физиология. 1. Предмет физиологии
 Скачать 263.23 Kb.
|
|
Билет 1 1.Предмет физиологии. Физиология- изучает жизнедеятельность организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, систем. разделы физиологии: 1. общая физиология изучает общие процессы в организме. 2. частная физиология - функции отдельных клеток, органов и физиологических систем. В ней выделяют физиологию мышечной ткани, физиологию сердца и др.; 3. Эволюционная физиология-изучает изменения происходящие в процессе эволюции 4. в физиологии человека . возрастная, клиническая физиология, физиология труда и спорта, авиационная и космическая. Задача физиологии состоит в том, чтобы понять работу машины человеческого организма, определить значение каждой его части, понять, как эти части связаны, как они взаимодействуют и каким образом из их взаимодействия получается результат – общая работа организма» (Павлов). 2 основных метода: наблюдение представляет собой сбор и описание фактов. Этот метод имеет место в клеточной и экспериметальной физиологии. Эксперимент изучает процесс или явление в строго заданных условиях. Эксперимент может быть острым и хроническим: 1 – острый опыт осуществляется во время операций позволяет изучить какую-то функцию за короткий промежуток времени. Недостатки: наркоз, травма, кровопотеря могут извратить нормальную функцию организма. 2 – хронический эксперимент позволяет в течение длительного времени изучать функции организма в условиях нормального взаимодействия его с окружающей средой. История развития физиологии. Первоначально представления о функциях организма складывались на основе работ ученых Древней Греции и Рима: Аристотеля, Гиппократа, Галлена и др., а так же ученых Китая и Индии. Физиология стала самостоятельной наукой в 17 веке, когда наряду с методом наблюдения за деятельностью организма началась разработка экспериментальных методов исследования. Этому способствовали работы Гарвея, изучившего механизмы кровообращения; Декарта, описавшего рефлекторный механизм. В 19-20 вв. физиология интенсивно развивается. Так, исследования возбудимости тканей провели К. Бернард, Лапик. Значительный вклад внесли ученые: Людвиг, Дюбуа-Реймон, Гельмгольц, Пфлюгер, Бэлл, Ленгли, Ходжкин и отечественные ученые: Овсяников, Ниславский, Цион, Пашутин, Введенский. Отцом русской физиологии называют Ивана Михайловича Сеченова. Выдающееся значение имели его труды по изучению функций нервной системы (центральное или сеченовское торможение), дыхания, процессов утомления и др. В своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) он развил идею о рефлекторной природе процессов, происходящих в мозге, включая процессы мышления. Сеченов доказал детерминированность психики внешними условиями, т.е. ее зависимость от внешних факторов. Экспериментальное обоснование положений Сеченова осуществил его ученик Иван Петрович Павлов. Он расширил и развил рефлекторную теорию, исследовал функции органов пищеварения, механизмы регуляции пищеварения, кровообращения, разработал новые подходы в проведении физиологического опыта «методы хронического опыта». За работы по пищеварению в 1904 г. ему была присуждена Нобелевская премия. Павлов изучал основные процессы, протекающие в коре больших полушарий. Используя разработанный им метод условных рефлексов, он заложил основы науки о высшей нервной деятельности. В 1935 г. на всемирном конгрессе физиологов И.П. Павлов был назван патриархом физиологов мира 50. Разновидности гемоглобина, его соединения, их физиологическое значение. Гемоглобин (Нb) это хемопротеин, содержащийся в эритроцитах. Его молекулярная масса 66000 дальтон. Молекулу гемоглобина образуют четыре субъединицы, каждая из которых включает гем, соединенный с атомом железом, и белковую часть глобин. Гем синтезируется в митохондриях эритробластов, а глобин в их рибосомах. У взрослого человека гемоглобин содержит две - и две -полипептидных цепи (А-гемоглобином). В зрелом возрасте он составляет основную часть гемоглобина. В первые три месяца внутриутробного развития в эритроцитах находится гемоглобин типа GI и G2. В последующие периоды внутриутробного развития и в первые месяцы после рождения основную часть составляет фетальный гемоглобин (F-гемоглобин). В его структуре две - и две -полипептидные цепи. Один грамм гемоглобина способен связывать 1,34 мл кислорода. Соединение гемоглобина с кислородом, образующееся в капиллярах легких называется оксигемоглобином (HbO2). Он имеет ярко алый цвет. Гемоглобин, отдавший кислород в капиллярах тканей, называется дезоксигемоглобином или восстановленным (Hb). У него темно-вишневая окраску. От 10 до 30% углекислого газа, поступающего из тканей в кровь, соединяются с амидной группировкой гемоглобина. Образуется легко диссоциирующее соединение карбгемоглобин (HbCO2). В этом виде часть углекислого газа транспортируется к легким. В некоторых случаях гемоглобин образует патологические соединения. При отравлении угарным газом образуется карбоксигемоглобин (HbCO). Сродство гемоглобина с окисью углерода значительно выше, чем с кислородом, а скорость диссоциации карбоксигемоглобина в 200 раз меньше, чем оксигемоглобина. Поэтому присутствие в воздухе даже 1% угарного газа приводит к прогрессирующему увеличению количества карбоксигемоглобина и опасному угарному отравлению. Кровь теряет способность переносить кислород. Развивается гипоксия мозга и других тканей. При отравлении сильными окислителями, например нитритами, образуется метгемоглобин (MetHb). В этом соединении гемоглобина железо становится трехвалентным. Поэтому метгемоглобин очень слабо диссоциирующее соединение. Он не отдает кислород тканям. Все соединения гемоглобина имеют характерный спектр.. Гемоглобин образует с соляной кислотой соединение коричневого цвета - солянокислый гематин. Форма его кристаллов зависит от видовой принадлежности крови. Содержание гемоглобина определяют методом Сали. Гемометр Сали состоит из 3 пробирок. Две из них, расположенные сбоку от центральной, заполнены стандартным раствором солянокислого гематина коричневого цвета. Средняя пробирка имеет градуировку в единицах гемоглобина. В нее наливают 0,2 мл соляной кислоты. Затем мерной пипеткой набирают 20 мкл крови и выпускают ее в соляную кислоту. Перемешивают содержимое пробирки и выдерживают 5 мин. Полученный раствор солянокислого гематина разводят водой до тех пор, пока его цвет не станет таким же, как в боковых пробирках. По уровню жидкости в средней пробирке определяется содержание гемоглобина. В норме в крови мужчин содержится 132-164 г/л (13,2-16,4 г %) гемоглобина. У женщин - 115-145 г/л (11,5-14,5 г %). Количество гемоглобина снижается при кровопотерях, интоксикациях, нарушениях эритропоэза, недостатке железа, витамина В12 и т.д. Кроме этого определяют цветовой показатель.Это отношение содержания гемоглобина в крови к количеству эритроцитов. В норме его величина составляет 0,85-1,05. 100. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Исследование ее функций.Пища, попавшая в двенадцатиперстную кишку подвергается воздействию поджелудочного, кишечного соков и желчи. Поджелудочный сок вырабатывается экзокринными клетками поджелудочной железы. Это бесцветная жидкость щелочной реакции. рН=7,4 - 8,4. В течение суток выделяется 1,5 - 2,0 л сока. В состав сока входит 98,7% воды и 1,3% сухого остатка. Сухой остаток содержит:1.Минеральные вещества. Na, K, Ca,Mg, Cl Гидрокарбонат, фосфат, сульфат анионы,. Из минеральных веществ преобладает гидрокарбонат натрия. Его 1% из 1,3% сухого остатка. Он определяет щелочную реакцию сока. Это создает оптимальную среду для действия панкреатических и кишечных ферментов с рН=7 - 8.2.Простые органические вещества. Мочевина, мочевая кислота, креатинин, глюкоза. 3.Ферменты. Делятся на следующие группы: 1.Пептидазы трипсин, химотрипсин и эластаза. Они расщепляют внутренние связи белков с образованием поли- и олиго-пептидов. Экзопептидазами являются карбоксипептидазы А и В. Они отщепляют конечные аминокислотные цепи с образованием ди- трипептидов и аминокислот. Все эти протеолитические ферменты выделяются железой в неактивной форме в виде трипсиногена, химотрипсиногена, и прокарбоксипетидаз. При поступлении сока в 12-перстную кишку, трипсиноген подвергается воздействию фермента энтерокиназы. От него отщепляется белок ингибитор и трипсиноген переходит в активный трипсин. 2.Липазы. Ими являются панкреатическая липаза и фосфолипаза А. Липаза расщепляет нейтральные жиры до жирных кислот и глицерина, а фосфолипаза фосфолипиды. 3.Карбогидразы. Это ?-амилаза сока, которая расщепляет крахмал до мальтозы. 4.Нуклеазы. ДНК-аза и РНК-аза. Они гидролизуют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. В эксперименте секреторную функцию поджелудочной железы исследуют путем наложения фистулы выводного протока. В клинике с помощью дуоденального зондирования тонким зондом. Для стимуляции сокоотделения через зонд вводят 0,5% раствор соляной кислоты или секретин. Затем определяют содержание ферментов в соке. Кроме того, функцию поджелудочной железы оценивают с помощью определения панкреатических ферментов в крови и моче. Билет 2 2.Классификация рефлексов. Рефлекторная дуга. Обратная афферентация, значение ее элементов. Рефлекс-это ответная реакция организма на раздражитель с участием НС. Существуют классификации рефлексов: По способу вызывания различают безусловные рефлексы и условные рефлексы. Различают экстероцептивные рефлексы(кожа), интероцептивные рефлексы(внутр.органы) , проприоцептивные рефлексы( рецепторы мышц, сухожилий, суставов). В зависимости от уровней структуры мозга различают спинномозговые, бульварные, мезэнцефальные, диэнцефальные, кортикальные рефлекторные реакции. По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые и др. Нервная система работает по принципу отражения: стимул - ответная реакция. Для осуществления любого рефлекса необходима рефлекторная дуга и целостность всех ее звеньев. Рефлекторная дуга- это цепь нейронов, по которым проходит нервн.импульс от рецептора до рабочего органа. Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев: рецептор, воспринимающий внешние или внутренние воздействия; чувствительный (центростремительный, афферентный) нейрон,вставочный нейрон, лежащий в ЦНС, двигательный нейрон (центробежный, эфферентный), Рабочий орган.Обратная афферентация-информация от исполнительного органа в ЦНС, где происходит анализ того, что должно быть и что произошло в ответ на действие раздражителя. На основании этого анализа от центра посылаются корректирующие импульсы к органу исполнителю и к рецепторам. Впервые термин предложил Анохин 51. Лейкоциты, их виды. Функции различных видов лейкоцитов. Лейкоциты - клетки крови, содержащие ядро. У одних лейкоцитов цитоплазма содержит гранулы, - гранулоциты. У других зернистость отсутствует- агранулоциты. Выделяют три формы гранулоцитов.Эозинофилы, базофилами, нейтрофилам. Агранулоциты подразделяются на моноциты и лимфоциты. Все гранулоциты и моноциты образуются в красном костном мозге. Лимфоциты также образ. из стволовых клеток костного мозга, но размножаются в лимфоузлах, аппендиксе, селезенке, тимусе.. Общей Fx всех лейкоцитов является защита организма от инфекций. Нейтрофилы находятся в сосудистом русле 6-8 часов, а затем переходят в слизистые оболочки. Они составляют большинство гранулоцитов. Основная Fx нейтрофилов - уничтожение бактерий и токсинов. Базофилы (Б) содержатся в количестве 0-1%. Они находятся в кровеносном русле 12 часов. Крупные гранулы Б содержат гепарин и гистамин. За счет выделяемого ими гепарина ускоряется липолиз жиров в крови. На мембране базофилов имеются рецепторы, к которым присоединяются глобулины. В свою очередь с глобулинами могут связываться аллергены. В результате из базофилов выделяется гистамин. Возникает аллергическая реакция. Гистамин оказывает противовоспалит. действие. В базофилах содержится фактор активирующий тромбоциты, который стимулирует их агрегацию. Выделяя гепарин и гистамин, они предупреждают образование тромбов в мелких венах легких и печени. Эозинофилы содержатся в количестве 1-5%. Утром их меньше, вечером больше. Э обладают способностью к фагоцитозу, связыванию белковых токсинов и антибакт активностью. Моноциты наиболее крупные клетки крови. Их 2-10%. Макрофаги вырабатывают больше 100 биологически активных в-в - эритропоэтин, простагландины и лейкотриены. М фагоцитируют и уничтожают микроорганизмы, простейших паразитов, старые и поврежденные, опухолевые клетки. Кроме того, М участвуют в формировании иммунного ответа, воспаления, стимулируют регенерацию тканей.Лимфоциты составляют 20-40% всех лейкоцитов. Они делятся на Т- и В-лимфоциты. Первые дифференцируются в тимусе, вторые в различных лимфатических узлах. Т-клетки делятся на несколько групп. Т-киллеры уничтожают чужеродные белки-антигены и бактерии. Т-хелперы участвуют в реакции антиген-антитело. Т-клетки иммунологической памяти запоминают структуру антигена и распознают его. Т-амплификаторы стимулируют иммунные реакции, а Т-супрессоры тормозят образование иммуноглобулинов. В-лимфоциты составляют меньшую часть. Они вырабатывают иммуноглобулины и могут превращаться в клетки памяти.Общее количество лейкоцитов 4000-9000 в мкл крови или 4-9*109 л.↓ содержания лейкоцитов называется лейкопенией, ↑ -лейкоцитозом. Чаще всего лейкоцитоз и лейкопения возникают при различных заболеваниях. 95. Пищеварение, его значение. Функции пищеварительного тракта. Типы пищеварения в зависимости от происхождения и локализации гидролиза. Для существования организма необходимо постоянное восполнение энергетиче-ских затрат и поступление пластического материала, служащего для обновления клеток. Для этого требуется поступление из внешней среды белков, жиров, углеводов, минеральных веществ, микроэлементов, витаминов и воды. Существуют следующие разновидности пищеварения:Аутолитическое. Осуществляется ферментами, находящимися в самих пищевых продуктах. Симбионтное. Происходит с помощью симбионтных организмов (микрофлора кишечника человека расщепляет 5% клетчатки до глюкозы, у жвачных животных 70-80%). Собственное. Осуществляется специализированными органами пищеварения. Оно происходит посредством следующих механизмов:Полостное - ферментами находящимися в полости пищеварительного канала. Пристеночное - ферментами адсорбированными на мембранах клеток ЖКТКлеточное - ферментами клеток. Собственное пищеварение это процесс физико-химической переработки пищи специализированными органами, в результате которого она превращается в веще-ства, способные всасываться в пищеварительном канале и усваиваться клетками организма.Органы пищеварения выполняют следующие функции:Секреторная. Она заключается в выработке пищеварительных соков, необ-ходимых для гидролиза компонентов пищи.Моторная или двигательная. Обеспечивает механическую переработку пищи, ее перемещение по пищеварительному каналу и выведение непереваренных продуктов.Всасывательная. Служит для всасывания из ЖКТ продуктов гидролиза.Экскреторная. Благодаря ей через ЖКТ выводятся не переваренные остатки и продукты обмена веществ.Гормональная. В ЖКТ имеются клетки, которые вырабатывают местные гормоны. Они участвуют в регуляции пищеварения и других физиологических процессов Билет 3 20 Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС. Классификация нейронов, функциональные структуры нейрона. Интегративная функция нейрона. Нейроглия. ЦНС- это комплекс различных образований спинного и головного мозга, которые обеспечивают восприятие, переработку, хранение и воспроизведение информации, а также формирование адекватных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды. Структурным и функциональным элементом ЦНС являются нейроны. Это высокоспециализированные клетки организма, чрезвычайно различающиеся по своему строению и функциям. В общем плане, все нейроны имеют тело - сому и отростки - дендриты и аксоны. Их условно разделяют по структуре и функциям на следующие группы: а. Многоугольные б. Пирамидные в. Круглые г. Овальные а. Униполярные - имеющие один отросток. б. Псевдоуниполярные - от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви. в. Биполярные - 2 отростка, один дендритоподобный, другой аксон. г. Мультиполярные - имеют 1 аксон и много дендритов. а. Холинергические. б. Адренергические в. Серотонинергические г. Пептидергические и т.д. а. Афферентные или чувствительные. Служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи их в ЦНС. б. Вставочные или интернейроны, промежуточные. Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации к эфферентным нейронам. Их в ЦНС большинство. в. Эфферентные или двигательные. Формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам. а. Возбуждающие б. Тормозные. Сома нейронов покрыта многослойной мембраной, обеспечивающей проведение ПД к начальному сегменту аксона - аксонному холмику. В соме расположено ядро, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы. В рибосомах синтезируют тигроид, содержащий РНК и необходимый для синтеза белков. Особую роль играют микротрубочки и тонкие нити - нейрофиламенты. На дендритах имеются выступы для синапсов - шипики, через которые в нейрон поступает информация. По аксонам сигнал идет к другим нейронам или исполнительным органам. общими функциями нейронов ЦНС являются прием, кодирование, хранение информации и выработка нейромедиатора и интегративная функция. Кроме нейронов в ЦНС имеются клетки нейроглии. Размеры глиальных клеток меньше чем нейронов. В зависимости от размеров и количества отростков выделяют астроциты, лигодендроциты, микроглиоциты. Нейроны и глиальные клетки разделены узкой межклеточной щелью. Эти щели соединяются между собой и образуют внеклеточное пространство мозга, заполненное интерстициальной жидкостью. За счет этого пространства нейроны и глионы обеспечиваются кислородом, питательными веществами. Таким образом глионы служат опорным аппаратом ЦНС, обеспечивают обменные процессы в нейронах, поглощают избыток нейромедиаторов и продукты их распада. Второй вопрос. В последние годы установлено, что иммунокомпетентные клетки участвуют не только в иммуногенезе, но и являются регуляторами морфогенеза, течения биохимических и физиологических процессов. Так, Т-лимфоциты участвуют в регенерации тканей, а вместе с макрофагами - в регуляции эри-тропоэза и лейкопоэза. Лимфокины и монокины влияют на деятельность центральной нервной системы (в присутствии антигена они действуют на гипоталамус и изменяют поведение), сердечно-сосудистой, дыхательной и пищеварительной систем, а также на сокращение гладкой и поперечно-полосатой мускулатуры. Интерлейкины также участвуют в регуляции многих физиологических функций, вмешиваются во все процессы, происходящие в организме. Иммунная система является регулятором гомеостаза. Это обеспечивается выработкой аутоантител, которые связывают активные ферменты, факторы свертывания крови, избыток гормонов, поврежденные и отмирающие клетки. Регуляцию, осуществляемую иммунной системой, можно назвать иммунологической, или клеточно-гуморальной. С одной стороны, она является частью гуморальной регуляции, т.к. она осуществляется гуморальными посредниками, действующими через кровь. Главные гуморальные иммунологические регуляторы - интерлейкины. С другой стороны, она, как и нервная регуляция, нередко носит прицельный характер (лимфоциты, моноциты отдают гуморальный посредник непосредственно к органу-мишени). Основные клетки этой регуляции - это лимфоциты. Клеточно-гуморальная регуляция подтверждается в клинической практике. Так, иммуномодулятор тималин при различных патологических состояниях нормализует не только клеточный и гуморальный иммунитет, но и восстанавливает гемостаз, способствует нормализации специфических функций пораженных органов. Эти эффекты, вероятно, связаны с усилением синтеза цитомединов, являющихся местными регуляторами многокомпонентных систем. Значит, иммунная система - система надзора за морфогенезом, физиологическими и биохимическими процессами, назначение которой поддерживать гомеостаз, в том числе и охрану организма от чужеродных агентов, не зависимо от того, образовались они в самом организме или проникли в него из внешней среды. особенности неспецифической резистентности Микрофагалъная функция нейтрофилов формируется уже внутриутробно (по одним данным, на 20-23 неделе, а по другим - на 6-12 неделе). Позже формируется макрофагальная реакция. К рождению ребенка активность фагоцитоза достигает уровня взрослых. Однако, фагоцитоз отличается по качеству: отсутствует завершающая фаза, она формируется через 2-6 месяцев. Это обусловлено низким содержанием неферментных катионных белков. У детей раннего возраста пневмококки не подвергаются фагоцитозу, что объясняет более высокую их заболеваемость пневмонией и ее более тяжелое течение (осложнения - деструкция легких). Стафилококки и гонококки даже могут размножаться в протоплазме фагоцитов. Лишь после 5 лет жизни детей фагоцитоз качественно соответствует таковому взрослых. Лизоцим. Его содержание в сыворотке крови у новорожденных превышает уровень у взрослых. Пропердин. Его количество в момент рождения низкое, но в течение первой недели жизни быстро нарастает и держится на высоком уровне на протяжении всего детства. Интерферон. Способность к его образованию у новорожденных высокая, но в течение года она снижается и только с возрастом постепенно увеличивается, достигая уровня взрослых к 12-18 годам. Особенность возрастной динамики интерферонообразования служит одной из причин повышенной восприимчивости детей раннего возраста к вирусной инфекции и ее более тяжелого течения, особенно ОРВИ. Комплемент. Его активность у новорожденных составляет 50% от ее уровня у взрослых. Затем его содержание нарастает и с возраста 1 мес не отличается от количества у взрослых. Таким образом, гуморальный механизм неспецифической резистентности у детей почти соответствует ему у взрослых. Регуляция иммунитета На интенсивность иммунного ответа влияют нервный и гуморальный механизмы регуляции. Так, раздражение различных структур таламуса и гипоталамуса может приводить и к торможению, и усилению иммунного ответа. Симпатический отдел вегетативной нервной системы, как и адреналин, стимулирует фагоцитоз и иммунный ответ. Повышение тонуса парасимпатического отдела оказывает противоположное действие. Стресс и депрессии угнетают иммунитет, что повышает восприимчивость к различным заболеваниям и создает благоприятные условия для развития злокачественных опухолей. Гипофиз и эпифиз через пептиды-цитомедины контролируют работу тимуса. Передняя доля гипофиза влияет преимущественно на клеточный, а задняя доля - на гуморальный иммунитет. Среди гормонов большую роль играют глюкокортикоиды. Они повышают количество нейтрофилов, снижают число базофилов, эозинофилов, моноцитов и лимфоцитов. Блокируют клеточно-опосредованный иммунный ответ, угнетают функции Т-лимфоцитов, моноцитов, макрофагов, натуральных киллеров. Ингибируют синтез цитокинов макрофагами (ИЛ- 1, тумор-некротизирующего фактора-а) и Т-лимфоцитами (ИЛ-2). Взаимосвязь между эндокринной и иммунной системами обеспечивается провоспалительными цитокинами (ИЛ-1 и туморнекротизирующим фактором -сх). Они индуцируют секрецию кортикотропина, соматотропина и ти-реотропина гипофизом. Вместе с тем, туморнекротизирующий фактор-а через жидкие среды организма тормозит синтез стероидов корой надпочечников. Причем, между цитокинами и глюкокортикоидами существует обратная отрицательная связь. Повышенная секреция последних угнетает продукцию туморнекротизирующего фактора-а моноцитами, стимулированным бакте- риальным липополисахаридом. Эндогенные глюкокортикоиды защищают организм от летальных эффектов липополисахаридов. Их протективный эффект связан с ингибицией синтеза провоспалительных цитокинов. Таким образом, достигается компенсация нежелательных повреждающих эффектов этих цитокинов за счет отрицательной обратной связи, включающей стимуляцию гипофиза и надпочечников. Вопрос третий 14.9. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ В толстой кишке завершаются процессы гидролитического расщепления пищевых веществ под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой кишки, происходят интенсивное всасывание воды, сгущение химуса и образование каловых масс, в составе которых непереваренные остатки пищи и экскреты продвигаются по направлению к прямой кишке и удаляются из организма в окружающую среду. Поступление химуса из тонкой в толстую кишку определяет деятельность илеоцекаль-ного сфинктера. 14.9.1. ПЕРЕХОД КИШЕЧНОГО ХИМУСА В ТОЛСТУЮ КИШКУ Из подвздошной кишки порции химуса переходят через илеоцекальный сфинктер (бауги-ниеву заслонку) в слепую кишку. Сфинктер выполняет функцию клапана — пропускает содержимое кишечника только в одном направлении. Илеоцекальный сфинктер у человека представляет собой небольшое утолщение мышц в терминальном участке подвздошной кишки. Расслаблению сфинктера и открытию илеоцекального соединения содействуют сокращения продольных мышц тонкой и толстой кишки. Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. Его мышцы находятся в состоянии тонического напряжения, а внутриполостное давление достигает 20 мм рт.ст. Наряду с этим мышцы илеоцекального сфинктера способны ритмически сокращаться в соответствии с частотой основного электрического ритма подвздошной кишки (6—8 циклов/мин). У голодного человека сфинктер может оставаться закрытым в течение нескольких часов, на протяжении которых химус не переходит в слепую кишку. Спустя 1—4 мин после приема пищи возникают ритмические сокращения илеоцекального сфинктера. При каждом расслаблении его циркулярных мышц происходит расширение купола папиллы, и небольшое количество содержимого струйками переходит в слепую кишку. За каждые 0,5—1 мин эвакуируется около 15 мл содержимого. Раскрытие сфинктера происходит реф-лекторно: распространяющаяся перистальтическая волна по подвздошной кишке повышает в ней давление и расслабляет илеоцекаль-ный сфинктер. Сфинктер остается открытым до тех пор, пока содержимое конечного сегмента подвздошной кишки не перейдет в слепую кишку. Иногда перистальтическая волна не доходит до илеоцекального сфинктера, который при этом не раскрывается. Терминальная часть подвздошной кишки по строению и функции сходна с пилоричес-ким отделом желудка. В конечном сегменте подвздошной кишки, как и в пилорическом отделе, происходят фильтрация и выдавливание содержимого в дистально расположенный отдел. Илеоцекальный сфинктер работает согласованно с пилорическим сфинктером: их расслабление происходит одновременно. Этот феномен был назван бисфинктерным рефлексом. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус илеоцекального сфинктера и тормозит поступление содержимого тонкой кишки в слепую кишку. За сутки у здорового человека из тонкой в толстую кишку переходит 0,5—4 л химуса. 14.9.2. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ТОЛСТОЙ КИШКИ В составе кишечного химуса, поступающего в толстый кишечник, содержится мало непереваренных пищевых веществ, поскольку основная их масса расщепляется в тонкой кишке. В связи с этим лишь небольшая часть веществ, в том числе растительная клетчатка, подвергается гидролизу в толстой кишке. Гидролиз осуществляется ферментами химуса, поступившего из тонкой кишки, микроорганизмов и сока толстой кишки. Вне пищеварения отмечается периодическое отделение небольшого количества сока толстой кишки. Местное механическое раздражение слизистой оболочки увеличивает секрецию в 8—10 раз. Сок толстой кишки состоит из плотной и жидкой частей. Последняя представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 8,5—9,0), а плотная часть — слизистые комочки, содержащие отторгнутые кишечные эпителиоци-ты, лимфоидные элементы и слизь, продуцируемую бокаловидными клетками. Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Ферментовыделительный процесс в толстой кишке, так же как в тонкой, заключается в образовании и накоплении ферментов в кишечных эпителиоцитах с последующим отторжением, распадом клеток и переходом ферментов в жидкую часть сока. Ферментативная активность сока толстой кишки значительно ниже, чем в тонкой кишке, хотя спектры ферментов близки. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы, а содержание щелочной фосфатазы в 15—20 раз ниже, чем в соке тонкой кишки. В небольших количествах определяются катепси-ны, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеаза. С участием этих ферментов в проксимальной части толстой кишки осуществляется гидролиз пищевых веществ. Низкая интенсивность ферментовыделительных процессов в толстой кишке биологически целесообразна, поскольку химус, поступающий в этот отдел пищеварительного тракта, беден непереваренными продуктами. Сокоотделение в толстой кишке мало зависит от влияний, исходящих из других отделов пищеварительного тракта. Регуляция сокоотделения в толстой кишке осуществляется преимущественно местными механизмами. По мере продвижения по толстой кишке химус приобретает все более плотную консистенцию за счет деятельности бактерий и всасывания воды, в результате чего образуются каловые массы. За сутки у человека всасывается около 1 — 1,5 л воды, а при постепенном поступлении жидкости реабсорбция воды в толстой кишке может возрастать до 5 л. За сутки образуется и выводится 150— 250 г сформированного кала. При употреблении растительной пищи, содержащей грубо-волокнистые компоненты (целлюлозу, геми-целлюлозу, пектин и лигнин), его выделяется значительно больше, чем после приема смешанной или мясной пищи. 14.9.3. ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ ТОЛСТОЙ КИШКИ Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности макроорганизма. Пищеварительный тракт неравномерно заселен микроорганизмами. У взрослого здорового человека желудок является практически стерильным, что объясняется губительным воздействием на бактерии соляной кислоты. Мало содержание микроорганизмов в верхних отделах тонкой кишки. Моторика пищеварительного тракта, обеспечивая транспорт микроорганизмов в составе химуса в дисталь-ном направлении, тем самым поддерживает проксимодистальный градиент заселенности кишечника бактериями, а деятельность илео-цекального сфинктера предотвращает поступление микроорганизмов из толстой в тонкую кишку. Состав, количество и свойства микроорганизмов в пищеварительном тракте зависят от эндогенных и экзогенных факторов. К эндогенным факторам относят влияния слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, его секреторной и моторной деятельности, самих микроорганизмов, к экзогенным — характер питания, воздействия внешней среды, прием антибактериальных препаратов. Экзогенные факторы могут оказывать как прямые, так и опосредованные влияния на кишечную микрофлору, изменяя моторную и секреторную деятельность пищеварительного тракта. Численность микробов существенно возрастает в дистальных частях тонкой кишки, достигая в подвздошной кишке 106/мл. Основным местом обитания микроорганизмов является толстая кишка, где их содержание составляет 10"—10|2/мл. Максимальное число бактерий находится в фекалиях (до 1013 на 1 г), где на их долю приходится до 30—50 % сухого вещества. Таким образом, у взрослого здорового человека существует возрастающий проксимодистальный градиент заселенности желудочно-кишечного тракта микроорганизмами. У новорожденного содержимое толстой кишки стерильно. В течение нескольких месяцев жизни этот отдел пищеварительного тракта заселяется микрофлорой. Преобладающими микробами в толстой кишке взрослого человека являются бесспоровые обли-гатно анаэробные палочки Bifidum bacterium и Bacteroides, которые составляют около 90% всей микрофлоры. Остальные 10 % — это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы. Нормальная микрофлора — эубиоз — выполняет ряд важнейших для макроорганизма функций. • Исключительно важным является ее участие в формировании иммунобиологической реактивности организма. Эубиоз предохраняет макроорганизм от внедрения и размножения в нем патогенных микробов. Облигатная микрофлора обладает выраженной антагонистической активностью по отношению к патогенным бактериям. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях (дизентерия, брюшной тиф, колиты) или в результате длительного введения в организм антибактериальных препаратов (антибиотиков) вызывает подавление антагонистической функции и приводит к бурному размножению в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов. Облигатная кишечная микрофлора действует как постоянный стимул, обусловливающий выработку естественного иммунитета. Животные, выращенные в стерильных условиях, более восприимчивы к инфекции. • Кишечная микрофлора синтезирует витамины К и группы В (В], В6, В]2), которые всасываются в толстой кишке и частично усваиваются организмом. • Микрофлора толстой кишки продуцирует биологически активные вещества, оказывающие влияние на тонус кишечной стенки и всасывание воды и аминокислот. У крыс, выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели. • Ферменты бактерий толстой кишки расщепляют не переваренные амилазами в тонкой кишке растительные волокна — целлюлозу, гемицеллюлозу, пектины и лигни-ны. В частности, у человека в толстой кишке бактериями расщепляется до 40 % целлюлозы, а образующиеся продукты гидролиза всасываются и используются организмом. • Микроорганизмы расщепляют (разлагают) содержащиеся в толстой кишке в незначительном количестве пищевые вещества, сбраживают углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислот), а также алкоголя. Конечными продуктами гнилостного бактериального разложения белков являются токсичные вещества (индол, скатол, фенол, крезол), которые обезвреживаются печенью, и биологически активные вещества — амины (гиста-мин, тирамин), а также водород, сернистый газ и метан. В результате брожения в кишечнике создается кислая среда, препятствующая гниению. Нарушение равновесия между этими процессами может приводить к нарушениям пищеварения. ' Микроорганизмы толстой кишки принимают участие в обмене белков, фосфоли-пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина. • Пищеварительные соки, выполнив свою роль, частично разрушаются и реабсорби-руются в тонкой кишке, а частично поступают с химусом в толстую кишку, где подвергаются действию микрофлоры. Здесь микроорганизмы инактивируют ферменты пищеварительных секретов. Процессам расщепления подвергаются также парные желчные кислоты (гликохолиевая и тауро-холиевая), о чем свидетельствует наличие свободных желчных кислот в кале. Билет 4 |