Эволюция. Итог Эволюция. 1. История становления эволюционных идей в биологии. Социальноэкономические предпосылки
 Скачать 6.72 Mb.
|
|
Морфофизиологический прогресс – это появление качественно новых, более сложных форм жизни в присутствии уже существующих, вполне сформировавшихся групп. Так, например, многоклеточные организмы появились в мире, населенном одноклеточными, а млекопитающие и птицы в мире, населенном рептилиями. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС (regressus — движение назад) — упрощение строения в ходе эволюции, выражающееся в снижении степени дифференцирования орга нов и функций. Основными путями достижения биологического прогресса являются ароморфоз , идиоадаптация , общая дегенерация . Ароморфоз — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов. Ароморфоз — это расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности. Понятие «ароморфоз» получило широкое распространение преимущественно в русскоязычной литературе, благодаря работам А. Н. Северцова (1866—1937) в области изучения морфологических закономерностей эволюции. Наряду с ароморфозами, А.Н. Северцов предлагал различать идиоадаптации (малозначимые эволюционные изменения, связанные с мелкими приспособлениями к конкретным условиям окружающей среды) и общую дегенерацию (регрессивные изменения, катаморфоз). Идиоадаптация — частное приспособление организмов к определённому образу жизни в конкретных условиях внешней среды. В отличие от ароморфоза, идиоадаптация существенно не сказывается на общем уровне организации данной биологической группы. Благодаря формированию различных идиоадаптаций, животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах. Например, представителей семейства волчьих можно встретить на всей территории от Арктики до тропиков, что значительно снижает конкуренцию между видами. Идиоадаптация обеспечила этому семейству значительное расширение ареала и увеличение числа видов, что является критерием биологического прогресса. Но при этом ни про один вид, входящий в состав этого семейства, нельзя сказать, что он находится на более высоком уровне эволюции, чем другие. С точки зрения некоторых современных представлений о ходе эволюционного процесса, нет достаточных оснований полагать, что имеют место качественно отличные друг от друга изменения, которые А.Н. Северцов называл ароморфозами и идиоадаптациями. Общая дегенерация - одно из направлений эволюционного процесса, связанное с упрощением организации, в том числе утратой органов и их систем. Термин предложен А.Н. Северцовым, считавшим общую дегенерацию одним из основных направлений эволюционного процесса и одним из способов достижения биологического прогресса. Общая дегенерация, по Северцову, связана с биологическим регрессом - упрощением уровня организации. Происходит при переходе от активного образа жизни к более пассивному. Так, малая подвижность и пассивный тип питания двустворчатых моллюсков привели к исчезновению головы, ленточные черви утратили пищеварительную систему. При дегенерации естественным путем устраняются органы, потерявшие прежнее значение; открываются возможности для большего использования готовых энергетических материалов. 14. Эволюция групп организмов. Индивидуальное и историческое развитие. Доказательства эволюции. Биогенетический закон: сущность и доказательства. Палингенезы. Ценогенезы. Теория академика А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Биогенетический закон (Э. Геккеля и Ф. Мюллера): каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков, иначе говоря, онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития Независимо друг от друга Геккель и Мюллер сформулировали биогенетический закон. ОНТОГЕНЕЗ ЕСТЬ КРАТКОЕ ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА. В онтогенезе Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Палингенез – признаки зародыша, повторяющие признаки предков (хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце). Но их образовании может сдвигаться во времени – гетерохронии, и в пространстве – гетеротопии. Ценогенезы – приспособительные образования у зародыша, не сохраняющиеся во взрослом состоянии. Он указал, что ценогенезы влияют на палингенезы, искажают их. Он считал, что из-за ценогенезов рекапитуляция происходит не полностью. Он отталкивался от этой теории когда создавал теорию гастреи. Дальнейшие исследования показали, что биогенетический закон справедлив лишь в общих чертах. Нет ни одной стадии развития, на которой зародыш повторял бы строение своих предков. Установлено так же, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера - каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденного его предками или его видом (филогенез). Яркий пример выполнения биогенетического закона — развитие лягушки, включающее в себя стадию головастика, который по своему строению гораздо больше похож на рыб, чем на земноводных: Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в т.ч. и человека [7][8]). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся: Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция. Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение «биогенетического закона» в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа, имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде. Палингенез понятие, введённое Э. Геккелем (1866) при обосновании им биогенетического закона для обозначения повторения более или менее далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи. Геккель относил к П. обособление первичных зародышевых листков, развитие хорды и первичного хрящевого черепа, жаберных дуг, однокамерного сердца и т.д. Ценогенез приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ц. — плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод — церкария и др. Северцова теория филэмбриогенеза — теория, согласно которой эволюция совершается путем изменения хода онтогенеза, т. е. наследственные изменения строения органов животных, нарушающие течение исторического хода развития и изменяющие строение взрослых особей, проявляются в эмбриональном развитии. По данным автора, филогенез — это совокупность онтогенезов генетического ряда поколений и всех тех наследственных преобразований, которые происходят на различных этапах индивидуального развития животных в ряде поколений. Филэмбриогенез (от др.-греч. φῦλον — племя, род, вид и эмбриогенез) эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов. Основные положения теории: Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков. Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток. Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития. Существует несколько модусов (способов) филэмбриогенеза. Важнейшие: анаболия (надставка конечных стадий развития), девиация (изменение на средних стадиях), архаллаксис (изменение первичных зачатков). Модусы филэмбриогенеза различаются: по времени возникновения, по характеру эволюционных преобразований. Посредством модусов филэмбриогенез может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования) (например, при паразитизме). 15. Популяционная структура человечества. Люди как объект действия эволюционных факторов. Демы. Изоляты. Факторы, влияющие на генетическую конституцию людей. Дрейф генов и особенности генофондов изолятов. СМОТРИ ВОПРОС 6 16. Происхождение и развитие кожных покровов в эмбриогенезе. Функции кожи. Строение и эволюция кожи на примере современных классов типа Хордовые. Врожденные пороки развития кожных покровов человека, их онто- и филогенетическая обусловленность. Эпидермис покровов тела образуется из эктодермы, а соединительная ткань кожи – из мезодермы. Покровы тела выполняют следующие функции: - защита от вредных воздействий среды; - восприятие раздражений; - участие в обмене веществ; - покровы тела – дополнительный орган дыхания и выделения, а у членистоногих это наружный скелет. У хордовых животных в коже присутствует два слоя: верхний – эктодермальный эпидермис и нижний – мезодермальный кориум или собственно кожа, или дерма. Эволюция кожных покровов у хордовых шла по пути перехода от однослойного эпителия к многослойному, а также в изменении соотношения между слоями в сторону большего развития собственно кожи. Для низших хордовых, в частности для бесчерепных, характерна слабая степень дифференцировки обоих слоев кожи. Эпидермис однослойный цилиндрический, ограниченный снаружи тонкой пористой кутикулой, содержащей одноклеточные слизистые железы. Под эпидермисом лежит тонкая опорная пластинка, а под ней слабовыраженный слой студенистой соединительной ткани, представляющей собственно кожу или дерму. У высших хордовых животных, т.е. у позвоночных, покровы тела состоят не из однослойного, а из многослойного эктодермального эпидермиса и мезодермального волокнистого кориума, или собственно кожи. Эпидермис имеет два слоя. Клетки нижнего, так называемого камбиального, слоя служат для воспроизведения новых слоев клеток, а клетки верхнего слоя имеют защитную функцию. Верхний слой имеет многочисленные слизистые и другие железы, в нем у большинства наземных животных за счет ороговевающих клеток образуются роговые щитки, чешуйки, перья, волосы, ногти, когти, рога, копыта и т.д. В верхнем слое эпидермиса клетки дифференцируются, гибнут и слущиваются. У ланцетника – слабая степень дифференцированности обоих слоев кожи. Эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые железы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соединительнотканных клеток. Рыбы - эпидермис многослойный, его нижний слой ростковый, дерма плотная, имеет волокна, сосуды и нервы. Производные кожи: одноклеточные слизистые железы, плакоидная или костная чешуя. Земноводные – кожа тонкая гладкая, богато кровоснабжена, без чешуй, имеет большое количество многоклеточных слизистых желез, принимает участие в газообмене, некоторые кожные железы ряда земноводных дифференцировались в органы-продуценты токсинов, защищающих их от врагов. Рептилии – кожа толстая сухая, не участвующая в дыхании, развиваются роговые чешуи, защита от высыхания – выход на сушу, отсутствуют железы.). Млекопитающие – хорошо развиты эпидермис и дерма, появляется подкожно-жировая клетчатка. Эпидермис состоит из 5 слоёв. Производные эпидермиса - кожные железы: потные сальные, млечные, пахучие. Производные дермы (рогового слоя): волосы, вибрисы, рога, когти, ногти, копыта. В дерме есть сетчатый и сосочковый слои. Сосочковый слой содержит рецепторы, кровеносные и лимфатические сосуды. Онтогенез покровов человека и млекопитающих отражает их эволюцию по типу архаллаксиса (изменения на уровне зачатков, возникающих на ранних этапах развития, например волосы у млек. закладываются на ранних стадиях развития, зачатки роговых чешуй, характерных для рептилий, ни более ранние придатки кожи в их эмбриогенезе не рекапитулируют – не повторяются). Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов могут вызвать атавистические пороки: · Гиперкератозы – (гиртрихоз, ихтиоз)см. словарик · полителию– увеличение количества сосков, · полимастию– увеличение количества млечных желез Все они связаны с нарушением редукции избыточного количества этих структур и отражают филогенетическую связь человека с предковыми формами. 2. Самыми распространенными пороками развития являются невоцитарные, в обиходе именуемые родинками. В зависимости от типа нарушенной структуры они могут быть сосудистыми, сальными, волосяными. Порок развития сальных желез (так называемый сальный невус Ядассона). Довольно распространенным является порок развития эпидермиса, который клинически имеет вид сгруппированных папилломатозныхэлементов. К порокам развития волосяных фолликулов можно отнести также камедонный невус, для которого характерно нарушение нормальной кератинизации в устьях фолликула с формированием плотных роговых пробок – камедонов, Из пороков развития потовых желез наиболее известна сирингома. Клиническая картина характеризуется мелкими папулами телесного цвета, иногда с полупрозрачной передней повышенным содержанием в дерме зрелых протоков потовой железы, часть из которых кистозно расширены. Отсутствие пигмента(витилиго) или гиперпигментации Особую группу составляют опухоли кожи с местнодеструирующим ростом – базалиомы Все они связаны с нарушением редукции избыточного количества этих структур и отражают филогенетическую связь человека с предковыми формами. У человека и млек. не возможно рождение потомства с атавистическими признаками кожных покровов, характерных для более отдалённых форм. 17. Эволюционная морфология как наука. Задачи и методы исследования. Главные принципы эволюции. Основные предпосылки преобразования органов и систем. Соотносительные преобразования органов (филогенетические координации, онтогенетические корреляции, субституция, гетеробатмия). Задачи и методы исследования. ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ – БИОЛОГИЧЕСКАЯ ДИСЦИПЛИНА, ИЗУЧАЮЩАЯ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОРГАНОВ И СИСТЕМ ОРГАНОВ Задачи эволюционной морфологии: 1. Выявление родственных связей между организмами на основе изучения преемственности в развитии. 2. Изучение способов и направлений эволюционных преобразований органов. 3. Выявление связей между характером изменений морфологии органов и условиями среды. 4. Изучение сходства и различий в строении животных с целью определения уровня их организации и положения в эволюционном ряду. 5. Изучение путей и направлений эволюции групп организмов. Сравнительная анатомия 1. Предметом изучения сравнительной анатомии являются одноименные органы или системы органов различных групп организмов. 2. Задачей сравнительной анатомии является выяснение исторического родства между организмами или группами организмов и воссоздание картины развития органического мира. 3. Основной метод – метод сравнения, позволяющий определить степень сходства или различий, направления преобразования органов у сравниваемых организмов одного или разных таксонов. Сходство сравниваемых органов различных групп организмов может быть морфологическим и функциональным, и должно учитываться при определении филогенетического родства. Гомология – это сходство в строении и соотношении частей органов или их систем. Аналогия – функциональное сходство органов. Сравнительно-эмбриологический метод 1.Метод изучения зародышевого сходства различных или сходных групп животных (основа – закон К.Бэра). Этот метод позволяет установить этапы усложнения организации животных в онтогенезе. 2. Метод изучения рекапитуляций – основан на явлении воспроизведения на определенных этапах онтогенеза организма черт строения предковых форм. Метод позволяет определять пути филогенеза органов – прогрессивные или регерессивные, закономерности их эволюционных преобразований. Методы палентологии Палеонтология, изучая ископаемые остатки вымерших животных, дает доказательства смены во времени животного и растительного мира, позволяет определять пути и направления изменений групп животных в процессе эволюции. Главные принципы эволюции. 1 – Дифференциация – разделение однородного на относительно обособленные структурно и функционально различные части. 2 – Интеграция – усиление взаимосвязей органов, обеспечивающих целостность организма. Основные предпосылки преобразования органов и систем. 1 – Мультифункциональность органа. 2 – Способность органов к количественным изменениям функций. Соотносительные преобразования органов (филогенетические координации, онтогенетические корреляции, субституция, гетеробатмия). Онтогенетические корреляции - это сопряженные изменения структуры и функции органов в процессе онтогенеза. 1.Геномные корреляции. 2.Морфогенетические корреляции. 3 Эргонтические корреляции. 1.Филогенетические координации – это сопряженные изменения органов в историческом развитии. • Топографические координации. 2. Динамические координации. 3. Биологические координации. |