1. Основные концепции биологии развития (гипотезы преформизма и эпигенеза)
 Скачать 0.51 Mb.
|
|
Висцеральный скелет закладывается как аппарат, укрепляющий жаберную систему, схватывая переднюю часть пищеварительной трубки и дифференцируется на челюстную дугу (для захвата пищи), подъязычную дугу(для прикрепления к черепной коробке) и жаберные дуги. Висцеральный скелет хорошо развит только у акуловых рыб. У наземных позвоночных он редуцируется следующим образом: - верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, - из подъязычной дуги образуются косточки внутреннего уха, - остатки жаберных дуг превращаются в хрящи гортани и скелет языка. Лицевой скелет - это новообразование. В процессе антропогенеза череп претерпел следующие изменения: - интенсивное развитие нейрокраниума; - изменение его параметров. Из уплощенного он становится более высоким; - изменение соотношения между лицевым и мозговым отделами в сторону редукции лицевого; - появление подбородочного выступа с развитием речи. Скелет конечностей. Различают парные и непарные конечности. Скелет парных конечностей состоит из поясов, которые служат опорой, и свободных конечностей. В основе строения наземных позвоночных лежит единая схема, общая для передних и задних конечностей. Три основные кости плечевого пояса и пояса нижних конечностей, как и кости свободных конечностей соответствуют расположению: лопатка подвздошная кость коракоид седалищная кость прокаракоид лобковая кость плечевая кость бедренная кость лучевая и локтевая кости малая и большая берцовые кости голени кости кисти кости стопы Основные направления эволюции конечностей: 1. Появление парных конечностей. 2. Замена у наземных позвоночных прочного соединения скелетных элементов подвижным сочленением в виде суставов. 3. Конечность становится сложным рычагом, включающим части: плечо, предплечье, кисть. 4. Появление поясов конечностей. 5. Эволюция скелета кисти: уменьшение количества костей и удлинение фаланг. Изменения скелета конечностей в процессе антропогенеза характеризуются следующими особенностями: - смещение центра тяжести (вектор тяжести проходит через промоториум), что приводит к расширению таза; - противопоставление большого пальца кисти; - развитие свода стопы. Пороки развития позвоночника: - уменьшение или увеличение числа позвонков; - незаращение дуг; - ассимиляция атланта (сращение I шейного позвонка с затылочной костью); - сколиоз. Пороки развития грудной клетки: - незаращение ребер; - наличие шейных ребер; - лишние ребра. Пороки развития конечностей: - челюстно-ключичный дизостоз; - сращение костей предплечья и голени; - гемиподия (недоразвитие конечностей); - аподия (отсутствие конечностей); - арахнодактилия, полидактилия, синдактилия; - плоскостопие. Пороки развития черепа: - волчья пасть, заячья губа; - краниостеноз (преждевременное заращение швов); - акроцефалия (башенный череп); - микрогения и микрогнатия (недоразвитие нижней и верхней челюсти); - пороки развития зубов, нарушение прикуса. Онтофилогенетические пороки развития скелета человека. 1. Сохранение избыточного количества хордального материала (может привести к развитию опухолей - хордом). 2. Уменьшение или увеличение количества позвонков (на один позвонок) в каждом отделе позвоночника. 3. Расщелина дуги позвонков и несрастание остистых отрост-ков позвонков (приводит к образованию спинномозговых грыж). 4. Шейные ребра у последнего шейного позвонка. 5. Нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей - врожденное высокое стояние лопаток. 6. Слияние шейных и верхнегрудных позвонков (резкое укорочение шеи). 7. Добавочные ребра у первого поясничного позвонка. 8. Хвостовой придаток (персистирование хвоста). 9. Синдактилия (сращение пальцев). 10.Полифалангия (увеличение числа фаланг пальцев). 11.Полидактилия (увеличение количества пальцев). Наиболее часто встречаются следующие аномалии развития костно-мышечной системы: дисплазия тазобедренных суставов или врожденный вывих, врожденная косолапость, мышечная кривошея врожденная. 12. Гомеостаз на клеточном и организменном уровнях. Регенерация и трансплантация, их виды. Гомеостаз клеточной среды обеспечивается мембранными системами, с которыми связаны биоэнергетические процессы и регулирование транспорта веществ в клетку и из неё. В клетке непрерывно идут процессы изменения и восстановления органоидов, особенно при повреждающих факторах (физическая нагрузка влечет увеличение количества митохондрий, увеличение сердечных сокращений, гипертрофию миокарда и т.д.). Примерами клеточных механизмов гомеостаза является репарация тканей и органов и её виды (внутриклеточная, клеточная, клеточная и внутриклеточная). Живой организм представляет собой пример ультрастабильной системы, что выражается в удержании переменных показателей организма в физиологических пределах несмотря на изменение условий существования. Это достигается за счет многоконтурности биологической системы. Многоконтурность биологической системы характеризуется наличием параллельных систем управления функций организма и явлениями иерархии. Регенерация - это совокупность процессов, обеспечивающих восстановление биологических структур; она является механизмом поддержания как структурного, так и физиологического гомеостаза. Физиологическая регенерация осуществляет восстановление структур, изношенных в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Репаративная регенерация - это восстановление структуры после травмы или после патологического процесса. Способность к регенерации различается как у разных структур, так и у разных видов живых организмов. Восстановление структурного и физиологического гомеостаза может быть достигнуто путем пересадки органов или тканей от одного организма к другому, т.е. путем трансплантации. В случаях, когда орган не может регенерировать, его заменяют естественным или искусственным органом. Пересадка или приживление органов и тканей называется ТРАНСПЛАНТАЦИЕЙ. Пересаженный участок называется ТРАНСПЛАНТАНТОМ, организм у которого берут ткань для пересадки является ДОНОРОМ, которому пересаживают – РЕЦИПИЕНТОМ. Успех трансплантации зависит от иммунологических реакций организма. При АУТОТРАНСПЛАНТАЦИИ (пересадка на другую часть тела того же организма) белки (антигены) трансплантанта не отличаются от белков реципиента и операция наиболее успешна, иммунологическая операция не возникает. При АЛЛОТРАНСПЛАНТАЦИИ (от одной особи к другой одного вида) донор и реципиент отличаются по антигенам, у высших животных наблюдается длительное приживание. КСЕНОТРАНСПЛАНТАЦИЯ (донор и реципиент относятся к разным видам) удается у некоторых беспозвоночных, но у высших животных такие трансплантанты рассасываются. При пластических операциях распространена пересадка кожи, хряща, мышц, сухожилий, кровеносных сосудов, нервов, сальника. При трансплантации большое значение имеет явление ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЛЕРАНТНОСТИ (терпимости) к чужеродным клеткам вследствие реакции отторжения. Подавление иммунитета в случае пересадки тканей (иммунодепрессия) достигается: подавлением активности иммунной системы, облучением, введением антилимфотической сыворотки, гормонов коры надпочечников, химических препаратов – антидепрессантов (имуран). Основная задача подавить не просто иммунитет, а трансплантационный иммунитет. 13. Эволюция репродуктивной системы Позвоночных. ВПР органов половой системы у человека. Основным органом мочевой системы является почка (Почки), парный орган, расположенный забрюшинно, в поясничной области.Моча, выделяющаяся из почки, поступает в почечные чашечки, почечную лоханку, а затем в Мочеточник, который в малом тазу открывается в Мочевой пузырь. Из мочевого пузыря начинается Мочеиспускательный канал, строение которого различается у мужчин и женщин. В половой системе центральное место по функциональному значению занимают половые железы. У мужчин это яичко с придатком — парный орган, расположенный в мошонке. Семявыносящий проток, начинаясь как продолжение придатка яичка, проходит через паховый канал в составе семенного канатика, спускается по боковой стенке малого таза, располагаясь кзади и книзу от мочевого пузыря. В этом месте лежат семенные пузырьки, выделительные протоки которых соединяются с семявыносящими протоками и образуют правый и левый семявыбрасывающие протоки, прободающие предстательную железу (Предстательная железа) и открывающиеся в мочеиспускательный канал. Самая длинная (губчатая) часть мочеиспускательного канала проходит в губчатом теле полового члена и открывается наружным отверстием на его головке. Губчатое тело вместе с пещеристыми телами формирует Половой член. В начальный отдел губчатой части мочеиспускательного канала открываются протоки бульбоуретральных желез. Женская половая железа — яичник (Яичники), парный орган, лежащий вместе с придатком яичника в полости малого таза по сторонам от матки. Матка занимает положение между мочевым пузырем и прямой кишкой. В полость матки открываются отверстия правой и левой маточных труб (Маточные трубы). Внизу матка сообщается с Влагалищем. Маточные трубы (фаллопиевы трубы), или яйцеводы, расположены в верхнем крае широкой связки матки, где укреплены брыжейкой так же, как ияичники. Наружные половые органы женщины (см. Вульва) представлены большими половыми губами, медиальнее которых лежат малые половые губы. Кпереди и кверху малые половые губы оканчиваются у клитора, толщу которого составляют пещеристые тела. Между малыми половыми губами находится преддверие влагалища, в которое открывается наружное отверстие мочеиспускательного канала, отверстие влагалища, а также протоки малых и больших преддверных (бартолиновых) желез. Функционально тесно связана с половым аппаратом женщины Молочная железа. Развитие в филогенезе и онтогенезе. Сложное развитие М.с. в фило- и онтогенезе обусловливает возможность формирования многочисленных вариаций строения и аномалий мочевых и половых органов. У позвоночных животных органы выделения построены по типу метанефридиев и состоят из последовательного ряда выделительных канальцев, открывающихся первоначально мерцательной воронкой а полость тела и связанных общим выводным протоком. В процессе эволюции у позвоночных животных наблюдается последовательная смена различных органов выделения: предпочка, или головная почка, — у миксин; первичная, или туловищная, почка (мезонефрос) — у других круглоротых, рыб и амфибий; вторичная, или тазовая, почка (метанефрос) — у рептилий, птиц и млекопитающих. Эта смена генераций почек имеет характер постоянной эволюции единого исходного материала, которая у высших позвоночных и человека приводит к полному обособлению комплекса наиболее сложных канальцев, образующих постоянную тазовую почку — метанефрос. Она локализуется в каудальных сегментах туловища, имеет огромное количество канальцев и клубочков кровеносных капилляров, теряет сегментарностькакв развитии, так и в строении. Мочевыводящие пути представлены мочеточниками, которые открываются у одних форм в клоаку, у других — в мочевой пузырь, развивающийся как выпячивание клоаки, а у высших позвоночных представляющий собой производное проксимальной части аллантоиса. Половые железы, или гонады, развиваются независимо от почек. У позвоночных животных половые продукты выводятся через протоки, формирующиеся исключительно из каналов выделительной системы — мезонефрального и образующегося из продольного эпителиального тяжа кнаружи от него парамезонефрального, или мюллерова, протока. В дальнейшем из мезонефрального, или вольфова, протока наряду с мочеточником и участками тазовой почки (лоханкой, чашками, сосочковыми протоками) развиваются пути выведения семени — проток придатка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки. У особей женского пола начиная с 3-го месяца внутриутробного развития мезонефральный проток редуцируется. Примерно в 1 / 4 случаев у взрослых женщин сохраняются его остатки. Они имеют вид узких канальцев (продольный, или гартнеров, проток), расположенных в широкой связке матки. У женщин из парамезонефрального протока формируются маточные трубы, матка ивлагалище, у мужчин этот проток редуцируется. С развитием постоянной почки у высших позвоночных мезонефрос (вольфово тело) теряет свое значение как выделительный орган и частично редуцируется. Передний его отдел у особей мужского пола образует вместе с сильно извитой частью мезонефрального протока придаток яичка, а задний иногда сохраняется в виде незначительного прилегающего к нему рудимента (придаток привеска яичка). У особей женского пола оба отдела редуцируются и их остатки иногда сохраняются в складке брюшины между яичником и яйцеводом (придаток яичника и околояичник). Половые железы млекопитающих представляют собой компактные органы бобовидной формы. Яичники располагаются в задней части брюшной полости, а яички у большинства млекопитающих перемещаются в особый вырост полости — мошонку. Половые протоки у большинства млекопитающих впадают в мочеполовой синус. У женских особей млекопитающих происходит процесс срастания яйцеводов, ведущий к формированию непарных отделов. У всех плацентарных образуется непарное влагалище, а у большинства из них процесс срастания идет дальше, захватывая следующий расширенный отдел яйцеводов — матку. У большинства млекопитающих матка двурогая, у некоторых рукокрылых, обезьян и человека матка простая. У этих животных и человека только начальные отделы яйцеводов — маточные трубы — сохраняют свою парность. С мочеполовыми каналами связаны добавочные железы: семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы у мужчин и большие железы преддверия влагалища у женщин. Эволюция половой системы и её связь с выделительной. Основные направления: 1. Специализация желез и установление связи с различными частями выделительной системы. 2. Дифференцировка яйцевода на отделы. Для выделительной системы позвоночных характерна тесная связь с половой системой, которая обусловлена филогенезом. У большинства позвоночных гонады закладываются в виде парных складок центральных краях мезонефроса. Сначала гонады мужского и женского пола имеют одинаковое строение. Позднее происходит специализация желез и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы. У самок анамний мочеточник предпочки - мюллеров канал преобразуется в яйцевод, а продукты диссимиляции выводятся самостоятельно через первичную почку и ее мочеточник - вольфов канал. Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие канальцы первичной почки и семенные канальцы. Мужские половые клетки через семявыводящие канальцы попадают в почку и мочеточник, который представлен вольфовым каналом. Поэтому канал называют мочеполовым протоком. У самок амниот, как и у анамний, яйцевод развивается из остатков предпочки и из мочеточника - мюллерова канала. У самцов амниот мочеточник полностью редуцируется. Канальцы передней части первичной почки - вольфов канал превращается в семяпровод. Функцию выделения мочи в связи с образованием вторичной почки он утрачивает, в отличие от самцов анамний. У рептилий и птиц в яйцеводах наблюдается дифференцировка на отделы. Передняя часть яйцеводов у черепах, крокодилов и птиц продуцирует белок, а задняя часть - кожистую (у рептилий), или пропитанную известью (у птиц) скорлупу. У млекопитающих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов становится более сложной. Яйцеводы подразделяются на 3 отдела: фаллопиевы трубы, матку и влагалище. У плацентарных происходит срастание дистальных отделов яйцевода на разных уровнях. В связи с этим может развиваться двойная матка (у грызунов), двурогая матка (у хищников и парнокопытных), или простая матка (у некоторых летучих мышей, полуобезьян, а также у человека). У человека встречаются разные аномалии матки и влагалища, соответствующие филогенетическим этапам изменения этого органа в процессе эволюции. Эти аномалии, как правило, связаны с ненормальным срастанием мюллеровых протоков. Пороки развития половой системы. У женщин: - двойная матка; - дву- и однорогая матка; - атрезия и сужение влагалища; - агенезия и гипоплазия яичников; - гермафродитизм. У мужчин: - анорхизм (отсутствие яичка); - крипторхизм (неопущение семенника в мошонку); - фимоз (сужение крайней плоти); - отсутствие или удвоение предстательной железы; - эктопия яичка и предстательной железы; - гидроцеле (водянка яичка). На ранних стадиях эмбриогенеза половая система имеет бисексуальные закладки внутренних и наружных половых органов. Внутренние половые органы дифференцируются на 10 - 12 неделе внутриутробного периода. Основой их развития являются индифферентные мезонефральные (вольфовы) и парамезонефральные (мюллеровы) протоки. При развитии плода женского пола мезонефральные протоки регрессируют, а парамезонефральные дифференцируются в матку, яйцеводы, свод влагалища. Этому способствует автономная тенденция любого пола к развитию по женскому, “нейтральному” типу. Маточные трубы формируются в виде парных образований из не слившихся в верхней трети мюллеровых тяжей, в то время как матка и влагалище образуются в результате срастания мюллеровых протоков. Слияние мюллеровых ходов начинается с каудального конца к 9-ой неделе эмбриогенеза. Завершение формирования матки как органа происходит к 11-ой неделе. Матка разделяется на тело и шейку к концу 4-го месяца внутриутробного развития. При развитии плода мужского пола парамезонефральные протоки регрессируют, а мезонефральные дифференцируются в придатки яичка, семенные пузырьки, семяпровод. Формирование половых путей по мужскому типу возможно только при наличии полноценного, активного эмбрионального яичка. Парамезонефральные (мюллеровы) протоки у эмбрионов мужского пола регрессируют под влиянием фактора синтезируемого фетальными яичками и названного “антимиллеровым фактором”. Активность его сохраняется в яичках в течении всей внутриутробной жизни и даже после рождения. Однако парамезонефральные протоки очень недолго чувствительны к фактору регрессии и уже в постнатальном периоде эта чувствительность исчезает. Мезонефральные протоки персистирует и диференцируют только при достаточном количестве андрогенов, продуцируемых фетальными яичками. Дифференцировке парамезонефральных протоков тестостерон не препятствует. Наружные половые органы формируются с 12-ой по 20-ю неделю внутриутробного периода. Основой развития наружных половых органов плодов обоего пола являются половой бугорок, лабиоскротальные валики и урогенитальный синус. У плода женского пола дифференцировка наружных гениталий происходит не зависимо от состояния гонад. Формирование наружных гениталий плода мужского пола происходит только при достаточно высокой функциональной активности эмбриональных яичек. Нисхождение яичек из брюшной полости начинается с 3-го месяца эмбриональной жизни, а к 8 - 9 месяцу яички опускаются в мошонку. Их опускание обусловленно как механическими так и гормональными факторами. Аномалия одного или нескольких детерминант пола, поломка комплексного механизма “запускающего” половое развитие, могут привести к анатомическим и функциональным отклонениям от нормы, к различным клиническим формам нарушений половой дифференцировки, которые не столь редки, как принято считать. Различные хромосомные аберрации, генные мутации, способствуя нарушению гормонального баланса или изменению рецепции гормонов в эмбриональном периоде могут быть причинами врожденных аномалий полового развития. Наряду с хромосомными аберрациями (структурными и количественными), генными мутациями врожденные нарушения половой дифференцировки могут быть обусловленны и различными эмбриотоксическими факторами (интоксикация, инфекция, травма, лекарственные средства), нарушением гормонального баланса у беременной в ответственные за формирование полового тракта периоды эмбрионального развития. Тип нарушения половой дифференцировки зависит от причины и времени ее возникновения в онтогенезе. На более ранних этапах эмбриогенеза (6-10 нед.) возникает агенезия гонад. Если по каким-то причинам нарушается процесс дифференцировки, т.е. формирование гонад, то может развится организм без половых желез, с полным отсутствием функциональных элементов (агенезия гонад). Наиболее часто агенезия гонад становится следствием патологии половых хромосом. Иногда причиной агенезии гонад бывают другие повреждающие факторы (интоксикация, инфекция, радиация), препятствующие дифференцировке гонад. В таких случаях находят нормальный для женщин и мужчин набор половых хромосом. Независимо от причины, вызывающей агенезию гонад, клиническая картина будет во многом сходна. Вместо гонад у больных находят полоски соединительной ткани не содержащие функциональных элементов. В дальнейшем развивается женский фенотип с выраженным гипогонадизмом как следствие отсутствия фетальных гонад и автономной тенденцией любого плода к развитию по женскому, “нейтральному” типу. Таким образом агенезия гонад представляет собой наиболее рано возникающую патологию полового формирования. К ней относят синдром Шерешевского - Тернера, “чистую” агенезию гонад. В более поздние периоды эмбриогенеза возникает патология полового формирования, называемая дисгенезией гонад. Дисгенезия гонад - собирательное понятие, включающее в себя ряд синдромов обусловленных нарушеними эмбрионального развития гонад в результате хромосомных аберраций, генных мутаций или эмбриотоксических факторов. Сюда относят синдром дисгенезии яичников и синдром дисгенезии яичек. Во многих случаях синдрома дисгенезии яичников определяют мозаичный кариотип 45,ХO/46,ХХ, что препятствует нормальной дифференцировке яичника. При нормальном женском кариотипе не исключается генная мутация, возможно действие других повреждающих факторов, способствующих формированию неполноценного, дисгенетичного яичника. Фенотип у больных с синдромом дисгенезии яичников всегда женский, а неполноценность яичника проявляется лишь в пубертатном периоде более или менее выраженным гипогонадизмом. Нарушение формирования полового тракта может быть свзано с недоразвитием, дисгенезией яичек. Причины те же. Дисгенетичные яички не обеспечивают регресс парамезонефральных протоков и нормальную маскулинизацию наружных гениталий, что способствует развитию дериватов парамезонефральных протоков. |