1. Основные концепции биологии развития (гипотезы преформизма и эпигенеза)
 Скачать 0.51 Mb.
|
|
Т ЕОРИИ СТАЦИОНАРНОГО СОСТОЯНИЯ И ПАНСПЕРМИИ Обе эти теории представляют собой взаимодополняющие элементы единой картины мира, сущность которой заключается в следующем: вселенная существует вечно и в ней вечно существует жизнь (стационарное состояние). Жизнь переносится с планеты на планету путешествующими в космическом пространстве «семенами жизни», которые могут входить в состав комет и метеоритов (панспермия). Подобных взглядов на происхождение жизни придерживался, в частности, основоположник учения о биосфере академик В.И. Вернадский. Однако теория стационарного состояния, предполагающая бесконечно долгое существование вселенной, не согласуется с данными современной астрофизики, согласно которым вселенная возникла сравнительно недавно (около 16 млрд лет т.н.) путем первичного взрыва. Очевидно, что обе теории (панспермии и стационарного состояния) вообще не предлагают объяснения механизма первичного возникновения жизни, перенося его на другие планеты (панспермия) либо отодвигая по времени в бесконечность (теория стационарного состояния). Т ЕОРИЯ БИОХИМИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ ( ТЕОРИЯ А.И. О ПАРИНА ) Из всех теорий происхождения жизни наиболее распространенной и признанной в научном мире является теория биохимической эволюции, предложенная в 1924 г. советским биохимиком академиком А.И. Опариным (в 1936 г. он подробно изложил ее в своей книге «Возникновение жизни»). Сущность этой теории состоит в том, что биологической эволюции — т.е. появлению, развитию и усложнению различных форм живых организмов, предшествовала химическая эволюция — длительный период в истории Земли, связанный с появлением, усложнением и совершенствованием взаимодействия между элементарными единицами, «кирпичиками», из которых состоит все живое — органическими молекулами. Предбиологическая (химическая) эволюция По мнению большинства ученых (в первую очередь астрономов и геологов), Земля сформировалась как небесное тело около 5 млрд лет т.н. путем конденсации частиц вращавшегося вокруг Солнца газопылевого облака. Под влиянием сил сжатия частицы, из которых формируется Земля, выделяют огромное количество тепла. В недрах Земли начинаются термоядерные реакции. В результате Земля сильно разогревается. Таким образом, 5 млрд лет т.н. Земля представляла собой несущийся в космическом пространстве раскаленный шар, температура поверхности которою достигала 4000-8000°С (рис. 2.4.1.1). Постепенно, за счет излучения тепловой энергии в космическое пространство, Земля начинает остывать. Около 4 млрд лет т.н. Земля остывает настолько, что на ее поверхности формируется твердая кора; одновременно из ее недр вырываются легкие, газообразные вещества, поднимающиеся вверх и формирующие первичную атмосферу. По составу первичная атмосфера существенно отличалась от современной. Свободный кислород в атмосфере древней Земли, по-видимому, отсутствовал, а в ее состав входили вещества в восстановленном состоянии, такие, как водород (Н 2 ), метан (СН 4 ), аммиак (NH 3 ), пары воды (Н 2 О), а возможно, также азот (N 2 ), окись и двуокись углерода (СО и С0 2 ). Восстановительный характер первичной атмосферы Земли чрезвычайно важен для зарождения жизни, поскольку вещества в восстановленном состоянии обладают высокой реакционной способностью и в определенных условиях способны взаимодействовать друг с другом, образуя органические молекулы. Отсутствие в атмосфере первичной Земли свободного кислорода (практически весь кислород Земли был связан в виде окислов) также является важной предпосылкой возникновения жизни, поскольку кислород легко окисляет и тем самым разрушает органические соединения. Поэтому при наличии в атмосфере свободного кислорода накопление на древней Земле значительного количества органических веществ было бы невозможно. Около 5 млрд лет т.п. — возникновение Земли как небесного тела; температура поверхности — 4000-8000°С Около 4 млрд лет т.н. - формирование земной коры и первичной атмосферы При температуре 1000°С — в первичной атмосфере начинается синтез простых органических молекул Энергию для синтеза дают: Температура первичной атмосферы ниже 100°С — формирование первичного океана - Синтез сложных органических молекул — биополимеров из простых органических молекул: простые органические молекулы — мономеры сложные органические молекулы — биополимеры Когда температура первичной атмосферы достигает 1000°С, в ней начинается синтез простых органических молекул, таких, как аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, простые сахара, многоатомные спирты, органические кислоты и др. Энергию для синтеза поставляют грозовые разряды, вулканическая деятельность, жесткое космическое излучение и, наконец, ультрафиолетовое излучение Солнца, от которого Земля еще не защищена озоновым экраном, причем именно ультрафиолетовое излучение ученые считают основным источником энергии для абиогенного (т.е. проходящею без участия живых организмов) синтеза органических веществ. Признанию и широкому распространению теории А.И. Опарина во многом способствовало то, что процессы абиогенного синтеза органических молекул легко воспроизводятся в модельных экспериментах. Возможность синтеза органических веществ из неорганических была известна с начала 19 в. Уже в 1828 г. выдающийся немецкий химик Ф. Вёлер синтезировал органическое вещество — мочевину из неорганическою — циановокислого аммония. Однако возможность абиогенного синтеза органических веществ в условиях, близких к условиям древней Земли, была впервые показана в опыте С. Миллера. В 1953 г. молодой американский исследователь, студент- дипломник Чикагского университета Стенли Миллер воспроизвел в стеклянной колбе с впаянными в нес электродами первичную атмосферу Земли, которая, по мнению ученых того времени, состояла из водорода метана СН 4 , аммиака NH, и паров воды Н 2 0 (рис. 2.4.1.2). Через эту газовую смесь С. Миллер в течение недели пропускал электрические разряды, имитирующие грозовые. По окончании эксперимента в колбе были обнаружены α-аминокислоты (глицин, аланин, аспарагин, глутамин), органические кислоты (янтарная, молочная, уксусная, гликоколовая), у-оксимасляная кислота и мочевина. При повторении опыта С. Миллеру удалось получить отдельные нуклеотиды и короткие полинуклеотидные цепочки из пяти-шести звеньев. В дальнейших опытах по абиогенному синтезу, проводимых различными исследователями, использовались не только электрические разряды, но и другие виды энергии, характерные для древней Земли, — космическое, ультрафиолетовое и радиоактивное излучения, высокие температуры, присущие вулканической деятельности, а также разнообразные варианты газовых смеси, имитирующих первичную атмосферу. В результате был получен практически весь спектр органических молекул, характерных для живого: аминокислоты, нуклеотиды, жироподобные вещества, простые сахара, органические кислоты. Более того, абиогенный синтез органических молекул может происходить на Земле и в настоящее время (например, в процессе вулканической деятельности). При этом в вулканических выбросах можно обнаружить не только синильную кислоту HCN, являющуюся предшественником аминокислот и нуклеотидов, но и отдельные аминокислоты, нуклеотиды и даже такие сложные по строению органические вещества, как порфирины. Абиогенный синтез органических веществ возможен не только на Земле, но и в космическом пространстве. Простейшие аминокислоты обнаружены в составе метеоритов и комет. Когда температура первичной атмосферы опустилась ниже 100°С, на Землю обрушились горячие дожди и появился первичный океан. С потоками дождя в первичный океан поступали абиогенно синтезированные органические вещества, что превратило его, но образному выражению английского биохимика Джона Холдейна, в разбавленный «первичный бульон». По-видимому, именно в первичном океане начинаются процессы образования из простых органических молекул — мономеров сложных органических молекул — биополимеров Однако процессы полимеризации отдельных нуклеотидов, аминокислот и Сахаров — это реакции конденсации, они протекают с отщеплением воды, следовательно, водная среда способствует не полимеризации, а, напротив, гидролизу биополимеров (т.е. разрушению их с присоединением воды). Образование биополимеров (в частности, белков из аминокислот) могло происходить в атмосфере при температуре около 180°С, откуда они смывались в первичный океан с атмосферными осадками. Кроме того, возможно, на древней Земле аминокислоты концентрировались в пересыхающих водоемах и полимеризовались в сухом виде под действием ультрафиолетового света и тепла лавовых потоков. Несмотря на то что вода способствует гидролизу биополимеров, в живой клетке синтез биополимеров осуществляется именно в водной среде. Этот процесс катализируют особые белки-катализаторы — ферменты, а необходимая для синтеза энергия выделяется при распаде аденозинтрифосфорной кислоты — АТФ. Возможно, синтез биополимеров в водной среде первичного океана катализировался поверхностью некоторых минералов. Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина может полимеризоваться в водной среде в присутствии особого вида глинозема. При этом образуется пептид полиаланин. Реакция полимеризации аланина сопровождается распадом АТФ. Полимеризация нуклеотидов проходит легче, чем полимеризация аминокислот. Показано, что в растворах с высокой концентрацией солей отдельные нуклеотиды самопроизвольно полимеризуются, превращаясь в нуклеиновые кислоты. Жизнь всех современных живых существ — это процесс непрерывного взаимодействия важнейших биополимеров живой клетки — белков и нуклеиновых кислот. Белки — это «молекулы-рабочие», «молекулы-инженеры» живой клетки. Характеризуя их роль в обмене веществ, биохимики часто используют такие образные выражения, как «белок работает», «фермент ведет реакцию».Важнейшая функция белков- каталитическая. Как известно, катализаторы — это вещества, которые ускоряют химические реакции, но сами в конечные продукты реакции не входят.Бачки-катализаторы называются ферментами. Ферменты в согни и тысячи раз ускоряют реакции обмена веществ. Обмен веществ, а значит, и жизнь без них невозможны. Нуклеиновые кислоты — это «молекулы-компьютеры», молекулы — хранители наследственной информации. Нуклеиновые кислоты хранят информацию не обо всех веществах живой клетки, а только о белках. Достаточно воспроизвести в дочерней клетке белки, свойственные материнской клетке, чтобы они точно воссоздали все химические и структурные особенности материнской клетки, а также свойственный ей характер и темпы обмена веществ. Сами нуклеиновые кислоты также воспроизводятся благодаря каталитической активности белков. Таким образом, тайна зарождения жизни — это тайна возникновения механизма взаимодействия белков и нуклеиновых кислот. Какими же сведениями об этом процессе располагает современная наука? Какие молекулы явились первичной основой жизни — белки или нуклеиновые кислоты? Ученые полагают, что несмотря на ключевую роль белков в обмене веществ современных живых организмов, первыми «живыми» молекулами были не белки, а нуклеиновые кислоты, а именно рибонуклеиновые кислоты (РНК). В 1982 г. американский биохимик Томас Чек открыл автокаталитические свойства РНК. Он экспериментально показал, что в среде, содержащей в высокой концентрации минеральные соли, рибонуклеотиды спонтанно (самопроизвольно) полимеризуются, образуя полинуклеотиды — молекулы РНК. На исходных поли- нуклеотидных цепях РНК, как на матрице, путем спаривания комплементарных азотистых оснований образуются РНК-ко- пии. Реакция матричного копирования РНК катализируется исходной молекулой РНК и не требует участия ферментов либо других белков. Дальнейшие события достаточно хорошо объясняются процессом, который можно было бы назвать «естественным отбором» на уровне молекул. При самокопировании (самосборке) молекул РНК неизбежно возникают неточности, ошибки. Содержащие ошибки копии РНК снова копируются. При повторном копировании вновь могут возникнуть ошибки. В результате популяция молекул РНК на определенном участке первичного океана будет неоднородна. Поскольку параллельно с процессами синтеза идут и процессы распада РНК, в реакционной среде будут накапливаться молекулы, обладающие либо большей стабильностью, либо лучшими автокаталитическими свойствами (т.е. молекулы, которые быстрее себя копируют, быстрее «размножаются»). На некоторых молекулах РНК, как на матрице, может происходить самосборка небольших белковых фрагментов — пептидов. Вокруг молекулы РНК образуется белковый «чехол». Наряду с автокаталитическими функциями Томас Чек обнаружил у молекул РНК и явление самосплайсинга. В результате самосплайсинга участки РНК, не защищенные пептидами, самопроизвольно удаляются из РНК (они как бы «вырезаются» и «выбрасываются»), а оставшиеся участки РНК, кодирующие белковые фрагменты, «срастаются», т.е. самопроизвольно объединяются в единую молекулу. Эта новая молекула РНК уже будет кодировать большой сложный белок По-видимому, первоначально белковые чехлы выполняли в первую очередь, защитную функцию, предохраняя РНК от разрушения и повышая тем самым ее стабильность в растворе (такова функция белковых чехлов и у простейших современных вирусов). Очевидно, что на определенном этапе биохимической эволюции преимущество получили молекулы РНК, кодирующие не только защитные белки, но и белки-катализаторы (ферменты), резко ускоряющие скорость копирования РНК. По-видимому, именно таким образом и возник процесс взаимодействия белков и нуклеиновых кислот, который мы в настоящее время называем жизнью. В процессе дальнейшего развития, благодаря появлению белка с функциями фермента — обратной транскриптазы, на одно- цепочечных молекулах РНК стали синтезироваться состоящие из двух цепей молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Отсутствие у дезоксирибозы ОН-группы в 2' положении делает молекулы ДНК более стабильными по отношению к гидролитическому расщеплению в слабощелочных растворах, а именно слабощелочной была реакция среды в первичных водоемах (эта реакция среды сохранилась и в цитоплазме современных клеток). Где же происходило развитие сложного процесса взаимодействия белков и нуклеиновых кислот? По теории А.И. Опарина, местом зарождения жизни стали так называемые коацерватные капли. Гипотеза возникновения взаимодействия белков и нуклеиновых кислот: а) в процессе самокопирования РНК накапливаются ошибки (1 — нуклеотиды, соответствующие исходной РНК; 2 — нуклеотиды, не соответствующие исходной РНК, — ошибки в копировании); б) на часть молекулы РНК за счет ее физико-химических свойств «налипают» аминокислоты (3 — молекула РНК; 4 — аминокислоты), которые, взаимодействуя друг с другом, превращаются в короткие белковые молекулы — пептиды. В результате свойственного молекулам РНК самосплайсинга незащищенные пептидами участки молекулы РНК разрушаются, а оставшиеся «срастаются» в единую молекулу, кодирующую крупный белок. В результате возникает молекула РНК, покрытая белковым чехлом (сходное строение имеют и наиболее примитивные современные вирусы, например вирус табачной мозаики) Явление коацервации состоит в том, что в некоторых условиях (например, в присутствии электролитов) высокомолекулярные вещества отделяются от раствора, но не в форме осадка, а в виде более кон центрирован но го раствора — коацервата. При встряхивании коацерват распадается на отдельные мелкие капельки. В воде такие капли покрываются стабилизирующей их гидратной оболочкой (оболочкой из молекул воды) . Коацерватные капли обладают некоторым подобием обмена веществ: иод воздействием чисто физико- химических сил они могут избирательно впитывать из раствора некоторые вещества и выделять в окружающую среду продукты их распада. За счет избирательного концентрирования веществ из окружающей среды они могут расти, а но достижении определенного размера начинают «размножаться», отпочковывая маленькие капельки, которые, в свою очередь, могут расти и «почковаться». Возникшие в результате концентрирования белковых растворов коацерватные капли в процессе перемешивания под действием волн и ветра могут покрываться оболочкой из липи- дов: одинарной, напоминающей мицеллы мыла (при однократном отрыве капли от поверхности воды, покрытой липидным слоем), либо двойной, напоминающей клеточную мембрану (при повторном падении капли, покрытой однослойной липидной мембраной, на липидную пленку, покрывающую поверхность водоема — рис. 2.4.1.4). Процессы возникновения коацерватных капель, их роста и «почкования», а также «одевания» их мембраной из двойного липидного слоя легко моделируются в лабораторных условиях. Для коацерватных капель также существует процесс «естественного отбора», при котором в растворе сохраняются наиболее стабильные капли. Несмотря на внешнее сходство коацерватных капель с живыми клетками, у коацерватных капель отсутствует главный признак живого — способность к точному самовоспроизведению, самокопированию. Очевидно, предшественниками живых клеток явились такие коацерватные капли, в состав которых вошли комплексы молекул-репликаторов (РНК или ДНК) и кодируемых ими белков. Возможно, комплексы РНК-белок длительное время существовали вне коацерватных капель в виде так называемого «свободноживущего гена», а возможно, их формирование проходило непосредственно внутри некоторых коацерватных капель. 27 . Современные концепции биосферы. Структура и функции биосферы. Концепции Термин «биосфера» введен австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. для обозначения особой оболочки Земли, образованной совокупностью живых организмов, что соответствует биологической концепции биосферы. В указанном смысле названный термин используют ряд исследователей и в настоящее время. Представление о широком влиянии живых существ на протекающие в природе процессы было сформулировано В.В. Докучаевым, который показал зависимость процесса почвообразования не только от климата, но и от совокупного влияния растительных и животных организмов. В. И Вернадский развил это направление и разработал учение о биосфере как глобальной системе нашей планеты, в которой основной ход геохимических и энергетических превращений определяется живым веществом. Он распространил понятие биосферы не только на сами организмы, но и на среду их обитания, чем придал концепции биосферы биогеохимический смысл. Большинство явлений, меняющих в масштабе геологического времени облик Земли, рассматривали ранее как чисто физические, химические или физико- химические (размыв, растворение, осаждение, выветривание пород и т. д.). В.И. Вернадский создал учение о геологической роли живых организмов и показал, что деятельность последних представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты. С именем В.И. Вернадского связано также формирование социально-экономической концепции биосферы, отражающей ее превращение на определенном этапе эволюции в ноосферу (см. гл. 25) вследствие деятельности человека, которая приобретает роль самостоятельной геологической силы. Учитывая системный принцип организации биосферы, а также то, что в основе ее функционирования лежат круговороты веществ и потоки энергии, современной наукой сформулированы биохимическая, термодинамическая, биогеоценотическая, кибернетическая концепции биосферы. Биосферой называют оболочку Земли, которая населена и активно преобразуется живыми существами. Согласно В.И. Вернадскому, биосфера — это такая оболочка, в которой существует или существовала в прошлом жизнь и которая подвергалась или подвергается воздействию живых организмов. Она включает: • живое вещество, образованное совокупностью организмов; • биогенное вещество, которое создается и перерабатывается в процессе жизнедеятельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, сланцы, известняки и др.); • косное вещество, которое образуется без участия живых организмов (продукты тектонической деятельности, метеориты); • биокосное вещество, представляющее собой совместный результат жизнедеятельности организмов и абиогенных процессов (почвы). СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОСФЕРЫ Биосфера представляет собой многоуровневую систему, включающую подсистемы различной степени сложности. Границы биосферы определяются областью распространения организмов в атмосфере, гидросфере и литосфере (рис. 24.1). Верхняя граница биосферы проходит примерно на высоте 20 км. Таким образом, живые организмы расселены в тропосфере и в нижних слоях стратосферы. Лимитирующим фактором расселения в этой среде является нарастающая с высотой интенсивность ультрафиолетовой радиации. Практически все живое, проникающее выше озонового слоя атмосферы, погибает. В гидросферу биосфера проникает на всю глубину Мирового океана, что подтверждает обнаружение живых организмов и органических отложений до глубины 10—11 км. В литосфере область распространения жизни во многом определяет уровень проникновения воды в жидком состоянии — живые организмы обнаружены до глубины примерно 7,5 км. |