физиология. 1. Раздражимость и возбудимость. Виды возбудимых тканей и их свойства. Общие и специфические
 Скачать 1.33 Mb.
|
|
Реабсорбция увеличивается при • снижении кровяного давления , • сужении резистивных сосудов , • кровопотере Фильтрация повышается также при снижении онкотического давления плазмы (например, при гипопротеинемии ) или при накоплении осмотически активных веществ в интерстициальной жидкости . Выход жидкости в интерстициальное пространство увеличивается при повышении проницаемости капилляров, которое может быть обусловлено действием кининов , гистамина и подобных ему веществ и других агентов, выделяющихся при аллергических реакциях , воспалении , ожогах и т.д. Если в результате недостаточной реабсорбции в капиллярах тканевая жидкость начинает накапливаться, то она быстрее удаляется по лимфатическим сосудам. Поскольку при этом из интерстициального пространства выводятся белки, онкотическое давление в нем падает, а это приводит к угнетению выхода воды в ткани и тем самым способствует поддержанию равновесия между внутрисосудистым и интерстициальным объемами жидкости . 63. Строение и функции лимфатической системы. Механизмы образования и оттока лимфы. Лимфатическая система тесно связана с сердечно-сосудистой и дополняет ее. Лимфатическая система транспортирует тканевую жидкость и белки из межтканевого пространства через подключичные вены в кровь. Жидкость, циркулирующая в лимфатических сосудах, называется лимфой. Система также переносит жиры из тонкой кишки в кровь, что играет немаловажную роль в защитной системе организма от инфекций. В структуру лимфатической системы входят: » лимфатические капилляры, сосуды и стволы: трубки, по которым течет жидкость; » лимфатические узлы: образования, расположенные по всему телу; » лимфатические органы: селезенка, тимус (вилочковая железа) и миндалины; » лимфатические протоки: различают два протока — правый лимфатический проток и грудной проток, которые впадают в правые и левые подключичные вены соответственно; » лимфа: жидкость, которая циркулирует по сосудам. Функции лимфатической системы. 1. Лимфатическая система уносит тканевую жидкость из межклеточного пространства. 2. Она переносит эту жидкость и белки к подключичным венам и возвращает в кровь. 3. Переносит жиры из тонкой кишки в кровь. 4. Вырабатывает лимфоциты, которые защищают организм от инфекций и болезней. 5. В лимфатических узлах отфильтровываются и удаляются инородные вещества и отработанные продукты. Лимфа образуется из тканевой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания фильтрации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров Лимфа образуется путем фильтрации тканевой жидкости через стенку лимфа капилляров. В лимфосистеме циркулирует около 2 литров лимфы. 61. Артериальный пульс, его происхождение и клинико-физиологические характеристики. Сфигмография, анализ сфигмограммы. Скорость распространения пульсовой волны. Артериальным пульсом называют ритмичные колебания стенки артерии ,обусловленные повышением давления в период систолы .Пульсовая волна ,обусловлена волной повышения давления ,возникающей в аорте в момент изгнания крови из желудочков .В это время давление в аорте повышается и стенки ее растягиваются .Волна повышенного давления и вызванные этим растяжением колебания сосудистой стенки распространяются от аорты до артериол и капилляров ,где пульсовая волна гаснет. Скорость распространения пульсовой волны не зависит от скорости движения крови Сфигмографи́я - метод исследования гемодинамики и диагностики некоторых форм патологии сердечно- сосудистой системы, основанный на графической регистрации пульсовых колебаний стенки кровеносного сосуда. Диагностика Сфигмография позволяет определить: • Определение проходимости периферических сосудов; • Свойства пульса: частоту, ритмичность, наполнение, напряжение, высоту; • Повышение или понижение артериального давления, относительно нормального уровня; • Понижение сосудистого сопротивления; • Скорость распространения пульсовой волны — показатель жёсткости артерий и возможного их поражения атеросклерозом. • Аортальный порок сердца. • Ударный объём сердца по методу Вецлера—Бегера или Бремзеля-Ранке. В зависимости от частоты, различают пульс: · умеренной частоты — 60-90 уд./мин; · редкий (pulsus bradis) — менее 60 уд./мин(брадикардия) · частый (pulsus tachis) — более 90 уд./мин.(тахикардия) Ритмичность пульса — величина, характеризующая интервалы между следующими друг за другом пульсовыми волнами. По этому показателю различают: · ритмичный пульс (pulsus regularis) — если интервалы между пульсовыми волнами одинаковы; · аритмичный пульс (pulsus irregularis) — если они различны. Наполнение пульса — объем крови в артерии на высоте пульсовой волны. Различают: · пульс умеренного наполнения; · полный пульс (pulsus plenus) — наполнение пульса сверх нормы; · пустой пульс (pulsus vacuus) — плохо пальпируемый; · нитевидный пульс (pulsus filliformis) — едва ощутимый. Напряжение пульса характеризуется силой, которую нужно приложить для полного пережатия артерии. Различают: · пульс умеренного напряжения; · твёрдый пульс (pulsus tardus); · мягкий пульс (pulsus mollis) Высота пульса — амплитуда колебаний стенки артерий, определяемая на основе суммарной оценки напряжения и наполнения пульса. Различают: · пульс умеренной высоты; · большой пульс (pulsus magnus) — высокая амплитуда; · малый пульс (pulsus parvus) — низкая амплитуда. · Форма (скорость) пульса — скорость изменения объёма артерии. • пульс умеренной формы; • скорый пульс; • медленный пульс 62. Структурно-функциональная характеристика компонентов микроциркуляторного русла. Механизмы транскапиллярного обмена жидкости и различных веществ между кровью и тканями. Фильтрация и реабсорбция жидкости в капиллярах. Микроциркуляторное русло включает в себя следующие компоненты: • артериолы; • прекапилляры; • капилляры; • посткапилляры; • венулы; • артериоло-венулярные анастомозы. Функции микроциркуляторного русла состоят в следующем: • трофическая и дыхательная функции, так как обменная поверхность капилляров и венул составляет 1000 м 2 , или 1,5 м 2 на 100 г ткани; • депонирующая функция, так как в сосудах микроциркуляторного русла в состоянии покоя депонируется значительная часть крови, которая во время физической работы включается в кровоток; • дренажная функция, так как микроциркуляторное русло собирает кровь из приносящих артерий и распределяет ее по органу; • регуляция кровотока в органе, эту функцию выполняют артериолы благодаря наличию в них сфинктеров; • транспортная функция, то есть транспорт крови. В микроциркуляторном русле различают три звена: • артериальное (артериолы прекапилляры); • капиллярное; • венозное (посткапилляры, собирательные и мышечные венулы). Артериолы имеют диаметр 50-100 мкм. В их строении сохраняются три оболочки, но они выражены слабее, чем в артериях. В области отхождения от артериолы капилляра находится гладкомышечный сфинктер, который регулирует кровоток. Этот участок называется прекапилляром. Капилляры — это самые мелкие сосуды, они различаются по размерам на: • узкий тип 4-7 мкм; • обычный или соматический тип 7-11 мкм; • синусоидный тип 20-30 мкм; • лакунарный тип 50-70 мкм. В их строении прослеживается слоистый принцип. Внутренний слой образован эндотелием. Эндотелиальный слой капилляра — аналог внутренней оболочки. Он лежит на базальной мембране, которая вначале расщепляется на два листка, а затем соединяется. В результате образуется полость, в которой лежат клетки перициты. На этих клетках на этих клетках заканчиваются вегетативные нервные окончания, под регулирующим действием которых клетки могут накапливать воду, увеличиваться в размере и закрывать просвет капилляра. При удалении из клеток воды они уменьшаются в размерах, и просвет капилляров открывается. Функции перицитов: • изменение просвета капилляров; • источник гладкомышечных клеток; • контроль пролиферации эндотелиальных клеток при регенерации капилляра; • синтез компонентов базальной мембраны; • фагоцитарная функция. Базальная мембрана с перицитами — аналог средней оболочки. Снаружи от нее находится тонкий слой основного вещества с адвентициальными клетками, играющими роль камбия для рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Для капилляров характерна органная специфичность, в связи с чем выделяют три типа капилляров: • капилляры соматического типа или непрерывные, они находятся в коже, мышцах, головном мозге, спинном мозге. Для них характерен непрерывный эндотелий и непрерывная базальная мембрана; • капилляры фенестрированного или висцерального типа (локализация — внутренние органы и эндокринные железы). Для них характерно наличие в эндотелии сужений — фенестр и непрерывной базальной мембраны; • капилляры прерывистого или синусоидного типа (красный костный мозг, селезенка, печень). В эндотелии этих капилляров имеются истинные отверстия, есть они и в базальной мембране, которая может вообще отсутствовать. Иногда к капиллярам относят лакуны — крупные сосуды со строением стенки как в капилляре (пещеристые тела полового члена). Венулы делятся на: • посткапиллярные; • собирательные; • мышечные. Посткапиллярные венулы образуются в результате слияния нескольких капилляров, имеют такое же строение, как и капилляр, но больший диаметр (12-30 мкм) и большое количество перицитов. В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм), которые образуются при слиянии нескольких посткапиллярных венул, уже имеются две выраженные оболочки: внутренняя (эндотелиальный и подэндотелиальный слои) и наружная — рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Гладкие миоциты появляются только в крупных венулах, достигающих диаметра 50 мкм. Эти венулы называются мышечными и имеют диаметр до 100 мкм. Гладкие миоциты в них, однако, не имеют строгой ориентации и формируют один слой. Артериоло-венулярные анастомозы или шунты — это вид сосудов микроциркуляторного русла, по которым кровь из артериол попадает в венулы, минуя капилляры. Это необходимо, например, в коже для терморегуляции. Все артериоло-венулярные анастомозы делятся на два типа: • истинные — простые и сложные; • атипичные анастомозы или полушунты. В простых анастомозах отсутствуют сократительные элементы, и кровоток в них регулируется за счет сфинктера, расположенного в артериолах в месте отхождения анастомоза. В сложных анастомозах в стенке есть элементы, регулирующие их просвет и интенсивность кровотока через анастомоз. Сложные анастомозы делятся на анастомозы гломусного типа и анастомозы типа замыкающих артерий. В анастомозах типа замыкающих артерий во внутренней оболочке имеются скопления расположенных продольно гладких миоцитов. Их сокращение приводит к выпячиванию стенки в виде подушки в просвет анастомоза и закрытию его. В анастомозах типа гломуса (клубочек) в стенке есть скопление эпителиоидных Е-клеток (имеют вид эпителия), способных насасывать воду, увеличиваться в размерах и закрывать просвет анастомоза. При отдаче воды клетки уменьшаются в размерах, и просвет открывается. В полушунтах в стенке отсутствуют сократительные элементы, ширина их просвета не регулируется. В них может забрасываться венозная кровь из венул, поэтому в полушунтах, в отличии от шунтов, течет смешанная кровь. Анастомозы выполняют функцию перераспределения крови, регуляции артериального давления. Транскапиллярный обмен — обмен веществ между кровью капилляров и органами, тканями. В капиллярах благоприятные условия: • медленное движение крови; • различное давление в артериальном и венозном отделах капиллярах; • проницаемость сосудистой стенки. Транскапиллярный обмен осуществляется за счёт: • диффузии; • фильтрации; • активного транспорта; • пиноцитоза. Диффузия — пассивный транспорт веществ через стенку по градиенту концентрации; ионы, минеральные вещества, вещества растворимые в воде. В капиллярах 2-х сторонняя диффузия. Облегчённая диффузия — образуется комплекс с молекулой-перносчиком и осуществляется диффузия по коэфициэнту концентрации этих комплексов. Диффузией обладает СО2 и О2. Они растворяются в липидах и затем диффундируют по всей поверхности стенок капилляров. Газовый состав крови, после прохождения через капилляры, меняется в 30-40 раз. Фильтрация — пассивный транспорт, осуществляемый за счёт разности давлений. Таким образом, происходит движение воды и растворённых в ней веществ. В процессе фильтрации участвуют 4 силы. • Гидростатическое давление крови — способствует фильтрации (Р г/кр). • Гидростатическое давление межтканевой жидкости — препятствует фильтрации. (Р г/межтк. ж). • Онкотическое давление крови — создаётся белками крови, которые удерживают жидкую часть крови в сосудах — препятствуют фильтрации. (Р омк/кр). Активный транспорт — с помощью мелких переносчиков, с затратой энергии. Таким образом, транспортируются отдельные аминокислоты, углеводы и др. вещества. Активный транспорт часто связан с транспортом Na+. Т. е. вещество образует комплекс с молекулой переносчиком Na+. Пиноцитоз — микровезикулярный транспорт. Внутри эндотелиоцитов есть везикулы, которые захватывают вещество у наружной поверхности клетки и транспортируют их к внутренней поверхности. В некоторых эндотелиоцитах микровезикулы выстраиваются, образуя микроканал, по которым осуществляется транспорт. Таким образом, транспортируются отдельные белки. Факторы влияющие на транскапиллярный обмен. • Проницаемость стенки капилляра. • Разность концентрации различных веществ. • Наличие веществ-переносчиков. Под действием гидростатического давления в капиллярах и онкотического давления тканевой жидкости жидкость выходит из капилляра в ткани, а под действием гидростатического давления в тканевой жидкости и онкотического давления плазмы в капилляре - наоборот. Коэффициент фильтрации соответствует проницаемости капиллярной стенки для изотонических растворов. Фильтрация возрастает при • общем увеличении кровяного давления , • при расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности , • при перходе в вертикальное положение, • при увеличении объема крови вследствие вливаний различных растворов, • при повышении венозного давления (например, при сердечной недостаточности ). Реабсорбция увеличивается при • снижении кровяного давления , • сужении резистивных сосудов , • кровопотере Фильтрация повышается также при снижении онкотического давления плазмы (например, при гипопротеинемии ) или при накоплении осмотически активных веществ в интерстициальной жидкости . Выход жидкости в интерстициальное пространство увеличивается при повышении проницаемости капилляров, которое может быть обусловлено действием кининов , гистамина и подобных ему веществ и других агентов, выделяющихся при аллергических реакциях , воспалении , ожогах и т.д. Если в результате недостаточной реабсорбции в капиллярах тканевая жидкость начинает накапливаться, то она быстрее удаляется по лимфатическим сосудам. Поскольку при этом из интерстициального пространства выводятся белки, онкотическое давление в нем падает, а это приводит к угнетению выхода воды в ткани и тем самым способствует поддержанию равновесия между внутрисосудистым и интерстициальным объемами жидкости . 63. Строение и функции лимфатической системы. Механизмы образования и оттока лимфы. Лимфатическая система тесно связана с сердечно-сосудистой и дополняет ее. Лимфатическая система транспортирует тканевую жидкость и белки из межтканевого пространства через подключичные вены в кровь. Жидкость, циркулирующая в лимфатических сосудах, называется лимфой. Система также переносит жиры из тонкой кишки в кровь, что играет немаловажную роль в защитной системе организма от инфекций. В структуру лимфатической системы входят: » лимфатические капилляры, сосуды и стволы: трубки, по которым течет жидкость; » лимфатические узлы: образования, расположенные по всему телу; » лимфатические органы: селезенка, тимус (вилочковая железа) и миндалины; » лимфатические протоки: различают два протока — правый лимфатический проток и грудной проток, которые впадают в правые и левые подключичные вены соответственно; » лимфа: жидкость, которая циркулирует по сосудам. Функции лимфатической системы. 1. Лимфатическая система уносит тканевую жидкость из межклеточного пространства. 2. Она переносит эту жидкость и белки к подключичным венам и возвращает в кровь. 3. Переносит жиры из тонкой кишки в кровь. 4. Вырабатывает лимфоциты, которые защищают организм от инфекций и болезней. 5. В лимфатических узлах отфильтровываются и удаляются инородные вещества и отработанные продукты. Лимфа образуется из тканевой (интерстициальной) жидкости, накапливающейся в межклеточном пространстве в результате преобладания фильтрации жидкости над реабсорбцией через стенку кровеносных капилляров Лимфа образуется путем фильтрации тканевой жидкости через стенку лимфа капилляров. В лимфосистеме циркулирует около 2 литров лимфы. 64. Современные представления о локализации и строении сосудодвигательного (вазомоторного) центра, его афферентные и эфферентные связи. Важнейшие рефлексогенные зоны (каротидные клубочки, аортальные тельца). Сосудодвигательный центр — совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и осуществляющих регуляцию сосудистого тонуса. В составе ЦНС есть следующие уровни: 1. спинальный; 2. бульбарный; 3. гипоталамический; 4. корковый. Роль спинного мозга в регуляции сосудистого тонуса Спинной мозг играет определенную роль в регуляции сосудистого тонуса. Нейроны, регулирующие сосудистый тонус: ядра симпатических и парасимпатических нервов, иннервирующих сосуды. Спинальный уровень сосудодвигательного центра открыт в 1870 г. Овсянниковым. Он перерезал центральную нервную систему на различных уровнях и обнаружил, что у спинального животного после удаления головного мозга снижается давление (АД) крови, но затем постепенно восстанавливается, хотя не до исходного уровня, и поддерживается на постоянном уровне. Спинной уровень сосудодвигательного центра не имеет большого самостоятельного значения, он передаёт импульсы от выше лежащих отделов сосудодвигательного центра. Роль продолговатого мозга в регуляции сосудистого тонуса Продолговатый мозг также играет определенную роль в регуляции сосудистого тонуса. Бульбарный отдел сосудодвигательного центра открыли: Овсянников и Дитегар (1871-1872 гг.). У бульбарного животного давление почти не меняется, т. о. в продолговатом мозге расположен основной центр, регулирующий сосудистый тонус. Рэнсон и Александер. Точечное раздражение продолговатого мозга, обнаружили, что в бульбарном отделе сосудодвигательного центра есть прессорные и депрессорные зоны. Прессорная зона в ростральном отделе, депрессорная зона - в каудальном отделе. Сергиевский, Вальдиан. Современные взгляды: бульбарный отдел сосудодвигательного центра расположен на уровне нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга. В составе бульбарного отдела сосудодвигательного центра есть прессорные и депрессорные нейроны. Они расположены диффузно, но в ростральном отделе больше прессорных нейронов, а в каудальном - депрессорных. В составе бульбарного отдела сосудодвигательного центра есть кардиоингибирующие нейроны. Прессорных нейронов больше, чем депрессорных. Т. о. при возбуждении сосудодвигательного центра - сосудосуживающий эффект. В бульбарном отделе сосудодвигательного центра 2 зоны: латеральная и медиальная. Латеральная зона состоит из мелких нейронов, выполняющих, в основном, афферентную функцию: получает импульсы от рецепторов сосудов сердца, внутренних органов, экстерорецепторов. Не вызывают ответной реакции, а передают импульсы на нейроны медиальной зоны. Медиальная зона состоит из крупных нейронов, выполняющих эфферентную функцию. Они не имеют прямых контактов с рецепторами, а получают импульсы от латеральной зоны и передают импульсы в спинальный отдел сосдудодвигательного центра. Гипоталамический уровень регуляции сосудистого тонуса Рассмотрим гипоталамический уровень сосудодвигательного центра. При возбуждении передних групп ядер гипоталамуса активируется парасимпатическая нервная система - понижение тонуса. Раздражение задних ядер даёт, в основном, сосудосуживающий эфект. Особенности гипоталамической регуляции: осуществляется как компонент терморегуляции; просвет сосудов изменяется в соответствии с изменениями t окружающей среды. Гипоталамический отдел сосудодвигательного центра обеспечивает применение окраски кожи при эмоциональных реакциях. Гипоталамический отдел сосудодвигательного центра тесно связан с бульбарным и корковым отделами сосудодвигательного центра. Корковый отдел сосудодвигательного центра Методы изучения роли коркового отдела сосудодвигательного центра. Метод раздражения: обнаружено, что раздражённые отделы коры головного мозга при возбуждении меняют сосудистый тонус. Эффект зависит от силы и наиболее выражен при раздражении передней центральной извилины, лобной и височной зоны коры головного мозга. Метод условного рефлекса: обнаружено, что кора головного мозга обеспечивает выработку условных рефлексов и на расширение и на сужение сосудов. Метроном > адреналин > сужение сосудов кожи. Метроном > физраствор > сужение сосудов кожи. Условные рефлексы быстрее вырабатываются на сужение, чем на расширение. За счёт коркового отдела сосдудодвигательного центра происходит приспособление сосудистой реакции к изменению условий окружающей среды. Регуляция активности нейронов сосудодвигательного центра Нейроны бульбарного отдела сосудодвигательного центра находятся в состоянии тонического возбуждения. Таким образом, они постоянно посылают на периферию нервные импульсы, обеспечивая поддержку гладких мышц сосудистых стенок. Нейроны бульбарного отдела сосудодвигательного центра постоянно получают импульсы от различных рецепторов. Рецепторы рефлексогенных зон сосудистой системы: а) зона каротидных синусов; б) зона дуги аорты; в) коронарные сосуды; г) сосуды малого круга кровообращения. Импульсы сосудодвигательного центра поступают в основном при возбуждении механо- и хеморецепторов Рецепторы сердца: а) правое предсердие - зона полых вен; б) перикард. Интерорецепторы. Экстерорецепторы. На нейроны бульбарного отдела сосудодвигательного центра действуют различные гуморальные факторы (метаболиты и др.). Значение сосудодвигательного центра. • • Регулирует тонус сосудов. • • Распределяет кровь в организме. • • Регулирует кровяное давление. • • Участвует в терморегуляции. • • Обеспечивает эмоциональные реакции. Каротидные тельца, которые располагаются в области бифуркации общей сонной артерии, являются хеморецепторами, чувствительными к концентрациям углекислого газа и кислорода в крови. Эти структуры богато кровоснабжаются фенестрированными капиллярами, которые окружают клетки I и II типов. Клетки II типа являются поддерживающими, тогда как клетки I типа содержат многочисленные пузырьки с плотным центром, которые накапливают дофамин, серотонин и адреналин. Большая часть нервов каротидного тельца содержат афферентные волокна (проводят импульсы в центральную нервную систему). Каротидные тельца чувствительны к низкому парциальному давлению кислорода, высокой концентрации углекислого газа и низким значениями рН артериальной крови. Вопрос о том, являются ли афферентные нервные окончания или клетки I типа главными хеморецепторными элементами, остается противоречивым. Аортальные тельца, расположенные в дуге аорты, сходны по структуре с каротидными тельцами и, как предполагают, выполняют аналогичную функцию. 65. Гуморальная регуляция кровообращения. Сосудосуживающие и сосудорасширяющие эндогенные вещества. Механизмы функционирования ренин-ангиотензин-альдостероновой системаы. Функции ангиотензина II. Гуморальная регуляция основана на поступлении в жидкие среды организма биологически активных веществ, таких как гормоны и ионы. Некоторые из этих веществ секретируются специальными железами и разносятся кровью по всему организму. Другие образуются в ограниченных участках тканей и вызывают местные изменения кровообращения. Наиболее важными гуморальными факторами, участвующими в регуляции кровообращения, являются следующие. Адреналин и норадреналин. Норадреналин обладает мощным сосудосуживающим действием; адреналин оказывает менее выраженное сосудосуживающее действие, а в некоторых тканях вызывает даже умеренное расширение сосудов. (Например, специфическим влиянием адреналина является расширение коронарных артерий при усилении сердечной деятельности.) В состоянии стресса или физической нагрузки, когда возбуждаются симпатические нервные центры, из окончаний симпатических нервов в различных органах и тканях выделяется норадреналин, который стимулирует сердечную деятельность и вызывает сужение вен и артериол. Кроме того, под влиянием симпатических нерbob мозговое вещество надпочечников секретирует в кровь адреналин и норадреналин. Эти гормоны поступают ко всем органам и тканям, где оказывают в основном такое же влияние, как и прямая симпатическая стимуляция. Таким образом, над функциями сердечно-сосудистой Ренин образуется в виде г роренина и секретируется в юкстагломерулярном аппарате (ЮГА) (от латинских слов juxta — около, glomerulus — клубочек) почек миоэпителиоидными клетками приносящей артериолы клубочка, получившими название юкстагломерулярных (ЮГК). Структура ЮГА приведена на рис. 6.27. В ЮГА кроме ЮГК также входит прилегающая к приносящим артериолам часть дистального канальца нефрона, многослойный эпителий которого образует здесь плотное пятно — macula densa. Секреция ренина в ЮГК регулируется четырьмя основными влияниями. Во-первых, величиной давления крови в приносящей артериоле, т. е. степенью ее растяжения. Снижение растяжения активирует, а увеличение — подавляет секрецию ренина. Во-вторых, регуляция секреции ренина зависит от концентрации натрия в мочедистального канальца, которая воспринимается macula densa — своеобразным Na-рецептором. Чем больше натрия оказывается в моче дистального канальца, тем выше уровень секреции ренина. В-третьих, секреция ренина регулируется симпатическими нервами, ветви которых заканчиваются на ЮГК, медиатор норадреналин через бета-адре-норецепторы стимулирует секрецию ренина. В-четвертых, регуляция секреции ренина осуществляется по механизму отрицательной обратной связи, включаемой уровнем в крови других компонентов системы — ангиотен-зина и альдостерона, а также их эффектами — содержанием в крови натрия, калия, артериальным давлением, концентрацией простагландинов в почке, образующихся под влиянием ангиотензина. Кроме почек образование ренина происходит в эндотелии кровеносных сосудов многих тканей, миокарде, головном мозге, слюнных железах, клубочковой зоне коры надпочечников. Секретированный в кровь ренин вызывает расщепление альфа-глобулина плазмы крови — ангиотензиногена, образующегося в печени. При этом в крови образуется (рис. 6.1-8) малоактивный декапептид ангиотензин-I, который в сосудах почек, легких и других тканей подвергается действию превращающего фермента (карбоксикатепсин, кининаза-2), отщепляющего от ангиотензина-1 две аминокислоты. Образующийся октапептид ангиотензин-II обладает большим числом различных физиологических эффектов, в том числе стимуляцией клубочковой зоны коры надпочечников, секретирующей альдостерон, что и дало основание называть эту систему ренин- ангиотензин-альдостероновой. Ангиотензин-II, кроме стимуляции продукции альдостерона, обладает следующими эффектами: • вызывает сужение артериальных сосудов, • активирует симпатическую нервную систему как на уровне центров, так и способствуя синтезу и освобождению норадреналина в синапсах, • повышает сократимость миокарда, • увеличивает реабсорбцию натрия и ослабляет клубочковую фильтрацию в почках, • способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения. Таким образом, ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-солевого обмена и поведения. |