Эволюция. Итог Эволюция. 1. История становления эволюционных идей в биологии. Социальноэкономические предпосылки
 Скачать 6.72 Mb.
|
|
Субституция — замещение в процессе эволюции одного органа другим, который занимает собой подобное положение в организме и выполняет биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция органа, замещение, и прогрессивное развитие нового органа. Термин введен был Н. Клейнербергом в 1886 году. Например, у хордовых осевой скелет — хорда — замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником. У кактусов листья (фотосинтезирующие органы) замещены стеблями. Гетеробатмия — термин, введёный в 1959 году советским ботаником А. Л. Тахтаджяном, означающий неодинаковый уровень специализации различных частей одного целого, достигнутый в процессе биологической эволюции. Органы движения и органы внутренней секреции у животных слабо функционально связаны друг с другом, а поэтому их эволюция идёт относительно независимо. У растений нет связи между эволюцией цветка и проводящей системой стебля. Гетеробатмия наиболее характерна для более примитивных представителей в каждой группе организмов. У более продвинутых групп уровень специализации отдельных частей организма нивелируется. Выраженность гетеробатмии усиливается у эволюционно продвинутых групп, эволюция которых происходит по типу морфологического регресса, например у паразитических и полупаразитических растений 18. Происхождение и развитие скелета позвоночных животных. Развитие скелета головы и эволюция жаберных дуг висцерального скелета позвоночных. Происхождение и развитие парных конечностей позвоночных животных. Особенности эволюционных преобразований черепа у приматов и человека. Врожденные пороки развития скелета. Развитие скелета головы и эволюция жаберных дуг висцерального скелета позвоночных. Эволюция висцерального черепа: Хрящевые рыбы • Челюстная дуга(I) (небно-квадратный хрящ (3) - первичная верхняя челюсть; меккелев хрящ (4) – первичная нижняя челюсть) • Подъязычная дуга (II) (гиомандибулярный хрящ (7) – срастается с основанием мозгового черепа, гиоид (6) – соединяется с меккелевым хрящом) • Жаберные дуги (III-VI) Костные рыбы • Уменьшается в размерах челюстная дуга Земноводные • Жаберные дуги: часть редуцируется, часть образуют хрящи гортани • Небно-квадратный хрящ срастается с мозговым черепом, гиомандибулярный хрящ образует слуховую косточку – столбик (стремечко) Пресмыкающиеся • Жаберные дуги образуют также хрящи трахеи Млекопитающие • Формирование височно-нижнечелюстного сустава • Столбик уменьшается в размерах и образует стремечко • Небно-квадратный хрящ – наковальня, меккелев хрящ –молоточек У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки — из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3- я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й — черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи. висцеральный череп - скелет начального отдела пищеварительной системы • Висцеральный череп появляется у низших бесчелюстных позвоночных (круглоротых) и представлен околоротовым хрящевым кольцом и единой решеткой из недифференцированных хрящевых дуг, служащих опорой для жаберных мешков • Зубы – бугорки ороговевающего эпителия Висцеральный скелет костных рыб У костных рыб хрящевые элементы висцерального черепа окостеневают (замещающие кости). На основе предчелюстных и челюстной висцеральных дуг формируются дополнительные поверхностные накладные кости , которые образуют вторичные челюсти. Вторичная верхняя челюсть представлена предчелюстной и верхнечелюстной, вторичная нижняя – угловой и зубной костями (парные). Первичный челюстной сустав, образованный сочленовной и квадратной костями, подвижно соединяет верхние и нижние челюсти. Череп – гиостильный - присоединение челюстей к мозговому черепу через гиомандибулярный элемент (подвесок). 4 пары жаберных дуг окостеневают, служат опорой для жабр (5-я пара - рудиментарная). Жаберные щели прикрыты жаберными крышками. Многочисленные недифференцированные зубы располагаются на челюстях и других костях Висцеральный скелет амфибий Скелет амфибий в значительной степени хрящевой. Количество костей уменьшается. Верхняя челюсть срастается с основанием черепа, формируется аутостильный череп В подъязычной дуге гиомандибулярный элемент теряет функции подвеска и превращается в столбик – слуховую косточку среднего уха (связано с новым типом черепа и выходом на сушу). Жаберные дуги не несут функции опоры для жабр. Две первые жаберные дуги вместе с гиоидом формируют подъязычный аппарат, а остальные - хрящи гортани. Висцеральный скелет рептилий У рептилий из горизонтальных отростков небной, верхнечелюстной, межчелюстной и крыловидной костей формируется вторичное твердое небо (неполное или полное в зависимости от отряда рептилий). Первичная ротовая полость разделяется на два отдела – верхний дыхательный и нижний пищеварительный. Начинает формироваться вторичная ротовая полость. Скелет окостеневает. Зубная система в основном гомодонтная. У некоторых современных (ящерицы) – элементы дифференцировки. У ископаемых (зверозубые) – дифференцировка зубов на резцы, клыки и заднебугорчатые (трехбугорчатые). У змей – ядовитые зубы. Прикрепление – плевродонтное, акродонтное (зубы прикрепляются к внутренней или наружной поверхности челюстей) и текодонтное (у крокодилов, зубы в костных альвеолах). Полифиодонтизм. Висцеральный скелет млекопитающих У Млекопитающих – полностью сформированное вторичное твердое небо и вторичная ротовая полость, которая делится на преддверие и собственно ротовую полость. Челюсти полностью вторичные. Элементы челюстной дуги редуцируются и преобразуются в слуховые косточки - наковальню (небно-квадратный элемент) и молоточек (меккелев элемент). Верхняя челюсть состоит из сросшихся верхнечелюстных и межчелюстных костей. Нижняя челюсть – единая зубная кость, которая подвижно соединена с черепом (чешуйчатой костью) – формируется вторичный челюстной сустав. Верхний отдел подъязычной дуги преобразуется в стремечко. Нижний – в шиловидный отросток и передние рожки подъязычной кости. 1-я жаберная дуга и копула формируют тело и задние рожки подъязычной кости. 2-я и последующие дуги – щитовидный хрящ, хрящи гортани и трахеи. Преобразование висцеральных жаберных дуг в процессе эволюции позвоночных животных У бесчелюстных (круглоротых) – околоротовое хрящевое кольцо и нерасчлененные хрящевые дуги (единая решетка – опора жаберных мешков) У челюстноротых: - расчленение дуг (каждая – на 4, подвижность); - дифференцировка 1-2. Предчелюстные – губные хрящи (у хрящевых рыб). При дальнейшей эволюции – основа для формирования покровных верхнечелюстных и предчелюстных (межчелюстных) костей вторичной верхней челюсти (у костных рыб – млекопитающих). 3. Челюстная: верхняя – первичные верхние челюсти у хрящевых рыб (небно-квадратный хрящ). При дальнейшей эволюции дифференцируется на квадратную и заднюю крыловидную кости, которые вместе с покровными наружной и внутренней крыловидными и небной костями формируют первичное небо. У млекопитающих квадратная кость преобразуется в наковальню. нижняя – первичные нижние челюсти у хрящевых рыб (меккелев хрящ). У костных рыб образует сочленовную кость, которая вместе с квадратной костью формирует первичный челюстной сустав. У млекопитающих преобразуется в молоточек 4. Подъязычная: верхняя - подвесок (гиомандибулярный хрящ) у рыб, прикрепляющий челюсти к осевому скелету. У амфибий преобразуется в слуховую косточку столбик (стремечко у млекопитающих) нижняя – гиоид у рыб. У амфибий образует часть подъязычного аппарата, а у млекопитающих – шиловидный отросток височной кости и передние рожки подъязычной кости 5-11. Жаберные – опора для жабр у рыб. При выходе позвоночных на сушу при редукции жабр преобразуются и меняют функции: 1-я жаберная образует у млекопитающих задние рожки и тело подъязычной кости 2-я - 3-я формируют щитовидный хрящ 4-я и последующие образуют хрящи гортани и трахеи Происхождение и развитие парных конечностей позвоночных животных. Особенности эволюционных преобразований черепа у приматов и человека. Эволюция черепа: • Мозговой, или нейрокраниум (функция защиты органов чувств и головного мозга) • Висцеральный (опора передней части пищеварительной трубки и органов дыхания) • У наземных позвоночных образуется единый череп, свободной остается подъязычная кость Эволюция нейрокраниума: • Повышение прочности (перепончатая стадия у круглоротых, хрящевая стадия у хрящевых рыб, костная стадия) • Олигомеризация костей Врожденные пороки развития скелета. • Хордомы – сохранение избыточного количества хордального материала • Дефект позвоночного канала – несрастание верхних дуг позвонков • Персистирование хвоста – нарушение редукции хвостовых позвонков • Шейные и поясничные ребра – нарушение редукции • Наличие межтеменных, двух лобных костей – нарушение олигомеризации • Наличие только одной слуховой косточки – нарушение дифференцировки челюстной дуги Аномалии скелета. - Краниошиз - незавершенный процесс формирования свода черепа, что приводит к анэнцефалии. - Скафоцефалия (ладьевидный череп) – преждевременное закрытие стреловидного шва. - Акроцефалия (башенный череп) – преждевременное закрытие венечного шва. - Плагиоцефалия (асимметричный краниосиностоза) - преждевременное закрытие венечного и лямбдоподибного швов только с одной стороны. - Менингоцеле, менингоенцефалоцеле и менинго- гидроенцефалоцеле - аномалии, обусловленные нарушением окостенения костей черепа. - Микроцефалия проявляется уменьшением свода черепа. Основанием этого является аномальное развитие мозга. - Мандибулолицевий дизостоз характеризуется гипоплазией скул, нижней челюсти, косыми нисходящими щелями век, искажением внешних ушей. - Гипертелоризм. - Пивлицева микросомия - черепнолицеви аномалии верхней челюсти, височной и скуловой костей. - Меромелия - отсутствие части конечностей. - Амелия - полное отсутствие одного или нескольких конечностей. - Полидактилия - сверхкомплектные пальцы кисти или стопы. - Синдактилия - аномальное сращение пальцев кисти или стопы, щель кисти и стопы. 19. Происхождение и эволюция парных конечностей позвоночных животных. Преобразование парных плавников в пятипалую конечность, ее эволюционные изменения, связанные с образом жизни и изменением условий окружающей среды. Рука как орган трудовой деятельности человека: развитие функции свободной верхней конечности у приматов. Преобразование парных плавников в пятипалую конечность, ее эволюционные изменения, связанные с образом жизни и изменением условий окружающей среды. Рука как орган трудовой деятельности человека: развитие функции свободной верхней конечности у приматов. 20. Происхождение и развитие мышечной системы в онтогенезе позвоночных животных. Функции мышечной системы. Особенности мышечной системы человека в связи с прямохождением. У представителей типа Хордовые мускулатура подразделяется по характеру развития и иннервации на соматическую и висцеральную. Соматическая мускулатура развивается из миотомов и иннервируется нервами, волокна которых выходят из спинного мозга в составе брюшных (передних) корешков спинномозговых нервов. Висцеральная мускулатура развивается из других участков мезодермы и иннервируется нервами вегетативной нервной системы. Вся соматическая мускулатура поперечнополосатая, а висцеральная может быть как поперечнополосатой, так и гладкой. 14.2.2.1. Висцеральная мускулатура Наиболее существенные изменения претерпела висцеральная мускулатура, связанная с висцеральными дугами передней части пищеварительной трубки. У низших позвоночных большая часть этой мускулатуры представлена общим сжимателем висцерального аппарата - m. constrictor superficialis, покрывающим всю область жаберных дуг со всех сторон. В передней части сжимателя обособляется крупная мускульная масса, обслуживающая челюстной аппарат. Позади висцерального аппарата дифференцируется трапециевидная мышца m. trapezius, отдельными пучками прикрепляющаяся к последним жаберным дугам и переднему краю спинного отдела плечевого пояса. Часть поверхностного сжимателя в области подъязычной дуги у пресмыкающихся разрастается, охватывает шею снизу и с боков и образует сжиматель шеи m. sphincter colli. У млекопитающих эта мышца делится на два слоя: глубокий и поверхностный. Глубокий сохраняет прежнее название, а поверхностный называется platysma myoides и располагается подкожно. Эти две мышцы разрастаются на всю область головы и дают начало сложной системе лицевой подкожной мускулатуры, которую у приматов и человека называют мимической. Мышцы собственно жаберного аппарата с утратой жаберного дыхания редуцируются, но отдельные их элементы сохраняются в виде мышц подъязычного аппарата, глотки и гортани. Трапециевидная мышца полностью теряет связь с жаберным аппаратом и становится исключительно мышцей плечевого пояса. Часть ее у млекопитающих отходит от сосцевидного отростка черепа и прикрепляется к ключице и грудине, обособляется - грудино-ключично-сосцевидная мышца m. sternocleidomastoideus. Основные этапы филогенеза висцеральной мускулатуры жаберной области рекапитулируют в эмбриогенезе млекопитающих, в том числе человека. 14.2.2.2. Соматическая мускулатура 14.2.2.2-а. Мускулатура головы У всех позвоночных животных в процессе эмбриогенеза нижние концы миотомов образуют выросты в вентральном направлении, охватывающие полость тела снаружи и срастающиеся по центральной линии на брюшной стороне. Таким образом, закладки соматической мускулатуры становятся сегментарными не только на дорсальной стороне в связи с сегментацией сомитов, но и на вентральной. В миотомах и в их вентральных отростках идет образование продольных мускульных волокон. Миотомы, лежащие на головном конце тела, распадаются на мезенхиму и образуют зачатки отдельных мышц. Из первого миотома головы формируются верхняя внутренняя и нижняя прямая и нижняя косая мышцы глаза. Из второго миотома - верхняя косая мышца; а из третьего - наружная прямая мышца. Задние миотомы головы, образующие мощные вентральные отростки, распространяющиеся вокруг висцеральной мускулатуры глоточной области, образуют подъязычную мускулатуру, которая у рыб слабо дифференцирована, а начиная с земноводных распадается на m. sternohyoideus, m. omohyoideus и m. geniohyoideus. У наземных позвоночных за счет последней мышцы формируется собственная мускулатура языка - m. genioglossus и m. hyoglossus. 14.2.2.2-6. Мускулатура туловища и конечностей У бесчерепных, а также у рыб вся мускулатура туловища состоит из ряда мышечных сегментов, или миомеров, правой и левой сторон, которые вместе образуют так называемые боковые мышцы. Каждый миомер развивается из миотома одного сомита и иннервируется первоначально двигательной ветвью одного спинномозгового нерва. Миомеры отделены друг от друга миосептами - соединительнотканными перегородками. Такой же перегородкой, идущей продольно, боковая мышца разделена на спинную и брюшную мышцы. Уже у рыб направление пучков мышечных волокон в миомерах начинает изменяться на разной глубине мышечного слоя. Эта дифференцировка значительно более выражена у наземных позвоночных и приводит у них к постепенному обособлению различных слоев брюшной и спинной мускулатуры. В результате этого возникают сложные группы мышц, от первоначальной четкой метамерии которых остаются только следы в виде глубоких мышц спины и шеи, связывающих друг с другом соседние позвонки. Значение спинной мускулатуры наземных позвоночных снижается в связи с передвижением большинства из них с помощью конечностей, а брюшные мышцы претерпевают смену функций: первоначально принимающие участие в перемещениях тела, они у пресмыкающихся и млекопитающих служат для изменения объема грудной и брюшной полостей в процессе дыхания. Мускулатура парных плавников рыб закладывается в виде ряда мускульных почек, вырастающих от вентральных концов миотомов. Каждая из этих почек подразделяется на два мышечных зачатка, врастающих в основание закладки плавника с его спинной и брюшной сторон. Первые функционально становятся мышцами, отводящими плавник, вторые - приводящими. У наземных позвоночных из мышечного зачатка, гомологичного отводящей мышце плавника, развивается группа разгибателей пятипалой конечности, а из зачатка ее антагонистов - группа сгибателей. В пределах каждой группы идет дифференцировка на поверхностные и глубокие мышечные пучки, становящиеся самостоятельными мышцами. В целом мышцы наземных позвоночных, гомологичные мышцам плавников рыб, образуют первичную мускулатуру конечностей. При дальнейшей дифференцировке миотомов грудной клетки развивается группа мышц, приводящая в движение сам плечевой пояс, или вторичная мускулатура. К ней относят широчайшую мышцу спины, большую и малую грудные, а также зубчатую мышцы. Задняя пара конечностей не имеет вторичной мускулатуры в связи с тем, что гетеротопия тазового пояса по отношению к позвоночнику в процессе эволюции менее выражена. Изменение среды обитания и характера движений позвоночных привело к усилению и обособлению большого числа мышц, обслуживающих конечности, и к относительной редукции собственно мышц туловища. Такие мышцы, как грудные, широчайшая мышца спины и трапециевидная, в значительной мере покрывают туловищную мускулатуру и даже частично вытесняют ее функционально. Функции мышечной системы: - локомоция (перемещение тела или его частей в пространстве) - поддержание равновесия тела - трудовая деятельность - формообразующая (пластическая) деятельность - мимика - артикуляция речи - процессы дыхания, жевания, глотания, дефекации, мочеиспускание, роды - брюшной пресс как основной фактор фиксации органов брюшной полости - движение глазных яблок, аккомодация хрусталика - движение слуховых косточек - сокращение мышц является одним из факторов кровотока и лимфотока - обмен веществ (метаболизм аминокислот и углеводов) - терморегуляция – сокращение мышц приводи к выдолению большого количества тепла Особенности мышечной системы в связи с прямохождением Плоская спина за счет увеличения массы выпрямителя спины (прямая мышца спины). Ягодичная мускулатура поддерживает выпрямленное тело человека в равновесии. В связи с прямохождением стопа утратила свойственную обезьянам хватательную функцию и стала опорой для всего тела. Мышцы укрепили стопу как в продольном направлении (продольный свод), так и в поперечном. Напрягая соответствующие мышцы, мы можем удержать тело в различных положениях (в известных пределах) даже тогда, когда проекция центра тяжести выведена за пределы площади опоры (сильный наклон туловища вперед, в стороны и т.д.). Вместе с тем стояние и передвижение человеческого тела нельзя считать устойчивым, при относительно длинных ногах человек имеет сравнительно небольшую площадь опоры. Удержание тела в состоянии равновесия силой мышечных сокращений предотвращает его падение, и части тела (голова, туловище, конечности) удерживаются в надлежащем соотношении для каждого положения тела. Статистические и динамические моменты действия мускулатуры находятся в прямой связи с состоянием положения центра тяжести тела. Поскольку центр тяжести всего тела располагается на уровне II крестцового позвонка позади поперечной линии, соединяющей центры тазобедренных суставов, тенденции туловища (вместе с тазом.) опрокинуться назад противостоят сильно развитые мышцы и связки, укрепляющие тазобедренные суставы. Так обеспечивается равновесие всей верхней части тела, покоящейся на ногах в вертикальном положении. Тенденция тела упасть вперед при стоянии связана также с прохождением вертикали центра тяжести впереди (на 3-4 см) от поперечной оси голеностопных суставов. Падению противостоят действия мышц задней поверхности голени. Если отвесная линия центра тяжести переместится еще дальше кпереди к пальцам, то сокращением задних мышц голени пятка приподнимается, отрывается от плоскости опоры и тогда отвесная линия центра тяжести перемещается вперед, и опорой служат пальцы стопы. Сокращения мышц нижней конечности при ходьбе заметно усиливают изогнутость подошвы стопы, увеличивают кривизну ее поперечного и продольного сводов. |