Эволюция. Итог Эволюция. 1. История становления эволюционных идей в биологии. Социальноэкономические предпосылки
 Скачать 6.72 Mb.
|
|
24. Происхождение и функции пищеварительной системы в эволюции животных. Основные этапы пищеварения. Характеристика основных типов питания. Эволюция способов питания и механизмов захвата пищи. Органы пищеварения у беспозвоночных животных (простейшие, кишечнополостные, плоские, круглые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие). Уникальной особенностью организации хордовых является филогенетическая эмбриональная, а также функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Действительно, только у хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции функционирует совместно с ней. Так, у ланцетника, сохранившего в значительной степени черты организации предковых форм, специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка - передняя часть пищеварительной трубки пронизанная сквозными отверстиями - жаберными щелями, главной функцией которых является фильтрация воды. Челюстного аппарата у ланцетника нет, и активно питаться он не может. Поэтому источником его питания является взвесь органических частиц в воде, которые задерживаются жаберными перегородками, прилипая к слизи, обильно выделяемой железистыми клетками глотки. Постоянный ток свежей воды через глотку способствует газообмену в кровеносных сосудах, расположенных в жаберных перегородках. На капилляры эти сосуды не распадаются что свидетельствует о второстепенности дыхательной функции глотки. ' У более высокоорганизованных хордовых начиная с рыб пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки, а также развитием из общего энтодермального зачатка. Тесная связь обеих систем в филогенезе определяется в первую очередь их топографическими и динамическими координациями, а развитие в онтогенезе — морфогенетическими и эргонтическими кор- реляциями. Пищеварительная и дыхательная системы хордовых в эмбриогенезе закладываются вначале в виде прямой трубки, подразделяющейся на три участка. Переднюю ее часть, начинающуюся ротовым отверстием и заканчивающуюся переходом в глотку, называют stomodeum. Слизистая оболочка, выстилающая этот участок, эктодермального происхождения и в развитии связана с кожным эпидермисом и его производными (см. § 14.1). Средняя часть кишки начинается глоткой и заканчивается в том месте, где ее энтодермальная слизистая оболочка контактирует с эктодермальной слизистой оболочкой задней кишки, или proctodeum (рис. 14.18). 25. Основные направления эволюции пищеварительной системы позвоночных и основные ароморфозы. Эмбриональная закладка и дифференцировка пищеварительной трубки на отделы. Эволюция ротовой полости, зубов и зубных систем. Филогенетические преобразования глотки позвоночных, связанные с эволюцией дыхательной системы. Врожденные пороки развития пищеварительной системы. У бесчерепных ротовая полость окружена предротовой воронкой со щупальцами и частично выстлана мерцательным эпителием, который вместе с таким же эпителием глотки создает постоянный ток воды в кишечную трубку, несущую пищевые частицы и кислород. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками — губами, которые становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных млекопитающих в связи со вскармливанием детенышей молоком. Крыша ротовой полости образована у рыб и земноводных основанием мозгового черепа, которое является первичным твердым нёбом. Хоаны земноводных открываются в их ротовую полость сразу позади альвеолярной дуги верхней челюсти. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается, и на верхнечелюстных и нёбных костях появляются горизонтальные складки,частично разделяющие ее на вер- хний, дыхательный, отдел и вторичную ротовую полость. Хоаны при этом несколько смещаются кзади. У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое нёбо, полностью отделяющее друг от друга ротовую полость и полость носа. Хоаны при этом открываются в носоглотку. Этим достигается независимость функций органов ротовой полости от процесса дыхания. До 7-й недели эмбрионального развития человека дифференцировка области stomodeum отсутствует. К концу 8-й недели происходит формирование вторичного твердого нёба за счет срастания горизонтальных костных складок. При нарушении адгезии клеток обеих складок возможно незаращение твердого нёба — порок развития, известный под названием волчья пасть (рис. 14.19, Г). Эта аномалия имеет атавистическую природу. Доказаны генетические механизмы ее возникновения. Она сопровождает ряд хромосомных синдромов, а также наследуется, изолированно, причем с разной частотой у населения разных популяций. Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб (см. § 14.1). У них наблюдается непрерывный переход оттипичных чешуи к зубам в ротовой полости (рис 14 20) Зубы первоначально расположены во много рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, располагаясь у многих рыб даже на языке. У ряда земноводных зубы также расположены не только на альвеолярной дуге, но и на других костях, например, на сошнике У пресмыкающихся обнаруживается только один ряд зубов, причем так же как у земноводных и рыб, дифференцировка их отсутствует Такую зубную систему, в которой все зубы одинаковы, называют гомодонтной У животных перечисленных классов зубы, как и плакоидные чешуи могут многократно выпадать, сменяясь новыми их поколениями. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Они выполняют раз личные функции. Такую зубную систему называют гетеродонтной. Если резцы, и в особенности клыки, млекопитающих еще весьма сходны с коническими зубами предков, то наибольшим эволюционным преобразованиям подверглись коренные зубы. Впервые они возникли у зверозубых ящериц начала мезозойской эры за счёт расширения оснований зубов и появления дополнительных бугорков, а затем и увеличения жевательных поверхностей при их сглаживании. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается и достигает у высших приматов 32. Зубы располагаются только на альвеолярных дугах челюстей, в ячейках. Основание зуба сужается, образуя корень. Зубы человека по сравнению с другими приматами уменьшены в размерах, особенно клыки. Моляры имеют четырехбугорчатое строение. Зубная дуга округлой формы. В связи с дифференцировкой зубов увеличилась продолжительность их функционирования, в результате чего в онтогенезе сменяются только два их поколения: молочные и коренные. Это явление называют дифиодонтизмом. У человека возможны атавистические аномалии зубной системы, связанные с нарушениями как дифференцировки зубов, так и с их количеством. Редкой аномалией является гомодонтная зубная система, - в которой все зубы имеют коническую форму. Более частой патологией является трехбугорчатое строение коренных зубов. Нередко встречается прорезывание сверхкомплектных зубов в ряду или за его пределами, иногда даже на твердом нёбе (рис. 14. 21). Это свидетельствует о том, что у человека возможно образование большего количества зубных зачатков, чем 32, как это в норме встречается у низших млекопитающих и представителей более отдаленных классов позвоночных. Свидетельством тенденции к дальнейшему уменьшению количества зубов у человека является то, что нередко последние коренные зубы, так называемые «зубы мудрости», вообще не прорезываются, а если и прорезываются, то это происходит поздно — до 25 лет. Кроме того, эти зубы имеют явно рудиментарный характер, уменьшены в размерах и часто слабо дифференцированы. На дне ротовой полости позвоночных располагается непарный выступ — язык, который у рыб представляет собой складку слизистой оболочки, лишенную мышц. Его движения осуществляются вместе с челюстями и подъязычной костью. У наземных позвоночных в языке располагаются мышцы, и они определяют его собственную подвижность. У пресмыкающихся и млекопитающих язык закладывается из трех зачатков: одного непарного и двух парных, лежащих кпереди от первого. Парные зачатки позже срастаются и дают начало телу языка. У большинства рептилий это срастание неполное, и язык раздвоен на конце. Весьма редким пороком развития языка у человека является раздвоенность его конца как результат не сращения парных зачатков в эмбриогенезе. Слюнные железы у рыб/заглатывающих пищу вместе с водой, отсутствуют и появляются только при переходе на сушу. Земноводные^ обитающие на земле, имеют несколько слюнных желез, выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит уже и пищеварительные ферменты, а у некоторых змей — и токсины. У млекопитающих слюнные железы многочисленны: это и мелкие — зубные, щечные, нёбные, язычные, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся, и крупные — подъязычные, подчелюстные и околоушные. Подъязычная и подчелюстная железы — результат дифференцировки подъязычной железы пресмыкающихся, околоушная — новое приобретение млекопитающих. 14.3.2. Глотка Глотка — орган, выполняющий у всех хордовых две функции: дыхательную и пищеварительную. У ланцетника она пронизана большим количеством жаберных щелей (более 150 пар). У рыб жаберные щели в количестве 5—7 закладываются как слепые парные выросты глотки — жаберные мешки. Навстречу им выпячиваются кожные по кровы — жаберные карманы. В месте их соприкосновения происходит прорыв тканей эктодермы кожи и энтодермы глотки и возникают сквозные жаберные щели. У личинок земноводных в глотке образуется четыре пары жаберных щелей (рис. 14.22), а у пресмыкающихся прорыв их происходит только в эмбриональном развитии; вскоре после этого они зарастают. У млекопитающих в эмбриогенезе начинается закладка глоточных меш ков и жаберных карманов, которые в норме никогда не прорываются и не образуют жаберных щелей (рис. 14.23). При нарушении эмбриогенеза во время закладки зачатков жаберных щелей они могут прорываться и даже сохраняться в постэмбриональном периоде у млекопитающих и человека. Эту аномалию называют латеральными свищами шеи. Они открываются на коже боковой поверхности шеи, а другим концом впадают в глотку. Чаще встречается феномен под названием латеральные кисты шеи. Эта аномалия связана с сохранением в постнатальном развитии эмбрионального материала глоточных жаберных мешков или эктодермальных жаберных карманов. Участки этих образований могут заполняться жидкостью, увеличиваться в размерах и склонны к малигнизации. Необходимы своевременная диагностика этих образований и их хирургическое удаление. Первая жаберная щель у всех наземных позвоночных начиная с земноводных в процессе формирования превращается в евстахиеву Трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход. Располагаясь топографически в зоне редукции первичных челюстей и подъязычной висцеральной дуги, преобразующихся в слуховые косточки, она меняет свои функции, включаясь в систему слухового анализатора. 14.3.3. Средняя и задняя кишка Кишечная трубка претерпевает в ходе филогенеза следующие прогрессивные преобразования: увеличение общей длины, дифференцировку на отделы и образование крупных многоклеточных желез. Если длина этого отдела пищеварительной трубки ланцетника составляет примерно 1/з длины тела, то у млекопитающих возможно превышение ее длины по отношению к телу в 10 раз и более. Этим достигается удлинение времени контакта пищевых частиц с ферментами пищеварения и увеличение всасывающей поверхности. На орган ном уровне это сопровождается появлением складчатости слизистой оболочки кишки, возникновением ворсинок и крипт. Кишечник ланцетника абсолютно не дифференцирован. В средней его части расположен печеночный вырост - простое слепое выпячивание брюшной стенки кишки, выстланное железистыми клетками. Функционально этот вырост представляет собой зачаточную печень. Он является единственной многоклеточной железой пищеварительной системы ланцетника. У рыб за глоткой следует короткий пищевод, затем желудок, слабо от него отграниченный. В кишечнике выделяются тонкий и толстый отделы, последний открывается анусом во внешнюю среду. В отличие от ланцетника у рыб хорошо развита печень, снабженная желчным пузырем. Поджелудочная железа ^различных рыб построена по-разному. В некоторых случаях она представлена отдельными мелкими дольками в стенке кишечника, в мезентерии, рассеяна в ткани печени нередко уже у рыб она представляет собой компактный орган, включающий в себя как экзокринную часть, которая ответственна за синтез пищеварительных ферментов, так и эндокринную, которая выделяет гормоны, регулирующие углеводный обмен. Таким образом, у рыб наблюдаются все основные стадии эволюции сложной многоклеточной железы, структура и функции которой впоследствии принципиально практически не изменяются. Единственное отличие пищеварительной трубки земноводных от трубки рыб — ее удлинение и впадение толстой кишки в клоаку. Существенной особенностью пищеварительной трубки пресмыкающихся является возникновение в ней слепой кишки. У большинства из них она зачаточна, но у некоторых развита весьма существенно. Слепая кишка — важное эволюционное приобретение пресмыкающихся, позволяющее им расширить рацион питания и использовать растительную пищу, переваривание которой сложно и требует участия симбиотических простейших и бактерий. Слепая кишка особенно богата микрофлорой, под действием которой осуществляются процессы брожения, позволяющие наиболее полно использовать пластические вещества растительного происхождения. У млекопитающих за счет дальнейшей дифференцировки пищеварительного тракта, и в частности больших размеров слепой кишки, резко увеличивается разнообразие используемых продуктов питания и возникает пищевая специализация на травоядность и плотоядность; всеядность встречается редко, в частности в отряде приматов. Задняя кишка плацентарных млекопитающих дифференцирована, клоака отсутствует, и прямая кишка заканчивается анусом. В онтогенезе человека рекапитулируют основные стадии филогенеза кишечной трубки и ее производных. Из пороков развития, связанных с задержкой эмбриогенеза, известны гипоплазии всей пищеварительной системы, укорочение кишки и недоразвитие любых ее отделов, а также печени и поджелудочной железы. В зависимости от степени недоразвития тяжесть аномалии может быть как незначительной, так и несовместимой с жизнью. Клинический интерес представляет гетеротопия тканей поджелудочной железы в стенке тонкого кишечника или желудка. Иногда гетеротопированные фрагменты могут симулировать опухолевую трансформацию слизистой оболочки. По данным патологоанатомов, частота этой аномалии — от 0,6 до 5%. Механизм гетеротопии — нарушение клеточной миграции зачатков железы из стенки кишечной трубки. С недоразвитием и задержкой дифференцировки связана и такая аномалия, как персистирование клоаки, при которой мочеполовые пути и прямая кишка объединены. При нормальном развитии после 8-й недели эмбриогенеза клоака должна полностью дифференцироваться на прямую кишку, мочевыделительные и половые протоки. Основные направления эволюции. 1. Разделение пищеварительной трубки на отделы. 2. Развитие пищеварительных желез. 3. Появление зубов и их дифференцировка. 4. Увеличение всасывательной поверхности. У ланцетника пищеварительная трубка дифференцирована на рот глотку и кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Глотка пронизана жаберными щелями, в ее нижней части имеется эндостиль с железистыми клетками. Кишка содержит печеночный вырост. У рыб появляются челюсти, гомодонтная зубная система, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Хорошо развита печень, есть желчный пузырь. Увеличена всасывательная поверхность (пилорические выросты и складка, идущая по спирали вдоль кишки). У амфибий имеется ротоглоточная полость, недифференцированные зубы, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, печень, поджелудочная железа. Появляется язык и слюнные железы. В слюне нет ферментов. В кишечнике есть 12-типерстная и прямая кишка, заканчивающаяся клоакой. У рептилий ротовая полость отделена от глотки, начинается дифференцировка зубов (ядовитые зубы), в слюне появляются ферменты. Желудок имеет толстые мышечные стенки. Происходит удлинение кишечника и возникает зачаток слепой кишки. У млекопитающих гетеродонтная зубная система. Желудок может быть многокамерный. Кишечник длинный (в 10 раз длиннее тела), больших размеров достигает слепая кишка. Прямая кишка, заканчивается анальным отверстием (редукция клоаки). Слизистая оболочка тонкого кишечника имеет ворсинки. Пороки развития: расщелина губы и неба, закладка двух рядов зубов, свищи шеи, укорочение кишечника, добавочные доли печени, гетеротопия поджелудочной железы, персистирование клоаки. 26. Происхождение и функции выделительной системы животных. Органы выделения беспозвоночных животных (простейшие, кишечнополостные, плоские, круглые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие). Эволюция почки, ее морфофункциональные характеристики (предпочка, первичная и вторичная почки). Этапы развития в онтогенезе, функциональные характеристики. Онтогенез Почка развивается из среднего зародышевого листка мезодермы, из ее сегментарных ножек – нефротомов. 1.Предпочка, pronephros, – закладывается в конце второй недели, функционирует 40-50 часов. Развивается из передних 8-10 сегментарных ножек мезодермы в виде извитых трубочек, пронефридий. Функционирует в период эмбриогенеза у низших позвоночных, личинки рыб и амфибий, отсутствует у высших позвоночных и человека. 2.Первичная почка, mesonephros, – с конца третьей недели. Развивается из 25 сегментарных ножек мезодермы и действует у взрослых животных класса рыб и амфибий. Эта вторая стадия развития почки у высших позвоночных и человека временно действует в зародышевой стадии жизни. Состоит из метанефрий – канальцы растут к мезонефральному протоку и вступают с ним в сообщение. Навстречу им из аорты отходят сосуды, образующие капиллярные клубочки. Канальцы слепым концом обрастают клубочки, образуя почечное тельце. Первичная почка, или вольфово тело, утрачивает связь с целомом, но сообщение с клоакой сохраняется. 3.Окончательная почка, metanephros, – развивается со второго месяца, а с третьего месяца берет на себя функции постоянной почки. Это та почка, которая развивается и действует как мочевыделительный орган у взрослых рептилий, птиц, млекопитающих и человека на протяжении всей жизни. Она закладывается у зародыша на втором месяце, но окончательное развитие заканчивается лишь после рождения ребенка. Функционировать начинает со второй половины эмбрионального периода. Образуется из 2 источников – мезонефрального вольфового протока; и нефрогенной ткани. Из вольфового протока в дальнейшем развивается мочевыводящие пути, мочеточник, почечные лоханки, почечные чашки, сосочковые канальцы и собирательные трубочки. Развитие мочевого пузыря и мочеиспускательного канала связано с преобразованием клоаки. Клоака зародыша – расширение задней кишки эктодермального происхождения, представляющее собой общий приемник мочи, кала и половых продуктов. В месте, где в клоаку открывается Вольфов проток, стенка клоаки образует вырост – аллантоис. Уроректальная складка делит полость клоаки на передний и задний отделы. Задний отдел превращается в прямую кишку, а передний – в мочевой пузырь и мочеполовой синус, который превращается в мочеполовые выводящие пути – мочеиспускательный канал и преддверие влагалища. В дальнейшем из аллантоиса идет развитие мочевого пузыря. На задней стенке мочевого пузыря, где впадает Вольфов проток, эпителий развивается из мезодермы – это треугольник мочевого пузыря. Из нефрогенной ткани дифференцируются мочевые канальцы почки – эти канальцы называются нефронами. Закладка постоянной почки происходит на уровне последних поясничных и верхних крестцовых сегментов, в малом тазу, но к третьему месяцу она поднимается. |