1. Возбудимость и возбуждение Возбудимость
 Скачать 0.7 Mb.
|
|
РЕЦЕПТОРЫ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ Поступившие в рот горькие, соленые, кислые и сладкие вещества производят раздражение вкусовых рецепторов (окончаний чувствительных нервов), расположенных в различных зонах слизистой языка. Кроме того, в слизистой ротовой полости имеются н ервные окончания, воспринимающие температурные и механические раздражения. Возникающие при раздражении рецепторов слизистой рта нервные импульсы передаются по центростремительным, афферентным нервам (тройничному, лицевому и языкоглоточному) в центральную нервную систему, вплоть до коры больших полушарий головного мозга, где возникает ощущение того или иного вкусового качества поступившего в рот вещества (горького, соленого, сладкого пли кислого). Из нейтральной нервной системы импульсы по центробежным, эфферентным нервам направляются к мышцам и слюнным железам и возникают жевательные, сосательные движения и выделение слюны. Весь этот процесс является сложным рефлекторным актом. В результате ощущения, возникшего в связи с тем или иным вкусовым качеством веществ, последние или выбрасываются изо рта наружу — отвергаемые (непищевые) вещества, или подвергаются механической и химической обработке — пищевые (съедобные) вещества. Пища находится в ротовой полости сравнительно короткое время (10—25 с), тем не менее достаточное для того, чтобы она могла быть размельчена и смочена слюной, для формирования пищевого комка, т. е. подготовлена к проглатыванию. Пищеварение во рту сводится главным образом к механической обработке пищи. Химическое же воздействие слюны на пищевые вещества (углеводы) весьма ничтожно из-за непродолжительного пребывания пищевой массы в ротовой полости. Однако переваривающее действие слюны, поступившей вместе с пищевым комком в желудок, продолжается еще в течение некоторого времени, т. е. до тех пор, пока не наступит кислая реакция. Следует подчеркнуть, что хотя химическое расщепление веществ во рту и весьма незначительное, однако и все связанное с приемом пищи — вид, запах, обстановка, звуки, жевание, раздражение вкусовых рецепторов языка, механических и термических рецепторов слизистой полости рта, глотки и др .— имеет большое значение для последующего хода пищеварительного процесса, так как акт еды — мощный рефлекторный возбудитель деятельности секреторных клеток желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки и печени, а также гладкой мускулатуры пищеварительного тракта. Периодонто-мускулярный рефлекс осуществляется во время жевания при помощи естественных зубов, когда сила сокращения жевательной мускулатуры регулируется степенью чувствительности рецепторов периодонта . Гингиво-мускулярный рефлекс осуществляется при потере зубов, когда сила сокращения жевательной мускулатуры регулируется рецепторами слизистой десен и альвеолярных гребней. Миостатический рефлекс осуществляется при функциональных состояниях, связанных с растяжением жевательной мускулатуры, начало ему дают импульсы от проприорецепторов жевательных мышц и их сухожилий. 13.Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС. Нейрон – структурно-функциональная единица ЦНС. Важнейшая функция ЦНС – интегративная, которая сводится к соподчинению и объединению всех функциональных систем, элементов организма в целостную систему обладающей определенной направленностью действия обеспечивающую приспособление организма к факторам среды. Нейрон состоит из тела, дендритов, аксона. Участок аксона не покрытый миелиновой оболочкой (аксонный холмик). Тело нейрона и его дендриты покрыты многочисленными синапсами. Функции нейрона. Прием сигналов , которые поступают по синапсам из внешней и внутренней среды (афферентные) Переработка афферентной информации . Формирование и передача эфферентной информации другими нейронами. В зависимости от эффекта вставочные нейроны подразделяются на:-возбуждающие – оказывают возбуждающее влияние на эфферентные нейроны;-тормозные – оказывают тормозное влияние на эфферентные нейроны. Механизм возбуждения нейрона. Аксодендритное – возбуждение с аксона поступает на тело нейрона. Ортодронный способ – возбуждение через синапсы тела или дендритов. При микроскопической регистрации этих способов есть различия: В первом случае возбуждение идет с аксона на нейрон, во втором медиатор медиатор взаимодействует с мембраной вызывает ВПСП, а затем ПД. Синапсы на нейроне и в мышце имеют одинаковые механизмы, но принципиальные различия: 1. В мышцах медиатор АЦХ, который расщепляется холинэстаразой. В ЦНС есть с АЦХ, и с другими медиаторами: норадреналин, серотонин, дофамин, глицин, ГАМК, глютаминовая кислота, эндорфины, Н-кефалины. Принцип Дейла: в окончаниях аксона одного нейрона вырабатывается один и тот же медиатор. 2. Постсинаптическая мембрана мышечного волокна хемовозбудима (деполяризация, локальные токи) которые вызывают деполяризацию соседних участков. В нейроне мембрана электровозбудима и обладает различной возбудимостью в различных участках сомы. По расположению синапсов различают: аксодендритныеаксосоматическиеаксоаксональные В зависимости от расположения порог возбудимости разный, например: в области 1 и 2 – 20-30 м/Вт, а в области 3 – 5-10 м/Вт, самый возбудимый участок нейрона. В этой связи возбуждение поступает по разным синапсам оказывают разный возбуждающий эффект не нейрон. Однако: возбуждение всегда первоначально возникает ваксоном холмике генераторном пункте нейрона, а затем распределяется по всей мембране нейрона и на его сому и аксон. 3. Возбуждение поступает к нейрону вызывают деполяризацию (ВПСП) в постсинаптической мембране. ВПСП электротонически распределяются на все участки тела нейрона возникают локальные токи охватывающие все участки мембраны нейрона. В результате возбуждение возникает в самой возбудимой части, начало сегмента – это генераторный пункт нейрона – тримерная зона, затем ПД распределяется на периферию по аксону, телу, дендритам. С учетом того, что ПД генерируется в начальном сегменте, оказалось, что разные синапсы, на разном состоянии от генераторного пункта с разной интенсивностью возбуждают нейрон. Чем ближе синапс к начальному сегменту, тем он эффективней. Их делят на генераторные (аксосоматические) вблизи начального сегмента. Интеграторные в области дендритов. Если возбуждение идет по генераторным синапсам, то нейрон возбуждается от одного или малого количества ПД. Если по инетеграторным синапсам, то нужна одномоментная стимуляция многих синапсов. ТОРМОЖЕНИЕ НЕЙРОНА Торможение – то особое состояние нейрона при котором он перестает реагировать, на возбуждающее влияние. Мышца имеет состояние покоя и возбуждения, а нейрон состояние покоя, возбуждения и торможения. Есть 2 механизма торможения: постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Постсинаптическое возбуждение обеспечивается действием особых тормозных нейронов, которые разбросаны по всей ЦНС. Тормозный нейрон – выделяют особые медиаторы: в головном мозге – ГАМК, в спинном – глицин. Эти медиаторы действуют на постсинаптическую мембрану вызывая ее гиперполяризацию. ГАМК избирательно повышает проницаемость постсинаптической мембраны для К и Cl. Структурной основой пресинаптического торможения аксо-аксональный синапс под влиянием тормозного медиатора на мембране аксона в участке тормозного синапса возникающая деполяризация не распределяется, связана с избирательными изменением проницаемости для ионов Сl- (выходят из клетки).МП уменьшается, но не достигает критического уровня и КУД начинает снижаться, как при катодической депрессии возбудимость снижается. Деполяризация вызванная выходом ионов Cl- из клетки не распространяется по мембране в отличии от деполяризации вызванный усилием ионов Na. Состав ЦНС выходит нейроглия (нервный клей) 50% объем ЦНС. Способны к делению в течении всей жизни; нейроны нет. Функции: опорная защитная изолирующая метаболическая способны к фагоцитозу способны к изменению объема способствуют движению аксоплазмы МП 70-90 мВ ПД не генерирует. 14.Синапсы в ЦНС: классификация и свойства…. Классификация синапсов Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку). Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом. 1. По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервно-мышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы). 2. По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития. 3. По конечному эффекту: тормозные и возбуждающие. 4. По механизму передачи сигнала: электрические, химические, смешанные. 5. Химические синапсы можно классифицировать: а) по форме контакта – терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона); б) по природе медиатора – холинергические (медиатор –АХ), адренергические (медиатор – норадреналин, НА), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатсргические, пептидергические (медиатор – пептиды, например, вещество Р), пуринергические (медиатор – АТФ). Электрические синапсы. В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синапсы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока, в частности при наличии потенциала действия (ПД), почти беспрепятственно перескакивают через такой щелевидный контакт и возбуждают, т.е. индуцируют генерацию ПД второй клетки. В целом, такие синапсы (они называются эфапсами) обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку (клетку, которая управляется через данный синапс) тормозить свою активность. Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса. Химические синапсы. По строению химические синапсы представляют собой окончания аксона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы), которая заполнена химическим веществом – медиатором. В синапсе различают пресинаптический элемент, который ограничен пресинаптической мембраной, постсинаптический элемент, который ограничен постсипаптической мембраной, а также внесинаптическую область и синаптическую щель, величина которой составляет в среднем 50 нм. Свойства химических синапсов 1. Односторонняя проводимость – одно из важнейших свойств химического синапса. Асимметрия – морфологическая и функциональная – является предпосылкой для существования односторонней проводимости. 2. Наличие синаптической задержки: для того, чтобы в ответ на генерацию ПД в области пресинапсавыделился медиатор и произошло изменение постсинаптического потенциала (ВИСИ или ТПСП), требуется определенное время (синаптическая задержка). В среднем оно равно 0,2–0,5 мс. 3. Благодаря синаптическому процессу нервная клетка, управляющая данным постсинаптичсским элементом (эффектором), может оказывать возбуждающее воздействие или, наоборот, тормозное (это определяется конкретным синапсом). 4. В синапсах существует явление отрицательной обратной связи – антидромный эффект. Речь идет о том, что выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинаптического элемента путем воздействия на специфические рецепторы пресинаптичсской мембраны. Возбуждающий постсинаптический потенциал В возбуж дающих синапсах нервной системы медиатором может являться ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глугаминовая кисло та, вещество Р, а также большая группа других веществ, являющих ся, если не медиаторами в прямом значении, то во всяком случае модуляторами (меняющими эффектиьность) синаптической передачи. Возбуждающие медиаторы вызывают появление на постсинаптичес коймембраневозбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Его формирование обусловлено тем, что медиатор-рецепторный комплекс активирует Na- каналы мембраны (а также веро ятно и Са-каналы) и вызывает за счет поступления натрия внутрь клетки деполяризацию мембраны.Одновременнопроисходит и уменьшение выхода из клетки ионов К+ Амплитуда одиночного ВПСП однако довольно мала, и для уменьшения заряда мембраны до критического уровня деполяризации необходима одновременная активация нескольких возбуждающих синапсов. ВПСП, образуемые на постсинаптической мембране этих синапсов, способны суммиро ваться, т.е. усиливать друг друга, приводя к росту амплитуды ВПСП (пространственная суммация). Растет амплитуда ВПСП и при уве личении частоты поступающих к синапсу нервных импульсов (вре менная суммация), что повышает число выводимых в синаптическую щель квантов медиатора. Процесс спонтанной регенеративной деполяризации возникает в нейроне обычно в месте отхождения от тела клетки аксона, в так называемом аксонном холмике, где аксон еше не покрыт миелином и порог возбуждения наиболее низкий. Таким образом, ВПСП, возникающие в разных участках мембраны нейрона и на его дендритах, распространяются к аксонному холмику, где суммируются, деполяризуя мембрану до критического уровня и приводя к появ лению потенциала действия. СУММАЦИЯ Ø Отдельные ВПСП могут суммироваться. Ø Суммация ВПСП является самой простой формой синаптической интеграции в ЦНС. Ø Существует пространственнаяивременная суммация. Пространственная суммация – это суммирование нескольких ВПСП, одновременно возникающих в различных синапсах на дендрите нейрона. Временная суммация – суммирование нескольких ВПСП, возникающих в одном синапсе, если они следуют друг за другом с малыми интервалами времени (от 1 до 15 мсек). 17. Свойства нервных центров: суммация, тонус нервных центров. Доминанта, значение работ А.А. Ухтомского Свойства нервных центров. Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса. Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса. Суммация возбуждения - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса - зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт. Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная. Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов. Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов. Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны - нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны. Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) - возникает явление окклюзии. Посттетаническая потенция - усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах; Высокая утомляемость нервных центров - связана с высокой утомляемостью синапсов. Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы. Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга - 15-20 мин, нейроны коры головного мозга - 5-6 мин Главным открытием Ухтомского принято считать разработанный им принцип доминанты — теорию, способную объяснить некоторые фундаментальные аспекты поведения и психических процессов человека. Принцип доминанты описан им в работе «Доминанта как рабочий принцип нервных центров » и в других научных трудах. Этот принцип явился развитием идей Н. Е. Введенского Термин «доминанта» Ухтомский, по его собственным словам, заимствовал из книги Рихарда Авенариуса «Критика чистого опыта». В примечании к работе «Доминанта как рабочий принцип нервных центров» Ухтомский пишет Под «доминантой» Ухтомский и его последователи понимали «более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причём вновь приходящие в центры возбуждения сигналы служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения ». |