Эволюция. Итог Эволюция. 1. История становления эволюционных идей в биологии. Социальноэкономические предпосылки
 Скачать 6.72 Mb.
|
|
Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования. Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая. Творческая роль естественного отбора: В учении Дарвина естественный отбор выступает как единственный преобразующий и направляющий творческий фактор видообразования и биологической эволюции, Антидарвинисты предпринимали попытки принизить, а нередко и отрицать созидающее значение естественного отбора, а отрицание творческой роли последнего равносильно отрицанию дарвинизма. При этом одни акцентировали внимание на консервирующей роли отбора, который только отсекает отклонения от видовых признаков и ничего нового не создает. Другие приписывали ему роль механического сита, браковщика, сохраняющего уже готовые жизнеспособные и отсеивающего неприспособленные виды, возникшие в результате крупных мутаций. Однако многочисленными исследованиями показано, что мутации разнонаправлены и в результате мутирования готовый вид с множеством адаптации сразу возникнуть не может. Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении. Значение полового отбора заключается в активизации процесса размножения вида. Встречаются две формы. При первой форме отбора самка пассивна, а самцы борются за право продолжать род, причем побеждает более сильный. В этом направлении у самца в ряду поколений увеличивались физическая сила, активность, более мощно развивались копыта, рога, клыки, шпоры (у петухов) и т. д. При второй форме активна самка, которая выбирает более привлекательного самца для продолжения рода, что привело к конкуренции между самцами за более красивый и яркий наряд (большинство птиц и бабочек). Для каждого самца это может послужить причиной гибели, но для популяции в целом имеет положительное значение, так как повышает шансы этих самцов на продление рода. Концепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. К таким признакам относятся: сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц во время брачного периода. Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями». Половой отбор представляет собой важную составляющую естественного отбора. Ч. Дарвин определял его как «форму естественного отбора, направленную на закрепление преимуществ особей, проявленных в период размножения». Ч. Дарвин сформулировал два основных принципа полового отбора, которые могут действовать в любой комбинации. С одной стороны, предполагалось, что существует непосредственная конкуренция между самцами в противоборствах и групповом доминировании. С другой стороны, он допускал и опосредованное соперничество через демонстрации индивидуальных особенностей и способностей к охране территории, строительству гнезд и заботе о потомстве. Исходя из двух этих принципов, Ч. Дарвин предложил гипотезу происхождения полового диморфизма. По его мнению, половой диморфизм является следствием полового отбора, а первопричиной половых различий является конкуренция самцов за внимание самок. Самцы приобретают некоторые свойства, которые привлекают самок. Эти свойства сохраняются благодаря выбору самок, тогда как самки практически не подвергаются давлению полового отбора. В результате самцы приобретают яркую окраску, громкое пение и другие привлекающие внимание качества, тогда как самки — орудие половой эволюции — остаются невзрачными партнерами. При этом соотношение полов в популяции обычно приблизительно равно. Оно не всегда точно соблюдается, но общая тенденция не вызывает сомнений. Половой отбор, очевидно, был причиной происхождения сперматозоидов и яйцеклеток, а также различных стратегий размножения и заботы о потомстве. Конкуренция между самцами носит название внутриполового отбора. Соперничество за внимание самок принято называтьмежполовым отбором. Говоря о половом отборе, Ч. Дарвин отмечал, что основная его доля приходится на внутриполовой (внутрисамцовый) отбор. Самкам он отводил роль относительно пассивных выборщиц, которые отдают предпочтение самцам с наиболее привлекательными формами ухаживания, особенностями окраски или размерами. Однако, несмотря на кажущуюся пассивность, в ходе естественного отбора, ведущую роль играет именно выбор, осуществляемый самками. Половой отбор начинается уже на уровне половых клеток. Так многие виды животных, обитающие в океанских глубинах, синхронно выбрасывают огромные количества яйцеклеток и сперматозоидов непосредственно в воду. Это обычно происходит в определенные фазы луны, когда океанский прилив достигает максимума. Шансы на оплодотворение при этом крайне малы, например, у коралловых полипов оплодотворяется примерно одна яйцеклетка на десять миллионов. У животных с внутренним оплодотворением существует жесткая конкуренция между сперматозоидами, количество которых на много порядков превышает количество яйцеклеток. Жестокая конкуренция за право оплодотворения существует между самцами. При этом отбор идет в двух направлениях. С одной стороны, самцы ожесточенно сражаются друг с другом, отстаивая право сильнейшего, а с другой стороны, самки выбирают наиболее привлекательных, здоровых и осуществляющих самую правильную стратегию ухаживания. В брачный период многие животные образуют массовые скопления, которые способствуют ожесточению полового отбора. Борьба за существование (англ. Struggle for existence) — один из движущих факторов эволюции, наряду с естественным отбором и наследственной изменчивостью, совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Помимо этого, третья глава книги Чарлза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора» также имеет название «Борьба за существование» [1] Классификация[править | править код] Чарльз Дарвин выделил 3 типа борьбы за существование: Внутривидовая борьба — борьба, которая протекает наиболее остро, так как у всех особей вида совпадает экологическая ниша. В ходе внутривидовой борьбы организмы конкурируют за ограниченные ресурсы — пищевые, территориальные, самцы некоторых животных конкурируют между собой за оплодотворение самки, а также другие ресурсы. Для снижения остроты внутривидовой борьбы организмы вырабатывают различные приспособления — разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения. У многих видов организмы на разных этапах развития занимают разные экологические ниши, например, личинки жесткокрылых обитают в почве, а стрекоз — в воде, в то время как взрослые особи заселяют наземно-воздушную среду. Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей, способствуя таким образом естественному отбору. Межвидовая борьба — борьба за существование между разными видами. Как правило, межвидовая борьба протекает особенно остро, если у видов сильно перекрываются экологические ниши (часто у представителей одного рода или семейства). В ходе межвидовой борьбы организмы также конкурируют за одни и те же ресурсы — пищевые, территориальные. Межвидовая борьба за существование включает в себя отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин, травоядное животное — растение. Межвидовая борьба за существование во многих случаях стимулирует эволюционные изменения у видов, см. статью Гипотеза Чёрной королевы. Другим примером борьбы за существование является взаимно полезное влияние одного вида на другой или другие (например, мутуалистические отношения, комменсализм), подобным образом животные опыляют растения и переносят семена, питаясь нектаром, пыльцой и плодами. Часто межвидовая борьба за существование приводит к появлению приспособлений, как, например, в случае коэволюции цветковых растений и насекомых-опылителей. Обычно межвидовая борьба за существование усиливает и обостряет внутривидовую борьбу. Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды — также усиливает внутривидовую борьбу- состязание, так как, кроме борьбы между особями одного вида, появляется также конкуренция за факторы неживой природы — например, минеральные вещества, свет и другие. Наследственная изменчивость, повышающая приспособленность вида к факторам окружающей среды, приводит к биологическому прогрессу. Биологическая целесообразность организации живых существ проявляется в гармонии между морфологией, физиологией, поведением организмов разных видов и средой их обитания. Она заключается также в удивительной согласованности строения и функций отдельных частей и систем самого организма. Сторонники теологического объяснения происхождения жизни видели в биологической целесообразности проявление мудрости Творца природы, будь то Бог или абстрактный разум. Теологическое объяснение биологической целесообразности исходит из принципа «конечной цели», согласно которому жизнь развивается направленно в силу внутренне присущего стремления к известной цели. 3. Популяция – элементарная единица эволюции. Факторы эволюции (С.С. Четвериков). Мутационный процесс. Популяционные волны. Изоляция, виды. Естественный отбор и его формы (И.И. Шмальгаузен). Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей. Факторы эволюции: 1) Мутационный процесс. Затрагивает все признаки организма. 2) Популяционные волны. Изменение численности особей в популяции. 3) Изоляция. Формирование 2 и более генетически отличающихся групп организмов ( географическая и генетическая изоляция). 4) Естественный отбор – движущий и стабилизирующий. Б) Мутационный процесс. Мутационный процессный фактор Мутационный процесс протекает постоянно во всех природных популяциях. Его эволюционное значение состоит в создании гетерогенности особей внутри популяции. Он характеризуется ненаправленностью и является поставщиком элементарного эволюционного материала – мутаций. За счет возникновения новых мутаций , их сохранения и комбинирования, в генофонде популяции создается резерв наследственой изменчивости, которая является полем деятель- ности для естественного отбора. В) Популяционные волны - это вспышки численности, периодические или непериодические значительные изменения числа особей в популяции. С. С. Четвериков назвал популяционные волны и 1905 г. "волнами жизни". Например, у клестов максимум численности наблюдается раз в три года. "Волны жизни" исчезают за счет появления большого количества хищников, паразитов, возникновения эпизоотии, изменения абиотических условий. Эволюционное значение популяционных волн в том, что они: изменяют частоты аллелей (малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде - исчезнуть из генофонда); на пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия, растет гетерогенность генофонда; популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление. Основными причинами колебаний численности популяций есть изменение условий существования: изменение действия абиотических факторов среды, изменение межвидовых отношений (враги, паразиты), изменение количества и качества корма. Изменение численности популяции складывается за счет таких явлений: рождаемости, смертности, вселения (иммиграции) и выселения (эмиграции). Г) Изоляция .Ее виды. Первичная (географическая, экологическая) и вторичная (биологическая, морфологическая, физиологическая, этологическая, механическая). Географическая изоляция — это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая вследствие прекращения миграции (потока генов) и панмиксии географическими преградами. В качестве географических преград могут выступать океанические и морские проливы, реки для сухопутных организмов и суша - для водных. Биологическая изоляция — это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства. В презиготической изоляции выделяют следующие формы: Экологическая изоляция — изоляция вследствие экологического разобщения. Популяции живут на общей территории, но в различных местах обитания и поэтому друг с другом не встречаются. В горах обычны два вида традесканции: один на скалистых вершинах, другой — в тенистых лесах. Временная изоляция — изоляция вследствие разновременности половой активности или цветения. Максимум кладок серебристой чайки приходится на последнюю треть апреля, а у восточной клуши - не раньше середины мая. Этологическая изоляция — неспаривание вследствие различий в сексуальном поведении (в ухаживании, пении, танцах, свечении, демонстрациях). Брачная окраска, поведение и сигналы самцов воспринимаются только самками того же вида. У млекопитающих важную роль играют химические сигналы. Механическая изоляция — безрезультатность спаривания вследствие разного строения половых органов. Межвидовые спаривания у дрозофилы приводят к травмам и даже к смерти партнеров. Шалфеи различаются строением цветка и поэтому опыляются разными видами пчел. Гаметическая изоляция — отсутствие таксиса между гаметами или же гибель микрогамет в половых путях самки или в рыльцах цветков. Постзиготическая репродуктивная изоляция возникает вследствие: o нежизнеспособность гибридов: зигота развивается в гибрид, обладающий пониженной жизнеспособностью (гибнет зародыш на разных стадиях развития, гибнет молодой организм, гибрид не достигает половой зрелости); o стерильность гибридов: гибриды жизнеспособны, но они не образуют полноценных гамет; o вырождение гибридов — разрушение гибридов: гибриды дают потомков, жизнеспособность и плодовитость которых понижена. Д) Естественный отбор. Его формы. Естественный отбор – единственный фактор, определяющий направленность эволюционного процесса, приспособление организмов к определенной среде обитания. Благодаря отбору в популяции сохраняются и размножаются особи с полезными, то есть соответствующими среде обитания, мутациями. Особи, менее приспособленные к среде обитания, гибнут или выживают, но потомство их немногочисленно. И.И.Шмальгаузен различал две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий. Движущий отбор приводит к устранению особей со старыми признаками, не соответствующими изменившейся среде обитания, и формированию популяции особей с новыми признаками. Он происходит в медленно изменяющихся условиях среды обитания. Примером действия движущего отбора служит изменение окраски крыльев у бабочки березовой пяденицы. Обитающиена стволах деревьев бабочки имели преимущественно светлую окраску, незаметную на фоне светлых лишайников,покрывающих стволы деревьев. Время от времени на стволах появлялись темноокрашенные бабочки, которые были хорошо заметны и уничтожались птицами. В связи с развитием промышленности и загрязнением воздуха сажей лишайники исчезли, а потемневшие стволы деревьев обнажились. В результате светлоокрашенные бабочки, хорошо заметные на темном фоне, уничтожались птицами, а темноокрашенные особи сохранялись отбором. Через некоторое время большинство бабочек в популяциях близ индустриальных центров стали темными. 4. Биологический вид – качественный этап эволюции. Понятие о виде. Критерии вида. Вид как генетически изолированная система, генофонд вида. Основные формы видообразования (аллопатрическое, симпатрическое). Вид — систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Критерий — признак, по которому производится определение вида организма. Морфологический критерий — использование признаков внешнего строения, строения отдельных структур, эмбриологических признаков для принятия решения о таксономической принадлежности организма. Кариотипическии критерий — использование числа хромосом в хромосомном наборе и их строения для таксономических целей. Физиологический критерий — использование физиологических признаков для дискриминации видов. Биохимический критерий — видовая специфичность белков и еуклеиновых кислот Географический критерий — использование данных по распространению вида (ареалу) для таксономии. Этологический критерий вида — использование данных по этологии (поведению) для разграничения видов. Экологический критерий вида — использование данных по местообитанию вида, эконише вида, роли в экосистеме для таксономии. Б) Вид как генетически изолированная система. Основным критерием вида является способность его особей к скрещиванию. Существует много разных препятствий, не позволяющих скрещиваться особям различных видов. Например, отличия в наборе хромосом (генетический критерий); несовпадение сроков размножения или размножение при разных температурах (экологический критерий); различия в строении половых органов (морфологический критерий) и брачном поведении (физиологический критерий). В) Генофонд вида. Генофонд —совокупность всех генных вариаций (аллелей) определённой вида. Аллели всей популяци в идеальном случае распределены по закону Харди-Вайнберга. Более крупный генофонд с множеством разных вариантов отдельных генов ведёт к лучшему приспособлению потомства к меняющейся окружающей среде. Разнообразие аллелей позволяет приспособиться к изменениям значительно быстрее, если соответствующие аллели уже имеются в наличии, чем если они должны появиться вследствие мутации. Тем не менее, в неизменяющейся окружающей среде меньшее число аллелей может быть более выгодным, чтобы при половом размножении не возникало слишком много неблагоприятных комбинаций аллелей. Г) Половой процесс- основа интеграции особей в систему вида. Д) Основные формы видообразования. Аллопотрическое и симпатрическое.Видообразова возникновения новых видов. Видообразование — это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство, при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости. Аллопатрическое видообразование - это географическое видообразование, образование новых видов из географических популяций. Это видообразование есть результат пространственной изоляции. Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. -изменении кариотипа путём полиплоидизации. - гибридизация с последующим удвоением числа хромосом.. - возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Гибридогенное видообразование При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами |