Эволюция. Итог Эволюция. 1. История становления эволюционных идей в биологии. Социальноэкономические предпосылки
 Скачать 6.72 Mb.
|
|
27. Связь выделительной и половой систем. Филогенетические преобразования каналов первичной почки позвоночных в процессе эмбрионального развития. Эволюция гонад. Онто-филогенетические причины возникновения и примеры врожденных пороков развития мочеполовой системы человека. Связь этих двух систем обусловлена филогенетически. Она заключается в том, что у большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок на вентральных краях мезонефросов, а части предпочки и первичной почки и их мочеточники выполняют функцию выведения половых продуктов. У самцов всех позвоночных редуцируются все части предпочки, а из канальцев первичной почки у самцов амниот развиваются только придаток семенника и привесок придатка. У самцов анамний мочеточник первичной ночки (Вольфов канал) выполняет одновременно функцию семяпровода. В процессе развития мочевыделительной и половой систем могут появляться аномалии, обусловленные онтофилогенетически. Так, например, встречается двурогая матка, двойная матка и влагалище (по типу параллелизмов) и др. Нарушения редукции вольфовых каналов у особей женского иола могут привести к развитию кист и злокачественному перерождению. Первичная, или туловищная, почка – mesonephros – функционирует у взрослых рыб и амфибий. Она закладывается позади предпочки и содержит около 100 нефронов. В нефронах вокруг части клубочка капилляров образуется вырост стенки канальца в виде двустенной капсулы. В этой части продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в каналец нефрона. Из части клубочка капилляров, которую не охватывает вырост канальца они поступают в целом, а затем в нефростом. Канальцы нефронов удлиняются и начинают дифференцироваться. На поздних стадиях эмбриогенеза пронефрический канал (мочеточник предпочки) расщепляется продольно на два канала – вольфов и мюллеров. У самок низших позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров – в яйцевод. У самцов низших позвоночных вольфов канал одновременно выполняет функции мочеточника и семяпровода, а мюллеров канал у них атрофир Филогенетические преобразования каналов первичной почки позвоночных в процессе эмбрионального развития. В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них - вольфов - вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой - мюллеров - срастается передним концом с одним из не-фронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним - впадающий в клоаку. Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров - яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции - половую и выделительную - выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой. У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудаль-ная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров - становится яйцеводом. У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов, в том числе человека. Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков. В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой - utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника – эпидидимис Эволюция гонад. Половые железы у всех позвоночных развиваются в виде парных складок части нефрогонотома в области ножки сомита. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке. Первичные половые клетки обособляются у зародышей очень рано - уже на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе презумптивной эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда активно перемещаются в половые складки. Здесь дифференцирующийся эпителий половой железы, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соединительнотканной стромой в виде шнуров. Такая гонада индифферентна в половом отношении и может развиваться в дальнейшем как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетических и эпигенетических факторов дифференцировки пола. У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов в значительной степени сходно. У всех остальных позвоночных яичник всегда имеет фолликулярное строение, т.е. содержит пузырьки - фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. При созревании яйцеклетки стенка фолликула разрывается, и она поступает вначале в брюшную полость, а затем в яйцевод. Семенники содержат семенные трубочки, которые соединены с семявыносящими каналами, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду. Индифферентность развивающейся половой железы позвоночных называют первичным гермафродитизмом. Он эволюционно связан, вероятно, с гермафродитизмом древних предков позвоночных. Доказательством этого может служить наличие у наиболее примитивных современных позвоночных - круглоротых - таких половых желез, передняя часть которых является яичником, а задняя - семенником. У самок некоторых земноводных на протяжении всей жизни сохраняется рудиментарный участок индифферентной половой железы. Зародыш человека до определенного возраста имеет недифференцированные половые железы, которые в зависимости от различных факторов становятся либо семенниками, либо яичниками. У всех позвоночных с непостоянной температурой тела половые железы находятся в брюшной полости. У большинства млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховой канал в мошонку, где температура всегда несколько ниже. Вероятно, пониженная температура более благоприятна для сперматогенеза, обеспечивая более низкий уровень спонтанных мутаций в созревающих сперматозоидах. У человека семенники, закладываясь в брюшной полости, перемещаются через паховой канал и к 8-му месяцу внутриутробного развития оказываются в мошонке. Онто-филогенетические причины возникновения и примеры врожденных пороков развития мочеполовой системы человека 1. Микрофаллос, макрофалос, дифаллос 2. Фимоз, парафимоз 3. Агонадизм Гермафродитизм (истинный и ложный) (Индифферентность развивающейся половой железы позвоночных называют первичным гермафродитизмом. Зародыш человека до определенного возраста имеет недифференцированные половые железы, которые в зависимости от различных факторов становятся либо семенниками, либо яичниками. Нарушение их дифференцировки может привести к возникновению ovotestis, в котором сочетаются элементы семенника и яичника. У детей, имеющих ovotestis, обнаруживаются признаки гермафродитизма и в наружных половых органах.) 4. Гипогонадизм 5. Полиорхидия 6. Анорхизм 7. Крипторхизм, рудиментарное яичко, гипоплазия яичка, эктопия яичка. ( в норме у млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховый канал в мошонку. При различных онтофилогенетических причинах данный процесс не происходит и наблюдаются данные аномалии) 8. Клитеромегалия 9. Атрезия влагалища, кисты влагалища 10. Агнезия матки, 11. гипоплазия матки, 12. удвоение матки и влагалища (развиваются как результат нарушения срастания мюл-леровых каналов) 13. Седловидная матка 14. Аномалии яичников (агнезия, гипоплазия, дисгенезия, кисты) Основной клеточный механизм возникновения описанных пороков развития - нарушение избирательной клеточной адгезии и дифференцировки в процессе морфогенеза. 28. Роль нервной системы в жизнедеятельности организмов. Происхождение и эволюция нервной системы у первичноротых (кишечнополостные, плоские, круглые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие). Основные ароморфозы нервной системы в филогенезе хордовых. Закладка и развитие нервной трубки в эмбриогенезе хордовых. Формирование головного мозга как прогрессивный этап исторического развития. Роль нервной системы: 1. Координационная функция. Она координирует (согласовывает) работу отдельных органов в единую систему. Обеспечивает взаимосвязь между органами, системами органов и между отдельными частями организма. 2. Обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой. 3. Обеспечивает мыслительные процессы ( восприятие информации, усвоение информации, анализ, синтез, сравнение с прошлым опытом, формирование мотивации, планирование, постановка цели, коррекция действия при достижении цели (исправление ошибок), оценка результатов деятельности, переработка информации, формирование суждений, заключений выводов и абстрактных (общих) понятий). 4. Осуществляет контроль за состоянием организма и отдельных его частей. 5. Управляет работой организма и его систем. 6. Обеспечивает активацию и поддержание тонуса, т.е. рабочего состояния органов и систем. 7. Поддерживает жизнедеятельности органов и систем. Кроме сигнальной функции нервная система имеет ещё и трофическую функцию, т.е. выделяемые ей биологически активные вещества способствуют жизнедеятельности иннервируемых органов. Органы, лишённые подобной "подпитки" со стороны нервных клеток, атрофируются, т.е. хиреют и могут отмереть Впервые нервная система появилась у кишечнополостных и имела диффузный или сетчатый тип нервной системы, т.е. нервная система представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Типичное строение она имеет у гидры, но уже у медуз и полипов появляются скопления нервных клеток в определенных местах (около рта, по краям зонтика), эти скопления нервных клеток являются предшественниками органов чувств. Дальше эволюция нервной системы идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела, т.е. по пути образования нервных узлов (ганглиев). Эти узлы в первую очередь возникают там, где находятся клетки, воспринимающие раздражение из окружающей среды. Так при радиальной симметрии возникает радиальный тип нервной системы, а при билатеральной симметрии концентрация нервных узлов происходит на переднем конце тела. От головных узлов отходят парные нервные стволы, идущие вдоль тела. Такой тип нервной системы называется ганглиозно-стволовым. Типичное строение этот тип нервной системы имеет у плоских червей, т.е. в переднем конце тела имеются парные ганглии, от которых отходят вперед нервные волокна и органы чувств, и нервные стволы, идущие вдоль тела. У круглых червей головные ганглии сливаются в окологлоточное нервное кольцо, от которого также идут нервные стволы вдоль тела. У кольчатых червей образуется нервная цепочка, т.е. в каждом членике формируются самостоятельные парные нервные узлы. Все они соединяются как продольными, так и поперечными тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напоминающие лестницу. Часто обе цепочки сближаются, соединяясь по средней части тела в непарную брюшную нервную цепочку. У членистоногих такой же тип нервной систем, но количество нервных узлов уменьшается, а размер их увеличивается, особенно в головном или в головогрудном отделе, т.е. идет процесс цефализации. У моллюсков нервная система представлена узлами в разных отделах тела, соединенных между собой тяжами и отходящими от узлов нервами. У брюхоногих моллюсков имеются педальный, церебральный и плеврально-висцеральные узлы; у двустворчатых – педальный и плеврально-висцеральный; у головоногих – плеврально-висцеральный и церебральный нервные узлы. Вокруг глотки у головоногих моллюсков наблюдается скопление нервной ткани. Основные ароморфозы нервной системы в филогенезе хордовых. В филогенезе центральной нервной системы хордовых также можно видеть дифференцировку и смену функций структур: головной мозг формируется из переднего конца нервной трубки. Таким же образом новые биологические виды образуются в виде изолированных популяций исходных видов, а новые биогеоценозы — за счет дифференцировки предсуществующих. Закладка и развитие нервной трубки в эмбриогенезе хордовых. Формирование головного мозга как прогрессивный этап исторического развития. Головной отросток дает начало развитию нотохорды – оси будущего зародыша. Клетки нотохорды и формирующейся затем хорды оказывают индуцирующее влияние на дифференцировку прилежащего к ним участка эктодермы в нервную пластинку и далее в нервную трубку (рис. 1). Как только развивается нотохорд, расположенная над ним эктодерма начинает утолщаться и формирует нервную пластинку, элементы которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические нейроэпителиальные клетки, отличные от соседних клеток покровного эпителия. Основной причиной формирования нервной пластинки и замыкания ее в нервную трубку является преобразование нейроэпителиальных клеток, связанное с изменением ориентации компонентов их актинового цитоскелета. В результате интенсивного деления и неравномерного роста нейроэпителия происходит его инвагинация с последующим формированием нервной трубки. В прогрессивной эволюции головного мозга проявляется постепенное усиление роли его передних отделов и мантии по сравнению с задними и основанием. 29. Основные этапы развития головного мозга у позвоночных как предпосылка формирования субстрата мышления человека. Учение Павлова о первой и второй сигнальных системах. Развитие органов чувств у первичноротых животных. Эволюция органов чувств у хордовых. Врожденные пороки развития нервной системы и органов чувств. Совместная эволюция органов чувств и головного мозга приводит к возникновению динамических координации между обонятельными рецепторами и передним мозгом, зрительными — и средним, слуховыми — и задним. Видимо, поэтому головной мозг всех современных позвоночных животных в эмбриогенезе закладывается вначале из трех мозговых пузырей — переднего, среднего и заднего — и только позже дифференцируется на пять отделов. Вероятно, предки позвоночных имели более простой головной мозг, развивающийся на основе трех мозговых пузырей. Головной мозг современных взрослых позвоночных всегда состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Внутри головного и спинного мозга расположена общая полость, соответствующая невроцелю. В спинном мозге это спинномозговой канал, а в головном — желудочки мозга. Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток). Во всех отделах головного мозга различают мантию, располагающуюся над желудочками, и основание, лежащее под ними. В прогрессивной эволюции головного мозга проявляется постепенное усиление роли его передних отделов и мантии по сравнению с задними и основанием. Этап 1. Образование центральной нервной системы в виде трубки впервые появляется у животных представителей типа хордовых. У низших хордовых, например у ланцетника, нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших хордовых - позвоночных животных - в эмбриональной стадии на спинной стороне зародыша закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку. Этап 2. У позвоночных животных нервная трубка подразделяется на головной и спинной мозг. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия - три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь даёт передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается в средний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг. Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных. Этап 3. Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. Только у хрящевых акуловых рыб в связи с быстрым движением развит мозжечок, а сильно развитое обоняние привело к увеличению переднего мозга, который становится центром переработки обонятельных сигналов. Этап 4. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод (архипаллиум), древняя кора. Помимо архипаллиума, у земноводных усиливаются связи переднего и среднего мозга. Этап 5. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счёт скоплений нервных клеток - полосатых тел - на дне переднего мозга. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры - неопаллиум. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга. В строении головного мозга птиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Крупные зрительные доли среднего мозга свидетельствуют об усилении роли зрения в поведении птиц. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. Значительная часть обоих полушарий переднего мозга у птиц, как и у рептилий, образуют полосатые тела - разрастания дна переднего мозга. Этап 6. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора - вторичный мозговой свод, или неопаллиум. Он состоит из нервных клеток и волокон, расположенных в несколько слоёв. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной деятельности. Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У приматов полушария переднего мозга покрывают собой и мозжечок, а у человека и продолговатый мозг. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины, которые образуются в процессе роста коры. Наибольшие образования борозд у китообразных, наименьшие - у насекомоядных и летучих мышей. Этап 7. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Мозг как бы впечатывается в костные стенки черепа, утесняются оболочки мозга. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин. В коре мозга всех млекопитающих находятся ядерные зоны анализаторов, т.е. поля первичного коркового анализа». |