1. Основные концепции биологии развития (гипотезы преформизма и эпигенеза)
 Скачать 0.51 Mb.
|
|
Краниометрические точки — точки на черепе , используемые для обеспечения правильных антропометрических измерений. Важное значение имеет ориентировка черепа в установленной плоскости (горизонтали). Наиболее употребительна ориентировка в так называемой франктфуртской горизонтали, при которой голова должна фиксироваться таким образом, чтобы обе козелковые точки и нижний край левой глазницы располагались в горизонтальной плоскости. Обозначения краниометрических точек ast — asterion; au — auriculare; b — bregma; ba — basion; co — coronale; d — dakryon; ek — ektokonchion; eu — euryon; fmo — frontomalare orbitale; fmt — frontomalare temporale; ft — frontotemporale; g — glabella; gn — gnathion; go — gonion; ho — hormion; i — inion; id — infradentale; it — infratemporale; ju — jugale; k — krotophion; l — lambda; l — lakrimale; m — metopion; mf — maxillofrontale; ml — mentale; ms — mastoideale; n — nasion; ns — nasospinale; o — opisthion; ol — orale; op — opisthokranion; or — orbitale; pg — pogonion; po — porion; pr — prosthion; pt — pterion; rhi — rhinion; sg — supraglabellare; so — supraorbitale; sphba — sphenobasion; sphn — sphnenion; ss — subspinale; st — stephanion; sta — staphylion; ste — stenion; zm — zygomaxillаre; zy — zygion. • Краниометрические расчеты выполняют по определенной схеме. Наиболее часто отечественные специалисты пользуются системой, предложенной А. Шварцем (1960), с теми или иными модификациями и добавлениями. Прежде чем дать описание этой схемы, приводим определение некоторых параметров, входящих в нее. • Границы передней черепной ямки могут определяться по-разному: до основания переднего клиновидного отростка (точка Т — tuberculum sellae), до середины входа в турецкое седло (точка Se), до середины площади турецкого седла или на середине дуги его дна (точка S). Нам кажется анатомически правильным использование точки Т. • Передней границей обычно считают точку N (костный nasion, точка слияния носовых швов), однако более правильно определять истинную границу передней черепной ямки у места ее перехода в крышу по внутренней поверхности черепа, т. е. точку D. Точка N не имеет четких анатомических ориентиров, так как слияние швов не обязательно контурируется на боковых снимках. Кроме того, эта точка существенно смещается вперед в соответствии с выраженностью лобовой пазухи и не соответствует истинной границе передней черепной ямки. • Для измерения основания верхней челюсти нередко используют расстояние между передней и задней носовой остью. При этом длина передней носовой ости (spine nasalis anterior) может искажать данный показатель. Лучше определять переднюю границу основания верхней челюсти по точке А на передней поверхности верхней челюсти. Для анализа прямых и боковых телерентгенограмм наиболее часто используются следующие анатомические точки: А — наиболее вогнутая часть передней поверхности альвеолярного отростка верхней челюсти, расположенная в среднесагиттальной плоскости на уровне вершин корней центральных верхних зубов. В (Рг) — простион — такая же точка на нижней челюсти на уровне вершин корней центральных нижних Pg (погонион) — самая передняя точка подбородка. Gn (гнатион) — верхушка подбородка по краю нижней челюсти в среднесагиттальной плоскости. Go (гонион) — пересечение касательных к заднему краю ветви и нижнему краю тела нижней челюсти. Р (порион) — наиболее высокая точка ветви в месте ее перехода в головку мыщелкового отростка. D — точка перехода передней черепной ямки в чешую лобной кости по внутренней поверхности черепа. Т — основание переднего клиновидного отростка, переход передней границы турецкого седла в planum chiasmaticum. Ва (базион) — передняя точка затылочного отверстия в среднесагиттальной плоскости. Sp. nas. ant. — передняя носовая ость. Sp. nas. post. — задняя носовая ость. Мж — точка пересечения наружной стенки верхнечелюстной пазухи с горизонталью, проведенной через вершины моляров во фронтальной плоскости. С — петушиный гребень. Вг (брегма) — пересечение венечного шва с крышей черепа. Se (селла) — середина входа в турецкое седло по линии, соединяющей вершины передних и задних клиновидных отростков в среднесагиттальной плоскости 33. Преобразование жаберных дуг в эмбриогенезе человека. Жабры – наиболее ранние специализированные органы дыхания, которые впервые появляются у рыб. Жаберные лепестки эктодермального происхождения. У кистеперых рыб позади последней жаберной дуги за счет выпячивания вентральной стороны глотки формируется плавательный пузырь. Связь между ним и глоткой сохраняется, поэтому воздух из глотки попадает в плавательный пузырь. Это явилось предпосылкой преобразования плавательного пузыря в легкие. Амфибии – органы дыхания принципиально отличны, так как обеспечивают газообмен в воздушной среде. У личинок – жаберное дыхание, у большинства взрослых – легочное + кожное дыхание. У всех других наземных позвоночных орган дыхания – легкое. Поверхность газообмена легкого располагается внутри тела, поэтому функционирующая поверхность не высыхает. Дыхательная система наземных подразделяется на два отдела: систему воздухоносных путей (осуществляет двусторонний транспорт воздуха, не участвует в самом газообмене) и респираторный отдел (осуществляет газообмен между кровью и атмосферным воздухом). Газообмен идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации через тонкую пленку жидкости. Преобразование жаберных дуг У эмбрионов формируется 6-7 пар жаберных дуг. Первые две пары дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых. Следующие 4-5 пар выполняют опорную функцию для жабр. У земноводных жаберные дуги частью редуцируются, а частью входят в состав хрящевого аппарата гортани и подъязычного аппарата. У остальных хрящевой материал жаберных дуг входит в состав подъязычного аппарата, гортани и трахеи. Пороки 1. Свищи шеи. 2. Нарушения дифференцировки легочной ткани (бронхо-легочные кисты). 3. Гипоплазия легких (недоразвитие). 4. Гипоплазия диафрагмы разного характера. Анатомия. У низших позвоночных , живущих в воде, (круглоротые, рыбы ) жаберные дуги расположены между жаберными щелями, через которые вода поступает к жабрам ( органам дыхания водного типа) Рыбы Жаберные дуги — система скелетных элементов глотки у круглоротых и рыб, каждый из которых охватывает глотку полукольцом. У большинства современных рыб насчитывается пять жаберных дуг, у круглоротых и некоторых акул — их количество достигает семи. За счёт редуцирования дистальных (расположенных ближе к хвосту) количество жаберных дуг у костистых рыб может сокращаться до трёх. По анатомическому строению жаберные дуги круглоротых, хрящевых , осетровых и двоякодышащих рыб — хрящевые, а у костистых рыб — костные. Полностью сформированные жаберные дуги рыб состоят из 4 подвижно соединённых члеников. У костистых рыб пятая жаберная дуга, называемая нижнеглоточной костью, обычно рудиментарна , однако у карпообразных несёт зубы и бывает весьма массивной. Эмбриология. Появление и развитие головного мозга ведёт к необходимости появления мозгового черепа — организмы, не имеющие головного мозга, не имеют и мозгового черепа. У ланцетника (представителя примитивных хордовых ) головной мозг находится в зачаточном состоянии и защищён перепончатым черепом (окружён соединительнотканной оболочкой) Рыбы По мере развития головного мозга у рыб образуется вокруг него защитная коробка • у хрящевых (акуловых) рыб — хрящевая — приобретает хрящевую ткань и образует хрящевой череп, • у костистых рыб — костная — начинает формироваться костный череп. Земноводные Выход позвоночных из воды на сушу (земноводные) ведёт к дальнейшей замене хрящевой ткани на костную, необходимую не только для защиты, но и для осуществления опоры и движения в наземных условиях. Пресмыкающиеся У более развитых классов позвоночных соединительная и хрящевая ткань полностью вытесняется костной — происходит формирование более прочного костного черепа. Таким образом, у наземных позвоночных количество костей уменьшается, а их строение усложняется, так как ряд костей представляет собой результат сращения ранее самостоятельных костных образований. Птицы Скелет птиц предельно упрощён и состоит из лёгких и прочных костей . Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночным столбом при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска. Очень важная особенность черепа птиц — подвижность надклювья, усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева, а подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод . Основание надклювья у многих птиц покрыто восковицей . Форма и длина клюва , особенности его рогового чехла, характер подвижности, размеры ротового отверстия у различных птиц варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию видов. Млекопитающие У млекопитающих (или зверей) происходит тесное сращение между собой висцерального и мозгового черепа. Человек разумный У человека головной мозг и анализаторы достигают наивысшего развития — формируется neocránium: мозговой череп значительно преобладает над висцеральным Согласно эволюционной теории (в процессе онтогенеза находит отражение процесс филогенеза ), череп человека в ходе эмбрионального развития последовательно проходит три стадии развития 1. соединительнотканную, 2. хрящевую, 3. костную. Причём переход второй стадии в третью (формирование вторичных костей на месте хряща) у человека происходит на протяжении всей его жизни. Таким образом, даже у взрослого человека сохраняются синхондрозы (хрящевые соединения) ́ ́ — остатки хрящевой ткани между костями. В процессе филогенеза количество костей черепа значительно уменьшается — некоторые исчезают полностью, остальные срастаются между собой Производные хрящей жаберных дуг: I — из верхней части первой жаберной (или челюстной) дуги ( лат. Procéssus maxilláris) формируется верхняя челюсть, на вентральном (обращённом в сторону живота) хряще ( лат. Procéssus mandibuláris) формируется нижняя челюсть, сочленяющаяся с височной костью посредством височно-нижнечелюстного сустава Остальные части хрящей первой жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: молоточек и наковальню II — верхний отдел второй жаберной (подъязычной или гиоидной) дуги даёт начало третьей слуховой косточке — стремени . Таким образом, все три слуховые косточки не имеют отношения к костям лицевого черепа и размещаются в барабанной полости , входящей в состав среднего уха и развивающейся из первого жаберного кармана. Остальная часть подъязычной жаберной дуги идёт на построение фрагментов подъязычной кости : малых рогов и частично её тела, а также шиловидных отростков височной кости и шилоподъязычной связки ( лат. Ligaméntum stylohyoídeum). III — третья жаберная дуга служит источником для оставшейся части тела подъязычной кости и образует её большие рога. IV—V (VII) — оставшиеся жаберные дуги служат источником для щитовидного и остальных хрящей гортани и трахеи Кости черепа человека , развивающиеся из жаберных дуг: • неподвижные — верхняя челюсть , нёбная и скуловая кости ; • подвижные — нижняя челюсть , подъязычная кость и слуховые косточки. 34. Анамнии и амниоты. Провизорные органы, их образование и назначение в эмбриональном периоде человека. Анамнии (Anamnia) (от греч. an — отрицательная частица и амнион) , низшие первичноводные позвоночные животные. К Анамнии относятся: круглоротые, рыбы, земноводные. В отличие от амниот, у Анамнии в процессе эмбрионального развития не возникает зародышевой оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса. Анамнии связаны в своём существовании с водной средой, в которой они проводят либо всю жизнь, либо начальные стадии (яйцевые и личиночные) . Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, одновременно развиваются их протоки - мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; сохраняются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. У самцов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семяпроводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение продуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат - первичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменяется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ - солей, органических молекул и т. п. Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но активно участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды. АМНИОТЫ (Amniota), высшие позвоночные, для которых характерно образование зародышевых оболочек вокруг эмбрионов, в том числе амниона (отсюда название) . К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие В отличие от анамний (круглоротые, рыбы, земноводные) , эмбриональное развитие амниот протекает в яйцах, откладываемых на суше, или развивающихся в организме матери. У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко возрастает число нервных клеток в дне мозга - в полосатых телах) , и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных) , а у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий - неопаллиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в деталях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы боковой лиции у амниот не развиваются. Все эти преобразования обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большую устойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит свое выражение в возрастании роли индивидуального опыта, в усложнении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окружающей среды и позволил амниотам заселить практически все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с первичноводными позвоночными - анамниями. Провизорные органы. Провизорные органы (нем. provisorisch — предварительный, временный) — временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. У Анамний есть только желточный мешок. У амниот: желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион, плацента Примеры провизорных органов: хорион , амнион , желточный мешок , аллантоис и серозная оболочка и другие. Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки — выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов. Желточный мешок — орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ. Аллантоис - небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Пупочный канатик - представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Хорион , или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. (плод можно сравнить с паразитом) Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты. Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода. Функции плаценты: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия. 35. Эволюционные преобразования жаберных артерий у Позвоночных и в эмбриогенезе человека. В связи с тем что основные артериальные сосуды у млекопитающих и человека формируются на базе закладок жаберных артерий, проследим их эволюцию в филогенетическом ряду позвоночных В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты — основными сосудами большого круга кровообращения. У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и принимают участие в кровообращении. У млекопитающих также закладываются оба сосуда 4-й пары, а позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от нее остается лишь небольшой рудимент— плечеголовной ствол. Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую, редуцируется у всех наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает венозной кровью кроме жабр еще и плавательный пузырь, у кистеперых рыб становится легочной артерией. В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не существуют одновременно. В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде рудиментарного сосуда, присоединенного обычно к 4-й паре, и редуцируется очень быстро. Из атавистических пороков развития сосудов, развивающихся из артериальных жаберных дуг, остановимся на следующих: с частотой 1 случай на 200 вскрытии детей, умерших от врожденных пороков сердца, встречается персистирование обеих дуг аорты 4-й пары. При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты. Порок проявляется нарушением глотания и удушьем. Несколько чаще (2,8 случая на 200 вскрытии) встречается нарушение редукции правой дуги аорты с редукцией левой. Эта аномалия часто клинически не проявляется. Наиболее частый порок (0,5—1,2 случая на 1000 новорожденных) — персистирование артериального, или боталлова, протока представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и'6-и парами артерий слева. Проявляется сбросом артериальной крови из большого круга кровообращения в малый. Очень тяжелый порок развития — персистирование первичного эмбрионального ствола, в результате которого из сердца выходит только один сосуд, располагающийся обычно над дефектом в межжелудочковой перегородке .Он обычно заканчивается смертью ребенка. Нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола может привести к такому пороку развития, как транспозиция сосудов — отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола — от левого, что встречается в 1 случае на 2500 новорожденных. Этот порок обычно несовместим с жизнью. Рекапитуляции проявляются и в эмбриональном развитии крупных вен человека. При этом возможно формирование атавистических пороков развития. Среди пороков развития венозного русла укажем на возможность персистирования двух верхних полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1% от всех врожденных пороков сердечно- сосудистой системы. Очень редкая врожденная аномалия — неразвитие нижней полой вены. Отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется в этом случае через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардинальных вен. |