Ответы на Вопросы на экзамен по физиологии. Помошь физа. 3. Современные представления о процессе возбуждения. Потенциал действия, его фазы. Ионные механизмы потенциала действия
 Скачать 252.37 Kb.
|
|
Клетки значительно более чувствительны по отношению к своим адекватным раздражителям, чем к неадекватным. Это является выражением функционального приспособления, выработавшегося в процессе эволюции. 7. Нервные клетки, их классификация и функции. Особенности возникновения и распространения возбуждения в афферентных нейронах. Нервная система человека и животных состоит из нервных клеток, тесно связанных с глиальными клетками. Классификация. Структурная классификация: На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны. Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено. Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге. Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях. Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе. Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях. Функциональная классификация По положению в рефлекторной дуге различают : Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания. Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные. Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг). Морфологическая классификация Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов: • учитывают размеры и форму тела нейрона; • количество и характер ветвления отростков; • длину нейрона и наличие специализированные оболочки. По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: • униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; • псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; • биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; • мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС. Функции нерв кл-ок: состоит в передаче информации (сообщений, приказов или запретов) с помощью нервных импульсов. Нервные импульсы распространяются по отросткам нейронов и передаются через синапсы (как правило, от аксональной терминали на сому или дендрит следующего нейрона). Возникновение и распространение нервного импульса, а также его синаптическая передача тесно связаны с электрическими явлениями на плазматической мембране нейрона. Одним из ключевых механизмов в деятельности нервной клетки является преобразование энергии раздражитель в электрический сигнал (ПД). Тела чувствительных клеток вынесены за пределы спинного мозга. Часть из них располагается в спинномозговых узлах. Это тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы. Другие находятся в экстра- и интрамуральных ганглиях автономной нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов. Чувств. кл-ки имеют один отросток, который делится на 2 ветви. Одна из них проводит возбуждение от рецептора к телу клетки, другая – от тела нейрона к нейронам спинного или головного мозга. Распространение возбуждения из одной ветви в другую может происходит без участия тала клетки. Афферентный путь проведения возбуждения от рецепторов в ЦНС может включать от одной до нескольких афферентных нервных клеток. Первая нервная клетка, непосредственно связанная с рецептором, называется рецепторной, последующие – часто называют сенсорными, или чувствительными. Они могут располагаться на различных уровнях ЦНС, начиная от спинного мозга и кончая афферентными зонами коры больших полушарий. Афферентные нервные волокна, являющиеся отростками рецепторных нейронов, проводят возбуждение от рецепторов с различной скоростью. Большинство афферентных нервных волокон относится к группе А (подгруппам б, в и г) и проводят возбуждение со скоростью от 12 до 120 м/с. К этой группе принадлежат афферентные волокна, которые отходят от тактильных, температурных, болевых рецепторов. Процесс перехода возбуждения от афферентных нейронов к эфферентным осуществляется в нервных центрах. Необходимым условием оптимальной передачи возбуждения с афферентной части рефлекторной дуги на эфферентную через нервный центр является достаточный уровень метаболизма нервных клеток и их снабжение кислородом. 8. Современные представления о процессе возбуждения. Местный процесс возбуждения (локальный ответ), его переход в распространяющееся возбуждение. Изменение возбудимости при возбуждении. Возбуждение – клеток и тканей активно реагировать на раздражение. Возбудимость – это свойство ткани отвечать на возбуждение. 3 типа возбудимых тканей: нервная, железистая и мышечная. Возбуждение представляет собой как бы взрывной процесс, возникающий в результате изменения проницаемости мембраны под влиянием раздражителя. Это изменение вначале относительно невелико и сопровождается лишь небольшой деполяризацией, небольшим уменьшением мембранного потенциала в том месте, где было приложено раздражение, и не распространяется вдоль возбудимой ткани (это так называемое местное возбуждение). Достигнув критического – порогового - уровня, изменение разности потенциалов лавинообразно нарастает и быстро - в нерве за несколько десятитысячных долей секунды - достигает своего максимума. Локальный ответ – добавочная деполяризация обусловленая повышением Na+-проводимости. Во время ло¬кальных ответов вход Na+ может существенно превосходить выход К+, однако Na+-ток еще не так велик, чтобы деполяризация мемб¬раны стала достаточно быстрой для возбуждения соседних участ¬ков или генерации потенциала действия. Возбуждение развивается не полностью, т.е. остается локальным процессом и не распрост¬раняется. Локальный ответ такого типа может конечно при не¬больших дополнительных стимулах, например синаптических потен¬циалах, легко переходить в полноценное возбуждение. Первые признаки локального ответа появляются при действии стимулов, составляющих 50-70% от пороговой величины. По мере дальнейшего усиления раздражающего тока локальный ответ увели¬чивается, и в момент, когда деполяризация мембраны достигает критического уровня, возникает потенциал действия. ИЗМЕНЕНИЕ ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМОСТИ ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМОСТЬ – обратно пропорциональна порогу электрического раздражения. Ее обычно измеряют на фоне покоя. При возбуждении этот показатель изменяется. Изменение элек¬тровозбудимости в ходе развития пика потенциала действия и пос¬ле его завершения включает последовательно несколько фаз: 1. Абсолютная рефрактерность - т.е. полная невозбудимость, определяемая сначала полной занятостью "натриевого" механизма, а затем инактивацией натриевых каналов (это примерно соотвест¬вует пику потенциала действия). 2. Относительная рефрактерность - т.е. сниженная возбудимость, связанная с частичной натриевой инактивацией и развитием калиевой активации. При этом порог повышен, а ответ [ПД] ¬снижен. 3. Экзальтация - т.е. повышенная возбудимость - супернормальность, появляющаяся от следовой деполяризации. 4. Субнормальность - т.е. пониженная возбудимость, возникающая от следовой гиперполяризации. 9. Распространение возбуждения по нервным волокнам. Классификация нервных волокон (Эрлангер и Гассер). Трофическая функция нервных клеток. Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой или лишены ее. Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе. Миелиновая оболочка не покрывает сплошным покровом осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра, называемые узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между этими перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами Безмиелиновые нервные волокна покрыты только шванновской оболочкой. Проведение возбуждения в безмиелиновых волокнах отличается от такового в миелиновых волокнах благодаря разному строению оболочек. В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром. В нервных безмиелиновых волокнах, где процессы метаболизма не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение, распространение этого возбуждения идет с постепенным ослаблением — с декрементом. Декрементное проведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. У высших животных благодаря прежде всего наличию миелиновой оболочки и совершенства метаболизма в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановление после прохождения возбуждения. В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки узловых перехватов, т. е. минует зоны, покрытые миелином. Такое проведение возбуждения по волокну называется сальтаторным (скачкообразным). В узловых перехватах количество натриевых каналов достигает 12 000 на 1 мкм , что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимыми и обеспечивают большую скорость проведения возбуждения. Время проведения возбуждения по миелиновому волокну обратно пропорционально длине между перехватами. Проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) времени. Это свидетельствует о малой утомляемости нервного волокна. Считают, что нервное волокно относительно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения. В момент возбуждения энергия нервного волокна тратится на работу натрий-калиевого насоса. Особенно большие траты энергии происходят в перехватах Ранвье вследствие большой плотности здесь натрий-калиевых каналов. Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбуждение, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особенность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолированного проведения возбуждения по отдельному нервному волокну. Необходимым условием проведения возбуждения в нерве является не просто его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность. Если нарушить свойства мембраны волокна (перевязка, блокада новокаином, аммиаком и др.), проведение возбуждения по волокну прекращается. Другим свойством, характерным для прове¬дения возбуждения по нервному волокну, является способность к двустороннему проведению. Нанесение раздражения между двумя отводящими электродами на поверхности волокна вызовет электри¬ческие потенциалы под каждым из них. Дж. Эрлангер и X. Гассер (1937) впервые классифицировали нервные волокна по скорости проведения возбуждения. Различная скорость проведения возбуждения по волокнам смешанного нерва выявляется при использовании внеклеточного электрода. 1) А-волокна – толстые миелинизированные, диам 3-20 мкм, скорость проведения возб 5-120 м/с: альфа – волокна от мышечных рецепторов; бета – от тактильных и барорецепторов; гамма – двигательные волокна мышечных веретен, дельта – от терморецепторов, механорецепторов и болевых рецепторов. 2) В-волокна – миелиновые отростки диам 1-3 мкм и скоростью проведения возб 3-14 м/с. По ним в основном передается ощущение боли. 3) С-волокна – большинство безмиелиновых волокон, диам не более 2 мкм и скоростью проведения возб -0,5-2 м/с. Это волокна от болевых, хемо- и некоторых механорецепторов. 10. Физиологические свойства нервных и глиальных клеток. Наряду с нервными клетками выделяют глиальные клеткаи: - олигодендроциты - астроциты - шванновские клетки - микроглиоциты Глиальные клетки окружают нейроны и в некоторых местах соприкасаются с ними. Число глиальных клеток на порядок выше числа нейронов. Основную роль глиальные клетки играют в формировании миелиновых оболочек аксонов. У позвоночных миелиновая оболочка формируется за счет отростков олигодендроцитов, на периферии – за счет шванновских клеток. Участки без миелиновых оболочек – перехваты Ренвье, которые играют большую роль в передаче возбуждения. При возбуждении нейроны захватыват ионы натрия и кальция и отдают ионы калия. В поддержании концентрации ионов К межклеточных щелей в допустимых пределах большую роль играют астроциты. Не имея каналов, они тем не менее высоко проницаемы для К, вбирают в себя его избыток, а по необходимости выделяют его в среду. Шванновские клетки работают аналогично. Астроциты связаны м/собой контактами и образуют синцитий, эти оболочки тоже проницаемы для ионов калия. Роль глиальных клеток: - поддержание ионного гомеостаза - изоляция нервных клеток - участие в обмене медиатов Глиальные клетки облад след св-ами: - способны ритмически изменять свои размеры. «Пульсация» возрастает при электрич стимуляции, под влиянием БАВ; - Мембранный заряд формирует МП, отличающийся большой инертностью. Изменения МП медленны и обусловлены измен хим состава межклеточной среды; - способны к передаче возбуждения с одной клетки на другую, распространяющийся с декрементом; - возбуждение нейронов влияет на электр явления нейроглии, т.к. МП глиальных клеток зависит от концентрации ионов К в окр среде. Функция нервных клеток состоит в передаче информации с помощью нервных импульсов. Одним из ключевых механизмов в деятельности нервн клеток является преобразование энергии раздражитель в электрический сигнал или ПД. 11. Функциональные свойства рецепторов. Особенности возникновения возбуждения в первичночувствующих и вторичночувствующих рецепторах. Рецепторы – специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы. Они образованы терминалями дендритов чувствительных нейронов. Особенности: 1) Энергия раздражитель служит для них стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет энергии, которая накоплена в следствии обменных реакций в самой клетке. 2) Рецепторная клетка обладает на выходе электр энергией, обязательно передаваемой другим клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного внешнего воздействия. Главными свойствами рецепторов являются специфичность, низкий порог чувствительности и адаптация. Специфичность - это способность определенных рецепторов воспринимать только определенный вид энергии. Низкий порог чувствительности - это способность рецептора приходить в состояние возбуждения при самом незначительном воздействии. Адаптация - способность рецепторов "привыкать" к постоянно действующему стимулу. По месту приложения раздражителя рецепторы являются первичночувствующими (такитильные, обонятельные, интерорецепторы) – мономодальны (слух, зрение); и вторичночувствующими (зрительные, вкусовые, слуховые, вестибулярные) – бывают и бимодальными (тактильное чувство+боль). Перв/чувств. рецепторы трансформируют энергию стимула в нервн активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточных преобразований нерв активность передается сенсорному ядру (1-ый сенсорный уровень). Втор/чувств рецепторы представляют собой высокоспециализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна (сенсорные волокна), образуя с клетками синаптические контакты. Нервн активность в нейроне возникает лишь после синаптического преобразования потенциала высокоспециализированных клеток, а не в самой нервн клетке. Механизм преобразования сигналов в рецепторе. Каскадный процесс. 1) первичные чувств рецепторы 1 – специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне. В итоге: изменение проницаемости мембраны в зоне взаимодействия раздражителя с мембраной. 2 – возникновение рецепторного потенциала в месте действия раздражителя. В результате увеличивается проницаемость для ионов. Натрий входит внутрь и образуется локальный ответ. |