1. Возбудимость и возбуждение Возбудимость
 Скачать 0.7 Mb.
|
|
18. Спинальные рефлексы: классификация. Спинальный шок, механизм его развития. Проприорецепторы скелетных мышц челюстно-лицевой области и их роль в координации рефлексов. Виды спинальных рефлексов. Ч. Шеррингтон (1906) установил основные закономерности его рефлекторной деятельности и выделил основные виды осуществляемых им рефлексов. Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении. Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей. Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания). Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве. Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки Миостатический рефлекс осуществляется при функциональных состояниях, связанных с растяжением жевательной мускулатуры, начало ему дают импульсы от проприорецепторов жевательных мышц и их сухожилий. В деятельности жевательной системы имеет место сочетание различных рефлексов. Особое внимание заслуживает совокупность рефлексов, связанных с разобщением прикуса,10 которое играет важную роль в клинике стоматологии. Рефлексы разобщения прикуса являются постоянным спутником при всевозможных актах, связанных с длительным опусканием нижней челюсти и расположением ее на расстоянии больше 4-6 мм от верхней челюсти. Такое статическое состояние опущенное нижней челюсти, превышающее исходное положение при физиологическом покое, ведет к проявлению тонических рефлексов, возникающих с различных рецептивных полей жевательной системы (мышц, сухожилий, периодонта, слизистой рта). В формировании «рефлексов разобщения прикуса» большое участие принимают миостатические рефлексы жевательной мускулатуры - т.н. «рефлексы на растяжение». Характер проявления «рефлексов разобщения прикуса» зависит от степени опускания нижней челюсти, сочетания с другими рефлексами (периодонто-мускулярным, гингиво-мускулярным), чередования периодов покоя и раздражения, адаптации рецепторов к протезам и от индивидуальных особенностей больных 19. Спинальные двигательные рефлексы. Сухожильные рефлексы человека и методы их оценки. Реципрокный механизм регуляции движений Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические (двигательные) и вегетативные.Соматические рефлексы делятся насухожильные (миотатические) и кожные .Сухожильные рефлексы возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий. Их небольшое растяжение приводит к возбуждению рецепторов растяжения, затем сигналы от альфа-мотонейронов спинного мозга поступают к мышцам, последние сокращаются. Характерны в первую очередь для мышц-разгибателей. В клинике определяют коленный, ахиллов, локтевой, кистевой и др. рефлексы. Коленный рефлекс имеет моносинаптический характер, т.е. в его центральной части имеется один синапс. Кожные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями. Ими являются подошвенный и брюшной. Спинальные нервные центры находятся под контролем вышележащих НЦ. Поэтому после перерезки между продолговатым и спинным мозгом возникает спинальный шок и тонус всех мышц значительно уменьшается. Вегетативные рефлексы спинногомозгаделятся на симпатические ипарасимпатические. Те и другие проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц. Вегетативные нейроны спинного мозга образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, просвета бронхов, потоотделения, мочевыведения, дефекации, эрекции, эйякуляции и т.д. Реципрокная иннервация - сопряженная иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц антагонистов (сгибатели - разгибатели, пронаторы - супинаторы, отводящие - приводящие мышцы). Суть реципрокной иннервации заключается в том, что рефлекторное возбуждение в группе нервных клеток, иннервирующих определенные мышцы, сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением активности в других клетках, функционально связанных с антагонистами. Такое торможение с участием промежуточного нейрона Реншоу, выполняющего функцию релейного переключателя, ведет к расслаблению мышц антагонистов. Таким образом, нервные центры мышц антагонистов находятся в противофазах при выполнении многих двигательных актов . Простейшим примером, демонстрирующим механизм реципрокной иннервации, является процесс сгибания и разгибания конечности в любом суставе. В тот момент, когда в спинном мозге с чувствительного нейрона происходит передача импульса на двигательный нейрон, осуществляющего иннервацию сгибателя, одновременно происходит передача тормозящего импульса на вставочный нейрон Реншоу, связанный с разгибателем. Торможение мотонейрона, иннервирующего разгибатель, обеспечивает пассивное расслабление разгибателя во время сокращения сгибателя. Такая же последовательность наблюдается при сокращении разгибателя и расслаблении сгибателя. Это упрощенная схема, но она помогает понять сложный, четко координированный процесс, называемый реципрокной иннервацией. Механизм реципрокной иннервации обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений: ходьба, писание, движение глаз 21. Мозжечок: афферентные и эфферентные связи, участиев регуляции движений. Методы оценки функций мозжечка. Мозжечок, или малый мозг, представляет собой надсегментарную структуру, расположенную над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий мозга. Афферентные и эфферентные связи мозжечка очень многочисленные. Мозжечок получает афферентные связи от вестибулярных ядер, соматосенсорные пути, главным образом от спинного мозга, нисходящие пути – в основном от коры головного мозга. От спинного мозга к мозжечку подходят два спиномозжечковых пути – вентральный и дорсальный (Говерса и Кларка). В настоящее время выделяют приблизительно еще 10 трактов. Все области коры больших полушарий, а также другие отделы головного мозга посылают нисходящие пути к мозжечку. Эфферентные связи. Кора червя мозжечка посылает пути к ядру Шатра, средняя часть коры мозжечка (латеральнее червя) – к вставочному ядру, а кора полушарий мозжечка – к зубчатому ядру. Пути от каждого из этих ядер поступают к различным образованиям ствола мозга и больших полушарий. Таким образом, ядра мозжечка являются выходными структурами мозжечка. Мозжечок выполняет роль своеобразного компьютера, который позволяет осуществлять точный расчет временных параметров мышечного сокращения. Благодаря мозжечку соматосенсорная, вестибулярная и зрительная обратная афферентация обеспечивает коррекцию направления движения руки, соразмерность и плавность движений при приближении к цели, своевременное окончание движения. Методы оценки функций мозжечка: 1) Проба на диадохокинез (от греч. diadochos — последовательность). Больному предлагается закрыть глаза, вытянуть вперед руки и быстро, ритмично супинировать и пронировать кисти рук. В случае поражения полушария мозжечка движения кисти на стороне патологического процесса оказываются более размашистыми, в результате кисть начинает отставать. Это свидетельствует о наличии диадохокинеза. 2) Пальценосовая проба. Больной с закрытыми глазами должен отвести руку, а затем, не торопясь, указательным пальцем дотронуться до кончика носа. В случае мозжечковой патологии рука на стороне патологического очага совершает избыточное по объему движение, в результате чего больной промахивается. 3) Пятонно-коленная проба. Больному, лежащему на спине с закрытыми глазами, предлагают высоко поднять одну ногу и затем ее пяткой попасть в колено другой ноги. При мозжечковой патологии больной не может или ему трудно попасть пяткой в колено другой ноги, особенно выполняя пробу ногой, гомолатеральной пораженному полушарию мозжечка. 22. Кора больших полушарий головного мозга. Моторные и ассоциативные зоны коры больших полушарий, их роль в регуляции произвольных движений. Компоненты двигательного акта: 1) Моторный: тонический и фазический, 2) Вегетативный: безусловно- и условнорефлекторный. 3) Сенсорный (двигательный анализатор). Моторные области . Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной. В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние. Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля .Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры. В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области. Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обусловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных нейронов. Ассоциативные области Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности КБП. Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания. Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимодействие сенсорных и моторных областей коры. В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации. Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов. Базальные ганглии расположены в глубине большого мозга между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро, скорлупа (вместе они составляют полосатое тело), бледный шар. С этими структурами тесно связаны функционально субталамического ядро и черное вещество. Функции базальных ганглиев изучали с методами локального их раздражение или разрушение, регистрации электрической активности, наблюдение за проявлениями нарушения функций человека при поражении базальных ганглиев. Они тесно связаны между собой, а также с различными отделами коры большого мозга, мозжечком, с красным ядром, другими ядрами ствола головного мозга. Различают два вида циркуляции возбуждения в базальных ганглиях - цикл скорлупы и цикл хвостатого ядра. 1) Цикл скорлупы обеспечивает совместно с моторными зонами коры большого мозга сложные движения. Например, письмо, движения рук хирурга, пианиста и т.п. 2) Цикл хвостатого ядра. Хвостатое ядро получает импульсы от ассоциативных зон коры большого мозга, затем импульсы идут к скорлупы, бледного шара, таламуса и наконец к двигательных зон коры большого мозга. Роль этого цикла заключается в синтезе сенсорных воздействий и информации, хранящейся в памяти. Этот цикл участвует в процессе регуляции скорости и величины выполняемых движений. 23. Регуляция движений: рефлексы поддержания позы, статические и стато-кинетические рефлексы. Ориентировочные рефлексы Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку. В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук). От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений. Статические и статокинетические рефлексы обеспечивают степень тонического напряжения мышц, фиксирующих неподвижное положение суста вов, которое необходимо для поддержания позы и сохранения равновесия и ориентации конечностей во время движения. Статические рефлексы подразделяются на позные, или рефлексы положения, благодаря которым сохраняется вертикальная поза, и установочные (выпрямления) рефлексы, проявляющиеся при смене одной позы на другую, например при вставании из положения сидя или лежа. Статокинетические рефлексы вызываются действием на организм прямолинейного или углового ускорения. Ориентировочные рефлексы еще называют сторожевыми, или, по меткому выражению И. П. Павлова, рефлексами «что такое?" Они заключаются в быстром повороте головы, туловища, глазных яблок в сторону светового или звукового раздражителя. В рефлексах участвуют передние бугорки первичные зрительные центры - в ответ на световое раздражение возникают зрительные ориентировочные рефлексы, а также задние (первичные центры слуха) - в ответ на звуковые раздражители формируются слуховые ориентировочные рефлексы. Благодаря этим рефлексам организм ориентируется в новых ситуациях, готовится к защите, нападения или других действий согласно световых или звуковых раздражений. 16.Свойства нервных центров: суммация, тонус нервных центров. Доминанта, значение работ А.А. Ухтомского Свойства нервных центров. Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса. Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса. Суммация возбуждения - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса - зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт. Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная. Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов. Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов. Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны - нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны. Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) - возникает явление окклюзии. |