соединяются. Типы кровеносных систем в эволюции живых организмов Впервые кровеносная система появляется у кольчатых червей – замкнутая. Имеется 2 сосуда – спинной и брюшной, связанные между собой кольцевыми сосудами. Движение крови происходит в определенном направлении – на спинной стороне к головному концу, на брюшной – назад благодаря сокращению спинного и кольцевых сосудов. У членистоногих незамкнутая кровеносная система. На спинной стороне имеется пульсирующий сосуд, разделенный на отдельные камеры, так называемые сердца, между которыми имеются клапаны. При последовательном сокращении сердец кровь поступает в сосуды, а затем изливается в щелевидные пространства между органами. Отдав питательные вещества, кровь медленно стекает в околосердечную сумку, а потом через парные отверстия в сердца У моллюсков кровеносная система также незамкнутая. Сердце состоит из нескольких предсердий, куда впадают вены и одного достаточно развитого желудочка, от которого отходят артерии У хордовых кровеносная система замкнутая Возникновение и эволюция кровеносной системы у первичноротых животных (немертины, кольчатые черви, моллюски, членистоногие) Немертины – впервые появляется замкнутая кровеносная система. Она состоит их двух боковых кровеносных сосудов и одного спинного, соединенных между собой поперечными сосудами. Кольчатые черви – кровеносная система замкнутая, ее основа: спинной и брюшной сосуды, соединенные кольцевыми сосудами, напоминающие артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы. В каждом сегменте есть кольцевые сосуды и сеть тонких капилляров. Членистоногие и моллюски – кровеносная система незамкнута: кровеносные сосуды открываются в полость тела – гемоцель. Кровь, совершая полный оборот, проходит часть своего пути в этой полости. Есть сердце, лежащее в полости и омываемое этой кровью. Сердце членистоногих: мышечная трубка, лежащая ближе к спинной поверхности. Кровь поступает в него через отверстия – остии, и перекачивается в артерии, несущие кровь от сердца к органам. Сердце моллюсков: многокамерное. Одно или два (может быть и больше) предсердий и один желудочек. Сердце заключено в перикардиальную сумку и нагнетает кровь пол очень малым давлением. 23. Филогенез кровеносной системы позвоночных. Преобразования артериальных дуг. Возникновение и развитие малого и большого кругов кровообращения. Закладка и развитие сердца человека в эмбриогенезе. Эволюция сердца. Онто-филогенетические причины возникновения и примеры врожденных пороков развития сердца человека. Преобразования артериальных дуг: В связи с тем, что основные артериальные сосуды у млекопитающих И человека формируются на базе закладок жаберных артерий, просле дим их эволюцию в филогенетическом ряду позвоночных (рис. 14.30). В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем, что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты — основными сосудами большого круга кровообращения. У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и принимают участие в кровообращении. У млекопитающих также закладываются оба сосуда 4-й пары, а позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от нее остается лишь небольшой рудимент — плечеголовной ствол. Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую, редуцируется у всех наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает венозной кровью кроме жабр еще и плавательный пузырь, у кистеперых рыб становится легочной артерией. В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не суще ствуют одновременно. В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде рудиментарного сосуда, присоединенного обычно к 4-й паре, и редуцируется очень быстро. Из атавистических пороков развития сосудов, развивающихся из артериальных жаберных дуг, остановимся на следующих: с частотой 1 случай на 200 вскрытий детей, умерших от врожденных пороков сердца, встречается персистирование обеих дуг аорты 4-й пары. При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты. Порок проявляется нарушением глотания и удушьем. Несколько чаще (2,8 случая на 200 вскрытий) встречается нарушение редукции правой дуги аорты с редукцией левой. Эта аномалия часто клинически не проявляется. Наиболее частый порок (0,5—1,2 случая на 1000 новорожденных) — персистирование артериального, или боталлова, протока (рис. 14.31, А), представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и 6-й парами артерий слева. Проявляется сбросом артериальной крови из большого круга кровообращения в малый. Очень тяжелый порок развития — персистирование первичного эмбрионального ствола в результате которого из сердца выходит только один сосуд, располагающийся обычно над дефектом в межжелудочковой перегородке (рис. 14.31, Б). Он обычно заканчивается смертью ребенка. Нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола может привести к такому пороку развития, как транспозиция сосудов — отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола — от левого, что встречается в 1 случае на 2500 новорожденных. Этот порок обычно несовместим с жизнью. Рекапитуляции проявляются и в эмбриональном развитии крупных вен человека. При этом возможно формирование атавистических по роков развития. Среди пороков развития венозного русла укажем на возможность персистирования двух верхних полых вен. Если обе они. впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы. Очень редкая врожденная аномалия — не развитие нижней полой вены. Отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется в этом случае через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардинальных вен. Эволюция сердца: Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища. Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое — малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения. из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии. Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме ' головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, —передними полыми венами (рис. 14.28, В). В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой — легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем, что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных (рис. 14.28,7). Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во- вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток В виде рудиментарного сосуда sinus coronarius теперь собирает венозную кровь только от миокарда, а непарная и полунепарная вены — рудименты задних кардинальных вен, имеют существенное значение в основном в случаях формирования обходных путей венозного оттока через кава-кавальные анастомозы, формируемые ими (рис. 14.28, Д). В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов. Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недиффе ренцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления В просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным (рис. 14.29). Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у |