пульпа232. 7 общая характеристика и функции цемент от лат
 Скачать 3.95 Mb.
|
СТРОЕНИЕ ПОДДЕРЖИВАЮЩЕГО АППАРАТА ЗУБА9.1. СОСТАВ И ФУНКЦИИ Поддерживающий аппарат зуба, или пародонт (от греч. para - около и odus, odontos - зуб), - сложный морфофункциональный комплекс тканей, окружающих зуб и удерживающих его в альвеоле. Пародонт включает цемент, перио-донт, стенку зубной альвеолы и десну (см. рис. 4.1). Он выполняет ряд функций: 1) опорную и амортизирующую - удерживает зуб в челюсти, распределяет жевательную нагрузку и регулирует давление при жевании; 2) барьерную и защитную - формирует барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и вредных веществ в область корня; 3) трофическую - обеспечивает питание цемента; 4) связующую - обусловливает связь между зубами в зубной дуге; 5) рефлекторную - благодаря наличию в периодонте большого количества чувствительных нервных окончаний. Структурно-функциональные особенности цемента описаны в главе 7. 9.2. ПЕРИОДОНТ (ПЕРИОДОНТАЛЬНАЯ СВЯЗКА) 9.2.1. Общая характеристика строения и функции Периодонт (от греч. peri - вокруг и odus, odontos - зуб) - сложно организованная соединительнотканная структура, расположенная в щелевидном пространстве между цементом и стенкой костной альвеолы, прикрепляющая корень зуба к поверхности альвеолы. Волокна периодонта в виде толстых кол-лагеновых пучков одним концом вплетаются в цемент, другим - в альвеолярный отросток, образуя несколько групп. Между пучками волокон имеются промежутки, заполненные рыхлой волокнистой соединительной (интерстициаль-ной) тканью, содержащей сосуды и нервные волокна, здесь же располагаются эпителиальные остатки (островки) Малассе - фрагменты распавшегося герт-виговского эпителиального корневого влагалища (рис. 9.1), обеспечивающего формирование корня зуба (см. главу 15). Периодонтальное пространство Волокна периодонта натянуты в очень узкой щели, ограниченной корнем зуба и альвеолярным отростком челюсти, которая называется периодонтальным пространством. Ширина этого пространства составляет в среднем 0,2-0,3 мм (варьируя в пределах 0,15-0,4 мм) и неодинакова в различных его участках (минимальна в средней трети корня). Она сокращается при бездействии зуба и нарастает при избыточных окклюзионных нагрузках. Объем периодонтально- го пространства, окружающего однокорневые зубы, равен 30-100 мм3, окружающего многокорневые зубы - 60-150 мм3. Примерно 60 % этого объема занимают толстые коллаге-новые пучки, около 40 % - рыхлая волокнистая соединительная (интер-стициальная) ткань. Структурными компонентами пе-риодонта являются его клетки и межклеточное вещество, которое образовано волокнами и основным аморфным веществом (табл. 9.1). Функции периодонта: 1) опорная (удерживающая и амортизирующая) - удержание зуба в альвеоле, распределение жевательной нагрузки посредством волокон, основного вещества и жидкости, связанной с ним, а также находящейся в сосудах; 2) связующая - обусловливает связь между зубами в зубной дуге; 3) участие в прорезывании зубов (см. главу 18); 4) проприоцептивная - благодаря наличию многочисленных сенсорных нервных окончаний. Механорецепторы, воспринимающие нагрузки, способствуют регуляции жевательных сил; 5) трофическая - обеспечивает питание и жизнеспособность цемента, частично (через добавочные каналы) - пульпы зуба; Таблица 9.1. Относительный объем важнейших структурных компонентов периодонта  Рис. 9.1. Микроскопическое строение перио-донтальной связки: Д - дентин; Ц - цемент; ЗА - зубная альвеола; ПОС - периодон-тальная связка; ПКВ - пучки коллагено-вых волокон; КРС - кровеносные сосуды; ЭОМ - эпителиальные остатки Малассе
6) гомеостатическая - регуляция пролиферативной и функциональной активности клеток, процессов обновления коллагена, резорбции и репарации цемента, перестройки альвеолярной кости, т. е. всех механизмов, связанных с непрерывными структурно-функциональными изменениями зуба и его поддерживающего аппарата в условиях роста, выполнения жевательной функции и лечебных воздействий; 7) репаративная - участвует в восстановительных процессах путем образования цемента как при переломе корня зуба, так и при резорбции его поверхностных слоев. Обладает большим потенциалом собственного восстановления после повреждения. Благодаря особенностям репаративных процессов в периодонте, как правило, не происходит анкилозирования корня зуба; 8) защитная - препятствует повреждению и разрушению тканей, образующих периодонт, корень зуба и альвеолу, микроорганизмами и их продуктами. Обеспечивается преимущественно макрофагами, дендритными АПК и лейкоцитами. Избыточная активация этих клеток может, нарушая их координированное участие в защитных реакциях, стать причиной развития деструктивных процессов в тканях. 9.2.2. Клетки периодонта Периодонт содержит многочисленную и разнообразную популяцию клеток, различающихся своим происхождением, строением, топографией и выполняемыми функциями. Эти клетки интегрированы в единую систему, в пределах которой их деятельность сбалансирована посредством взаимных локальных (паракринных и аутокринных) влияний, которые осуществляются цитокинами, факторами роста, а также воздействиями системных регуляторных факторов (нервных, эндокринных, иммунных). В периодонте наиболее многочисленны и разнообразны клетки соединительной ткани эктомезенхимного генеза - от наименее дифференцированных (стволовых/прогениторных) до зрелых. Поскольку периодонтальное пространство граничит с костной альвеолой и цементом зуба, в состав периодонта включаются клетки, участвующие в образовании этих тканей (остеобласты и цементобласты соответственно). Постоянным компонентом периодонта являются эпителиальные клетки остатков Малассе . Важную трофическую, регуляторную и защитную роль играют эндотелиальные клетки микрососудов, формирующих сплетение в пределах периодонтального пространства. Фибробласты периодонта Фибробласты - наиболее многочисленная клеточная группа периодонта. Они представляют собой отростчатые клетки со слабобазофильной цитоплазмой и крупным светлым ядром, лежащие вдоль коллагеновых волокон (рис. 9.2). Количество фибробластов, расположенных в периодонте между коллагеновы-ми пучками, необычно велико, их относительный объем достигает 32-40 %. Фибробласты в периодонте связаны друг с другом посредством многочисленных десмосом, щелевых и плотных соединений, образуя единую трехмерную сеть. На ультраструктурном уровне эти клетки характеризуются значительным  Рис. 9.2. Схема структурной организации периодонтальной связки: Ц - цемент; 3Α - зубная альвеола; ПКВ - пучки коллагеновых волокон; КРС - кровеносные сосуды; НВ - нервные волокна; ЭОМ - эпителиальные остатки Малассе; ОБЛ - остеобласты; ОКЛ - остеокласт; ФБЛ - фибробласт; ЦБЛ - цементобласт развитием ГЭС и комплекса Гольджи, что соответствует их активной синтетической функции. Имеются многочисленные митохондрии, обильно представлены элементы цитоскелета, в особенности микрофиламенты, присутствие которых позволяет фибробластам периодонта при выполнении своей функции быстро изменять свою форму и осуществлять миграцию. Обнаружение во многих фибробластах лизосом, содержащих частично переваренные коллагеновые фибриллы, указывает на активную роль этих клеток в разрушении межклеточного вещества. В физиологических условиях и при повреждении периодонта фибробла-сты постоянно замещаются благодаря дифференцировке периваскулярно расположенных клеток-предшественников, которые мигрируют в сторону кости или цемента. Часть фибробластов периодонта в ходе дифференцировки превращаются не в активно синтезирующие, а в сократимые клетки (миофи-бробласты), содержащие в цитоплазме значительное количество актиновых микрофиламентов. Такие клетки, как предполагают, могут играть существенную роль в прорезывании зубов (см. главу 18). Число фибробластов при старении снижается. Остеобласты в периодонте Остеобласты располагаются в периодонте по поверхности стенки костной альвеолы (см. рис. 9.2). В активном состоянии они могут формировать непрерывный клеточный слой и вырабатывать остеоид, осуществляя в дальнейшем его минерализацию. Как правило, на препаратах одновременно выявляются крупные высокие клетки, находящиеся в активном состоянии, и уплощенные остеобласты - в состоянии покоя. Такая картина, наряду с присутствием остеокластов, указывает на постоянную перестройку костной ткани альвеолы. Цементобласты в периодонте Цементобласты сосредоточены у края периодонта, обращенного к корню зуба (см. рис. 9.2). Это клетки вариабельной (чаще кубической, иногда отрост-чатой) формы с базофильной цитоплазмой, содержащей умеренно развитый синтетический аппарат, и округлым ядром, в котором преобладает эухрома-тин. Они напоминают остеобласты и в период активного формирования цемента образуют непрерывный клеточный слой, вырабатывающий цементоид, или прецемент (необызвествленный органический матрикс цемента), который в дальнейшем подвергается минерализации. Остеокласты и одонтокласты в периодонте Остеокласты и одонтокласты - крупные многоядерные клетки гематогенного происхождения с мощно развитым лизосомальным аппаратом. Они располагаются в лакунах на поверхности кости и корня зуба, соответственно, разрушая твердые ткани. Одонтокласты часто описывают под названием це-ментокластов, однако первый термин предпочтительнее, поскольку эти клетки участвуют в разрушении не только цемента, но и дентина (а в некоторых случаях и эмали). Присутствие остеокластов и одонтокластов свидетельствует о резорбции тканей. Однако так как цемент, в отличие от костной ткани, в норме не подвергается постоянной перестройке, то и одонтокласты, в отличие от остеокластов, не являются постоянными клеточными элементами периодонтальной связки и цемента. Они появляются лишь при резорбции корней временных зубов, при воздействии на корень избыточных сил в ходе ортодонтического перемещения зуба, а также при ряде патологических состояний, связанных с резорбтивными процессами в тканях корня. Макрофаги, тучные клетки и лейкоциты в периодонте Макрофаги, тучные клетки и лейкоциты (главным образом, эозинофильные гранулоциты, лимфоциты и моноциты) содержатся в небольших количествах, преимущественно в интерстициальной соединительной ткани периодонта. Они обеспечивают развитие и течение защитных реакций. Их содержание резко увеличивается при различных воспалительных процессах. Малодифференцированные и стволовые клетки периодонта Малодифференцированные клетки мезенхимного происхождения располагаются в периодонте в виде скоплений вблизи мелких кровеносных сосудов. Они служат источником обновления клеток периодонта, однако остается неясным, существует ли общий предшественник для фибробластов, остеобластов и цементобластов или каждая линия клеток располагает своим собственным предшественником. Как показывают наблюдения за ходом дифференцировки in vitro и в экспериментальных условиях недавно выделенных стволовых клеток, находящихся в периодонте, они могут дать начало всем указанным типам клеток. Между тем, представленные сведения не снимают вопрос, насколько эти потенции развития реализуются данными клетками в нормальных условиях in vivo. Новообразование и дифференцировка клеток периодонта уравновешены их эмиграцией из связки и их гибелью путем апоптоза. В последние годы выделены стволовые клетки периодонтальной связки (в англоязычной литературе: Periodontal Ligament Stem Cells - PDLSC), которые в культуре способны дифференцироваться в клетки - производные мезенхимы, включая фибробласты (активно вырабатывающие коллаген I типа), цементобласты, остеобласты и адипоциты. В пределах периодонтальной связки располагаются также недавно описанные прогениторные клетки зубного мешочка (в англоязычной литературе: Dental Follicle Progenitor Cells - DFPC). Эти клетки выявляются еще в зубном мешочке при формировании зубного зачатка, однако они сохраняются в его производных и, в первую очередь, в периодонтальной связке спустя длительный срок после завершения развития зуба. Они необычны тем, что сохраняют маркеры эмбриональных клеток нервного гребня и способны в условиях in vitro и in vivo давать начало широкому спектру производных: цементобластам, остеобластам, различным клеткам соединительной ткани, а также гладким мышечным клеткам, волокнам поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, нейронам и клеткам нейроглии. С периодонтом связан также особый вид стволовых клеток - стволовые клетки из апикального сосочка (в англоязычной литературе: Stem Cells from Apical Papilla - SCAP). Эти клетки обнаруживаются в области верхушки растущего корня постоянного зуба человека. Они обладают высоким проли-феративным потенциалом (превышающим таковой у PDLSC) и способны дифференцироваться в одонтобласты, остеобласты, адипоциты. SCAP легкодоступны, поскольку их можно выделить из апикальной части корня длительно развивающегося третьего постоянного моляра. Таким образом, периодонтальная связка человека содержит гетерогенную популяцию стволовых/прогениторных клеток, способных дифференцироваться в различные типы клеток пародонта и обеспечить его регенерацию. Предполагается также, что в периодонтальную связку способны мигрировать из альвеолярной кости прогениторные клетки эндоста. Эпителиальные остатки Малассе Эпителиальные остатки (островки) Малассе (см. рис. 9.1, 9.2, 9.3) образуются в период формирования корня зуба вследствие распада гертвиговского эпителиального корневого влагалища (см. главы 15 и 17). Эпителиальные клетки изначально образуют плотную сеть, окружающую корень зуба на расстоянии 30-40 мкм, которая постепенно редуцируется.  Рис. 9.3. Эпителиальные остатки Малассе (остатки эпителиального корневого влагалища), образующие сеть в периодонте (тангенциальный срез): ВП - волокна периодонта; КП - клетки периодонта; ЭОМ - эпителиальные остатки Малассе В недавно прорезавшихся зубах эпителиальная ткань представляет собой перфорированные клеточные пласты, которые в дальнейшем приобретают вид сети эпителиальных тяжей. С возрастом петли сети становятся все более крупными, а тяжи истончаются. У взрослых сеть местами частично распадается, в одних участках сохраняя вид эпителиальных тяжей, в других - образуя изолированные островки (см. рис. 9.3). Эти структуры известны как эпителиальные остатки Малассе. Сначала они более многочисленны в апикальной части корня, а в более позднем возрасте - в шеечной (где они могут контактировать с эпителием прикрепления). Наибольшее количество эпителиальных остатков характерно для второго десятилетия жизни, в дальнейшем оно снижается; процессы распада сети эпителиальных тяжей протекают очень активно в возрасте от 10 до 30 лет. У людей старше 70 лет по сравнению с 20-летними содержание эпителиальных остатков уменьшается в 4 раза. Они выявляются в периодонте зубов всех групп обеих челюстей, наиболее часто моляров, особенно зубов мудрости. На срезах остатки Малассе представляют собой небольшие окруженные базальной мембраной компактные скопления мелких клеток с относительно крупными ядрами (см. рис. 9.1 и 9.3). Эти клетки содержат гликоген, связаны межклеточными соединениями и по ультраструктуре напоминают базальные клетки многослойного эпителия. По морфологическим признакам выделяют три типа эпителиальных остатков: 1) покоящиеся; 2) дегенерирующие; 3) пролиферирующие. Описание остатков первого типа приведено выше. Остатки второго типа характеризуются мелкими размерами, присутствием темных клеток с пик- нотическими ядрами, подвергающихся постепенному разрушению. Детрит в дальнейшем обызвествляется и образуются кальцификаты, которые могут служить центрами формирования цементиклей. Остаткам третьего типа свойственны крупные размеры, признаки высокой синтетической и проли-феративной активности образующих их клеток. С возрастом относительное содержание покоящихся и дегенерирующих остатков снижается, а пролифери-рующих - возрастает. Высокая способность клеток остатков Малассе к делению многократно продемонстрирована при их культивировании |