1. Возбудимость и возбуждение Возбудимость
 Скачать 0.7 Mb.
|
|
Посттетаническая потенция - усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах; Высокая утомляемость нервных центров - связана с высокой утомляемостью синапсов. Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы. Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга - 15-20 мин, нейроны коры головного мозга - 5-6 мин Главным открытием Ухтомского принято считать разработанный им принцип доминанты — теорию, способную объяснить некоторые фундаментальные аспекты поведения и психических процессов человека. Принцип доминанты описан им в работе «Доминанта как рабочий принцип нервных центров » и в других научных трудах. Этот принцип явился развитием идей Н. Е. Введенского Термин «доминанта» Ухтомский, по его собственным словам, заимствовал из книги Рихарда Авенариуса «Критика чистого опыта». В примечании к работе «Доминанта как рабочий принцип нервных центров» Ухтомский пишет Под «доминантой» Ухтомский и его последователи понимали «более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причём вновь приходящие в центры возбуждения сигналы служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения ». 26 Парасимпатический отдел автономной (вегетативной) нервной системы: особенности строения (пре- и постсинаптические нейроны), медиаторы (нейротрансмиттеры), роль в регуляции функций челюстно-лицевой области. Выделяют центральные (включают ядра, лежащие в среднем, продолговатом и спинном мозге. В среднем мозге находится пара симпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, Вестфаля — Эдингера), расположенное вблизи передних бугров четверохолмия; в продолговатом мозге — три пары ядер, от которых начинаются преганглионарные волокна, выходящие из мозга в составе VII, IX, X пар черепных нервов (лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Здесь проходят слюноотделительные, слезоот делительные, а также двигательный и секреторный пути для внутренних органов (блуждающий нерв). Парасимпатические ядра спин ного мозга располагаются в области I—III или II—IV крестцовых сегментов в боковых рогах серого вещества. ) и периферические образования (включают нервные волокна и соответствующие ганглии. Преганглионарные волокна из среднего мозга выходят сбоку от ножек большого мозга в составе глазодвигательного нерва, проникают через глазную щель в глазницу и синаптически заканчиваются на эффекторных клетках расположенного в глубине глазницы ресничного узла. От него отходят два коротких ресничных нерва. Составляющие их постганглионарные волокна вступают в глазное яблоко, разветвляясь в аккомодационной мышце и сфинктере зрачка). передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. центральные структуры парасимпатической части расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга, характерно наличие значительно более длинных преганглионарных и чрезвычайно коротких постганглионарных волокон Преганглионарные волокна к структурам головы выходят из ствола мозга в составе трех пар черепно-мозговых нервов: III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и заканчиваются на эффекторных нейронах ресничного, ушного, крылонебного, челюстного (подъязычного) узлов. От них постганглионарные волокна идут к органам головы. К органам шеи, грудной и брюшной полостей Преганглионарные нейроны продолговатого мозга посылают свои волокна в составе блуждающего нерва (X пара). В продолговатом мозге нервные волокна из верхнего слюноотделительного ядра идут в составе лицевого нерва и, покидая его, образуют барабанную струну, которая позже присоединяется к язычному нерву. Последний достигает челюстного или подъязычного узла, постганглионарные волокна которого иннервируют подчелюстную слюнную жлезу. Преганглионарные волокна, выходящие из нижнего слюноотделительного ядра, вступают в языкоглоточный нерв и далее попадают в ушной узел. Его постганглионарные волокна являются секреторными для околоушной слюнной железы. Преганглионарные волокна из ядер слезоотделительного пути через лицевой нерв вступают в крылонебный узел, постганглионарные волокна которого достигают слюнной железы, желез слизистой оболочки носа и неба Основным медиатором ацетилхолин. Преобладание активности парасимпатической системы, обеспечивает реакции типа "отдыха и восстановления", что приводит к восстановлению сил организма. При этом сила, частота сердечных сокращений и просвет воздухоносных путей уменьшаются, артерии скелетных мышц суживаются, а желудочно-кишечного тракта расширяются. Это приводит к уменьшению кровотока в мышцах, миокарде и увеличению в пищеварительном тракте, что усиливает пищеварение. 27 Гуморальная (ауто-, пара- и эндокринная) регуляция функций органов челюстно-лицевой области. Гуморальная регуляция — один из эволюционно ранних механизмов регуляции процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемый через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость, слюну) с помощью гормонов, выделяемых клетками, органами, тканями. У высокоразвитых животных, включая человека, гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции и составляет совместно с ней единую систему нейрогуморальной регуляции. Эндокринная, или дистантная регуляция. Секреция гормона происходит во внутреннюю среду, клетки-мишени могут отстоять от эндокринной клетки сколь угодно далеко. Наиболее яркий пример: секреторные клетки эндокринных желёз, гормоны из которых поступают в систему общего кровотока. • Паракринная регуляция. Продуцент биологически активного вещества и клетка-мишень расположены рядом, молекулы гормона достигают мишени путём диффузии в межклеточном веществе. Например, в париетальных клетках желёз желудка секрецию H + стимулируют гастрин и гистамин, а подавляют соматостатин и простагландины, секретируемые рядом расположенными клетками. • Аутокринная регуляция. При аутокринной регуляции сама клетка-продуцент гормона имеет рецепторы к этому же гормону (другими словами, клетка-продуцент гормона в то же время является собственной мишенью). В качестве примера приведём эндотелины, вырабатываемые клетками эндотелия и воздействующие на эти же эндотелиальные клетки. 28 Гормоны, метаболиты, медиаторы, биологически активные вещества (определение, классификация). Механизмы их действия и роль в регуляции челюстно-лицевой области. Биологически активные вещества (БАВ) — химические вещества, необходимые для поддержанияжизнедеятельности живых организмов, обладающие высокой физиологической активностью при небольшихконцентрациях по отношению к определенным группам живых организмов или их клеткам, злокачественнымопухолям, избирательно задерживающие или ускоряющие их рост или полностью подавляющие их развитие. К биологически активным веществам относятся: ферменты, витамины и гормоны Гормон – химическое сигнальное в-во, выделяемое эндокринной клеткой в кровь и воздействующее на рецепторы клеток-мишеней. Гормоны могут также выделяться специализированными органами и тканями (почки, пищевар.тракт). Классификация гормонов 1. Белки: гормоны передней доли гипофиза (кроме АКТГ), инсулин, паратгормон. 2. Пептиды: АКТГ, кальцитонин, глюкагон, вазопрессин, окситоцин, факторы гипоталамуса (либерины и статины). 3. Производные аминокислот (адреналин, норадреналин, тироксин, трийодтиронин, гормоны эпифиза). 4. Стероидные (производные холестерина): гормоны коры надпочечников, половые гормоны. 5. Производные полиненасыщенной (арахидоновой) кислоты – простагландины. Различают следующие типы механизма действия гормонов: мембранный, мембранно-внутриклеточный и внутриклеточный (цитозольный). Мембранный механизм . Гормон связывается с клеточной мембраной и в месте связывания изменяет её проницаемость для глюкозы, аминокислот и некоторых ионов. В этом случае гормон выступает как эффектор транспортных средств мембраны. Такое действие оказывает инсулин, изменяя транспорт глюкозы. Но этот тип транспорта гормонов редко встречается в изолированном виде. Инсулин, например, обладает как мембранным, так и мембранно-внутриклеточным механизмом действия. Мембранно-внутриклеточный механизм . По мембранно-внутриклеточному типу действуют гормоны, которые не проникают в клетку и поэтому влияют на обмен веществ через внутриклеточного химического посредника. К ним относят белково-пептидные гормоны (гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной и паращитовидной желез, тиреокальцитонин щитовидной железы); производные аминокислот (гормоны мозгового слоя надпочечников – адреналин и норадреналин, щитовидной железы – тироксин, трийодтиронин). Внутриклеточный (цитозольный) механизм действия . Он характерен для стероидных гармонов (кортикостероидов, половых гормонов – андрогенов, эстрогенов и гестагенов). Стероидгные гормоны взаимодействуют с рецепторами, находящимися в цитоплазме. Образовавшийся гормнон-рецепторный комплекс переносится в ядро и действует непосредственно на геном, стимулируя или угнетая его активность, т.е. действует на синтез ДНК, изменяя скорость транскрипции и количество инфармационной (матричной) РНК (мРНК). Увеличение или уменьшение количества мРНК влияет на синтез белка в процессе трансляции, что приводит к изменению функциональной активности клетки. Медиатор – это группа химических веществ, которая принимает участие в передаче возбуждения или торможения в химических синапсах с пресинаптической на постсинаптическую мембрану. Механизм действия медиаторов. В постсинаптическую мембрану встроены протеины, которые образуют каналы для ионов. Открытие каналов определяется конформационными изменениями этих протеинов. Конформация протеинов зависит от связывания протеинов с молекулами трансмиттера. В постсинаптической мембране выделяют субсинаптическую зону, которая иначе называется активной зоной синапса, где находятся протеины, связывающиеся с медиатором. Их называют рецепторами. У холинергических синапсов есть два типа рецепторов – чувствительные к никотину (никотиновый Ach-рецептор) и к мускарину (мускариновый Ach-рецептор). Рецепторный протеин для Ach состоит из пяти субъединиц, которые вместе образуют канал, пронизывающий клеточную мембрану. Каждый из таких каналов может находиться в двух состояниях – открытом или закрытом. В открытом состоянии каналы проницаемы для строго определенных ионов. Большую часть времени этот канал закрыт. Но если две молекулы Ach связываются с белком канала, то заряд внутри макромолекулы сдвигается и, как следствие, происходит аллостерическое изменение его формы. Центральный канал расширяется. Благодаря этому он становится проходимым для катионов Na+ и K+. Для анионов канал остается непроходимым из-за имеющихся на внутренней стенке зарядов. Рассмотренный тип рецептора называют ионотропным. Канал, который открывается при связывании трансмиттера-лиганда, – это канал, управляемый лигандами. На постсинаптической мембране есть и другой тип рецепторов. Это рецепторы, в которых открытие ионного канала связано с подключением других химических процессов. Такие рецепторы называются метаботропными. Критерии, по которым вещество относят к группе медиаторов: 1) вещество должно выделяться на пресинаптической мембране, терминали аксона; 2) в структурах синапса должны существовать ферменты, которые способствуют синтезу и распаду медиатора, а также должны быть рецепторы на постсинаптической мембране, которые взаимодействуют с медиатором; 3) вещество, претендующее на роль медиатора, должно при очень низкой своей концентрации передавать возбуждение с пресинаптической мембраны на постсинаптическую мембрану. Классификация медиаторов: 1) химическая, основанная на структуре медиатора; 2) функциональная, основанная на функции медиатора. Химическая классификация. 1. Сложные эфиры – ацетилхолин (АХ). 2. Биогенные амины: 1) катехоламины (дофамин, норадреналин (НА), адреналин (А)); 2) серотонин; 3) гистамин. 3. Аминокислоты: 1) гаммааминомасляная кислота (ГАМК); 2) глютаминовая кислота; 3) глицин; 4) аргинин. 4. Пептиды: 1) опиоидные пептиды: а) метэнкефалин; б) энкефалины; в) лейэнкефалины; 2) вещество «P»; 3) вазоактивный интестинальный пептид; 4) соматостатин. 5. Пуриновые соединения: АТФ. 6. Вещества с минимальной молекулярной массой: 1) NO; 2) CO. Функциональная классификация. 1. Возбуждающие медиаторы, вызывающие деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала: 1) АХ; 2) глютаминовая кислота; 3) аспарагиновая кислота. 2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения: 1) ГАМК; 2) глицин; 3) вещество «P»; 4) дофамин; 5) серотонин; 6) АТФ. 29 Гормоны: классификация, цикл жизни гормона, клеточные рецепторы. Гормон – химическое сигнальное в-во, выделяемое эндокринной клеткой в кровь и воздействующее на рецепторы клеток-мишеней. Гормоны могут также выделяться специализированными органами и тканями (почки, пищевар.тракт). Классификация гормонов 1. Белки: гормоны передней доли гипофиза (кроме АКТГ), инсулин, паратгормон. 2. Пептиды: АКТГ, кальцитонин, глюкагон, вазопрессин, окситоцин, факторы гипоталамуса (либерины и статины). 3. Производные аминокислот (адреналин, норадреналин, тироксин, трийодтиронин, гормоны эпифиза). 4. Стероидные (производные холестерина): гормоны коры надпочечников, половые гормоны. 5. Производные полиненасыщенной (арахидоновой) кислоты – простагландины. Цикл жизни гормона: 1. Синтез в клетке 2. Секреция ( импульсный, суточный, циклический ритм) 3. Транспорт в свободном или связанном состоянии 4. Взаимодействие с рецепторами 5. Биологический эффект 6. Метаболическая инактивация и\или экскреция. Существуют 2 основных механизма действия гормонов на уровне клетки: реализация эффекта с наружной поверхности клеточной мембраны и реализация эффекта после проникновения гормона внутрь клетки. С помощью первого механизма действуют гидрофильные гормоны, которые не могут непосредственно проникать через биологические мембраны внутрь клетки. Они взаимодействуют с рецепторами, встроенными в мембрану клетки. А передача сигнала к внутриклеточным структурам осуществляется вторичными посредниками, или мессенджерами. Гидрофобные гормоны, которые в силу своей липофильности легко проникают через мембрану внутрь клетки-мишени, связываются в ее цитоплазме со специфическими белками-рецепторами. Гормонрецепторный комплекс проникает в клеточное ядро, где он выступает или сам как транс крипционный фактор, влияя на активность тех или иных генов, или влияет на сродство определенных транскрипционных факторов к соответствующим участкам ДНК. Причем активность одних генов может возрастать, а других в этой же клетке - уменьшаться. В соответствии с этим усиливается или, напротив, тормозится синтез определенного белка. Так действуют стероидные гормоны. Производные тирозина - гормоны щитовидной железы могут проходить не только в клетку, но и в само ядро, связываясь с ядерными рецепторами. Для гормонов такого типа действия характерна глубокая и длительная перестройка клеточного метаболизма. Некоторые гормоны после взаимодействия с рецептором подвергаются внутриклеточной деградации; распад гормонрецепторных комплексов или гормона после его отщепления от рецептора происходит в лизосомах. 30 Гипоталамо-гипофизарная система. Рилизинг-гормоны. Гормоны аденогипофиза: химическая природа, классификация, клетки-мишени, эффекты. Гипоталамо-гипофизарная система определяет функциональное состояние всей эндокринной системы. Анатомическая и функциональная взаимосвязь гипоталамуса и гипофиза обеспечивает также единение нервной и эндокринной систем. Гипоталамус (подбугорье) занимает часть промежуточного мозга книзу от таламуса под гипоталамической бороздкой и представляет собой скопление нервных клеток с многочисленными афферентными и эфферентными связями. Как вегетативный центр, гипоталамус координирует функцию различных систем и органов, регулирует функцию желез внутренней секреции (гипофиза, яичников, щитовидной железы и надпочечников), обмена веществ (белкового, жирового, углеводного, минерального и водного), температурного баланса и деятельности всех систем организма (вегетососудистой, пищеварительной, выделительной, дыхательной и др.). Эта многогранная функция гипоталамуса обеспечивается нейрогормонами, поступающими в него через портальную систему сосудов после высвобождения из окончаний гипоталамических нервных волокон. Гипоталамические гормоны высвобождаются в пульсирующем режиме и контролируют функцию гипофиза, а их уровень в свою очередь определяется уровнем в крови гормонов периферических эндокринных желез, достигающих гипоталамуса, по принципу обратной связи (сигналами активации при недостатке гормонов или ингибирования при высоком их уровне). По утвержденной Международной номенклатуре, гипоталамические рилизинг-гормоны делятся по функциональному значению на люлиберины и статины (освобождающие и тормозящие). К настоящему времени известно 10 рилизинг-гормонов: люлиберин и фолиберин (гонадотропные либерины), кортиколиберин, тиролиберин, соматолиберин, пролактолиберин, меланолиберин, соматостатин, пролактостатин и меланостатин. Мишенью для либеринов и статинов, секретируемых гипоталамусом, является гипофиз. Каждый из либеринов взаимодействует с определенной популяцией клеток гипофиза и вызывает в них синтез соответствующих тропинов: тиреотропина, соматотропина, АКТГ и тд. Всего же нейроны гипоталамуса секретируют около 40 соединений, многие из которых выполняют роль синаптических модуляторов или медиаторов нейросекреторной функции гипоталамуса. В нем, в частности, локализуются вазопрессин, окситоцин, нейрофизин. ГОРМОНЫ АДЕНОГИПОФИЗА В передней доле гипофиза вырабатыва ются эффекторные гормоны (гормон роста — соматотропин и пролактин), а также тропные гормоны: тиреотропный гормон (тиреотропин), адренокортикотропный гормон (кортикотропин) и гонадотропные гормоны (гонадотропины). |