ответы экзамен. Эволюция пищеварительной системы и особенности питания у представителей разных классов позвоночных животных
 Скачать 7.56 Mb.
|
|
Доказательства связи микроэволюции с макроэволюцией. С целью разграничения механизмов адаптациогенеза и формирования высших таксонов Юрий Александрович Филипченко (1927) ввел термины «микроэволюция» и «макроэволюция». Микроэволюцией называется совокупность эволюционных процессов внутри видов. Сущность микроэволюционных преобразований составляет изменение генетической структуры популяций. В результате действия элементарных эволюционных факторов появляются новые аллели, а в результате действия отбора формируются новые адаптации. При этом происходит замещение одного аллеля другим аллелем, одного изотипа белка (фермента) другим изотипом. Популяции являются открытыми генетическими системами. Поэтому на микроэволюционном уровне происходит латеральный перенос генов – обмен генетической информацией между популяциями. Это означает, что адаптивный признак, возникший в одной популяции, может перейти в другую популяцию. Следовательно, микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом. Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований, протекающих на уровне надвидовых таксонов. Надвидовые таксоны (роды, семейства, отряды, классы) – это закрытые генетические системы. [Для обозначения механизмов формирования высших таксонов (отделы, типы) Дж. Симпсон ввел термин «мегаэволюция».] Перенос генов от одной закрытой системы к другой невозможен или маловероятен. Таким образом, адаптивный признак, возникший в одном закрытом таксоне, не может перейти в другой закрытый таксон. Поэтому в ходе макроэволюции возникают значительные различия между группами организмов. Следовательно, макроэволюцию можно рассматривать как эволюцию закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Таким образом, учение о макроэволюции включает, с одной стороны, учение о родственных отношениях таксонов, а с другой стороны, учение об эволюционных (филогенетических) преобразованиях признаков этих таксонов. Сторонники СТЭ считают, что «поскольку эволюция – это изменение генетического состава популяций, механизмы эволюции представляют собой проблемы популяционной генетики» (Добжанский, 1937). Тогда крупные морфологические изменения, наблюдаемые на протяжении эволюционной истории, можно объяснить накоплением небольших генетических изменений. Таким образом, «микроэволюция дает макроэволюцию». Связь между микроэволюцией и макроэволюцией отражена в законе гомологических рядов. Н.И. Вавилов создал учение о виде как системе. В этой теории вида внутривидовая изменчивость полностью отделена от таксономических различий (впервые такую попытку предпринял Дж. Рэй). Однако противники СТЭ считают, что синтетическая теория эволюции объясняет выживание наиболее приспособленных, но не их появление. Например, Рихард Гольдшмидт («Материальные основы эволюции», 1940) считает, что накоплением и отбором мелких мутаций нельзя объяснить появление следующих признаков: – чередование поколений у самых разнообразных организмов; – появление раковины моллюсков; – появление шерстного покрова млекопитающих и перьев у птиц; – появление сегментации у членистоногих и позвоночных; – преобразования дуг аорты у позвоночных (вместе с мышцами, нервами и жаберными щелями); – появление зубов позвоночных; – появление сложных глаз у членистоногих и позвоночных. Появление этих признаков может быть обусловлено макромутациями в генах, отвечающих не за структуру ферментов, а за регуляцию развития. Тогда макроэволюция представляет собой самостоятельное явление, не связанное с микроэволюцией. Такой подход устраивает противников дарвинизма, которые признают естественнонаучную основу микроэволюции, но отрицают естественнонаучную основу макроэволюции. Биологический прогресс – это явление увеличения численности популяций, расширения ареала и образования новых подвидов и видов в пределах определенной группы. В настоящее время в стадии биологического прогресса пребывают покрытосеменные растения, насекомые, птицы, млекопитающие. Биологический прогресс является следствием эволюционного успеха определенной группы организмов. Противоположным процессом является биологический регресс. Он является следствием неспособности некоей группы организмов приспособиться к изменениям среды. Биологический регресс – это явление уменьшения численности популяций, сокращения ареалов и может привести к вымиранию определенной группы. Характеристика принципов теории эволюции: компенсация функций; гетеробатмия; филогенетическое преобразование органов и функций. Важнейшая особенность эволюции — относительная независимость темпов преобразования разных структур организма. Согласно представлениям эпохи классического дарвинизма, при специализации все органы и признаки преобразуются более или менее синхронно. Гетеробатмия представляет собой такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов. Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных филогенетических группах, обусловливает феномен компенсации функций. Так, грызуны и копытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей. Однако у грызунов наиболее выраженные адаптации к растительноядности проявляются в строении зубов и морфофизиологии слюнных желез. Копытные на фоне примитивной зубной системы имеют высокоспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии и компенсации функций имеют огромное эволюционное значение. Это связано с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности. В случаи гетеробатмии одна система развивается быстрее, другая медленнее. Этот феномен обозначен как мозаичная эволюция. Например, магнолиевые - у них примитивные цветы, но продвинутая проводящая система. Разные отделы могут развиваться относительно неравноценно. Одни отдельные цепи - качественные, другие менее выражены. Этот феномен получил название принципа компенсации. Компенсация - разные темпы эволюции взаимосвязанных органов. Функционирование одной части системы компенсирует меньшую функциональность другой части этой же системы. Так, например, у грызунов - выделяют две альтернативные группы, у которых специализация затронула, либо строение желудка, либо зубную систему. В зависимости от этого большее или меньшая часть измельчения пищи происходит либо в желудке, либо во рту, т.е. происходит компенсация одних органов другими. Несмотря на то, что организм представляет целостную систему, в процессе эволюции разные органы изменяются различными способами и в различном темпе. Филогенетические изменения органов весьма разнообразны. Основные способы можно объединить в три группы. В первую группу входят количественные функциональные изменения органов: Расширение - африканского слона огромные ушные раковины служат не только как резонаторы, но и способствуют терморегуляции, так как они очень богаты кровеносными сосудами, плавники у некоторых рыб приобрели дополнительные функции опоры, копуляции, заботы о потомстве, вторичных половых органов, функцию планировани, участие кровеносной системы теплокровных животных в регуляции теплообмена средой, а у млекопитающих и в выработке иммунитета к заболеваниям; Сужение - совершенствование конечностей лошади, может приводить к тупикам и вымиранию Интенсификация - развитие конечностей млекопитающих или их головного мозга, приобретение более густого мехового покрова тела одновременно обеспечило лучшую защиту от физических и химических повреждений Активация - развитие подвижных плавников рыб из малоподвижных кожных складок, использование организмами собственной метаболической воды, обычно не утилизируемой Иммобилизация функций - поясничные и крестцовые позвонки у птиц утратили подвижность и срослись, что обеспечивает надежную фиксацию их тела в полете, у змей верхняя челюсть подвижна, а у млекопитающих она утратила подвижность, но это способствовало развитию функции размельчения и пережевывания пищи. Вторую группу составляют качественные функциональные изменения органов: Смена функций - у некоторых насекомых яйцеклад приобрел новую функцию, превратившись в жало, у птиц передняя конечность претерпела процесс смены функций (ходьбы) и стала органом полета Разделение функций - разделение непарного плавника рыб на спинной и анальный, которые выполняют функцию стабилизации тела и на хвостовой, служащий основным двигательным органом Фиксация фаз - при быстром беге животные обычно приподнимаются на пальцах, у копытных такая промежуточная фаза стопоходящих животных зафиксировалась в нормальном пальцехождении. его функции. К третьей группе относятся изменения, связанные с замещением одних органов другими. Этот процесс называют субституцией органов. Например, хорда замещается позвоночным столбом. Субституцией органов объясняется и способ передвижения в пространстве змей – ритмичными колебаниями тела, а не посредством хождения. У кактусов фотосинтезирующую функцию листьев выполняют стебли. Возникновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах у безлегочных саламандр Сюда же относятся изменения органов вследствие уменьшения или увеличения числа однотипных частей (олигомеризация и полимеризация). К полимеризации относятся случаи увеличения позвонков у змей и угрей. У растений полимеризация наблюдается в увеличении числа лепестков и тычинок. Олигомеризация осуществляется двумя основными способами. Наиболее распространенной является утрата части элементов и прогрессивное развитие оставшейся части. Так тело червей состоит из множества повторяющихся сегментов, а у насекомых их количество значительно уменьшено, у высших позвоночных одинаковых сегментов нет вовсе. Второй способ олигомеризации состоит в уменьшении числа одинаковых элементов, благодаря их слиянию. На основе слияния шла эволюция нервной системы у членистоногих. Основу для многих филогенетических преобразований органов составляет мультифункциональность. Мультифункциональность – это способность органов выполнять несколько функций. Примером является многообразие функций передней конечности наземных млекопитающих. Передняя конечность волка выполняет функцию бега, рытья земли, вычесывания шерсти, плавания. Очевидно, что эти функции неравнозначны. Одна из них главная - функция бега. Остальные функции являются побочными (второстепенными), но и они неравнозначны между собой. Легкие функционируют не только в качестве органа дыхания, но участвуют в регуляции влаго- и теплообмена, используются как гидростатический аппарат при плавании. Значение дрейфа генов в эволюционных процессах. Эффект Дж. Болдуина. Генетическая гетерогенность и уникальность природных популяций. Дрейф генов, или генетико-автоматические процессы, или эффект Райта — открытый С. Райтом, Р. Фишером и советскими генетиками Н. П. Дубининым и Д. Д. Рома-шевым в 1931—1932 гг. — случайные изменения частот аллелей и генотипов, происходящие в небольшой полиморфной популяции при смене поколений. Такие случайные изменения приводят к двум характерным последствиям: сначала к флуктуациям частоты аллеля из поколения в поколение, а в конце концов к полному закреплению или элиминации данного аллеля. Влияние дрейфа генов на изменение частот аллелей в данной популяции зависит прежде всего от её размеров. Закон Харди—Вайнберга утверждает, что в теоретической идеальной популяции распределение генов будет оставаться постоянным из поколения в поколение. Так, в популяции растений количество «внуков» с генами высокорослости будет ровно таким же, сколько было родителей с этим геном. Дрейф генов сходного типа можно наблюдать и на примере явления с запоминающимся названием эффект бутылочного горлышка. Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится — под воздействием сил, не связанных с естественным отбором (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), быстро появившихся и затем исчезнувших, — то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. К тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции. В конце XIX века в результате охотничьего промысла были почти полностью истреблены северные морские слоны. Сегодня в популяции этих животных (восстановившей свою численность) наблюдается неожиданно маленькое количество генетических вариантов. Антропологи полагают, что первые современные люди пережили эффект бутылочного горлышка около 100 000 лет назад, и объясняют этим генетическое сходство людей между собой. Эффект Болдуина» или эволюция Болдуина — теория американского психолога и философа Джеймса Болдуина, которая рассматривает соотношение между врожденным (инстинктивным) поведением и способностью обучаться. Она была предложена Болдуином в 1896 году в работе «Новый фактор эволюции». Если ненаследственное изменение (например, изменение поведения в результате обучения) оказывается полезным, то больше потомства будут оставлять особи с лучшей наследственной предрасположенностью к такому изменению (способные быстрее и лучше научиться такому поведению). Могут выработаться: а) врожденное умение (инстинкт): навык «записывается» в геном, б) морфологические адаптации, облегчающие данное поведение. Примером может служить толерантность к лактозе. Длительная традиция выращивания и отбора животных, дающих больше молока, привела к тому, что среди людей получили преимущество те, кто лучше мог переваривать лактозу. Данный пример иллюстрирует прямую-обратную связь между поведением и генами: исходная способность усваивать лактозу, ведёт к отбору человеком животных, способных давать больше молока и как результат, происходит широкое распространение генов, позволяющих усваивать лактозу. Болдуин предложил механизм, согласно которому эпигенетические факторы влияют на формирование генома не менее эффективно, чем действие естественного отбора. В частности, поведенческие решения и стереотипы, принимаемые людьми и передающиеся от поколения к поколению в виде культурных практик и традиций, следует рассматривать важнейшим фактором, формирующим человеческий геном. Генетическая гетерогенность – наличие в популяции разных аллелей генов (множественный аллелизм). Генетический полиморфизм – наличие отдельных аллелей с частотой выше 1 %, т.е. с частотой заведомо более высокой, чем частота спонтанных мутаций. Например, у человека частота доминантного аллеля, определяющая нормальную пигментацию кожи, волос и глаз, равна 99%. Рецессивный аллель, детерминирующий отсутствие пигментации - альбинизм, встречается с частотой 1%. С.С. Четвериков (1926), исходя из формулы Харди, рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как губка водой». Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции. Особенности организации генетического кода и его передачи по наследству, а также характер реализации генетической информации в онтогенезе определяют генетическую уникальность каждой особи. Генетическая уникальность особей определяет, в свою очередь, генетическую гетерогенность (и уникальность) любой природной группировки особей, в том числе и популяции. Генетическая гетерогенность популяции первично возникает за счет непрерывно текущего мутационного процесса — поставщика новых наследственных изменений, и, поддерживается и усиливается за счет процессов комбинации уже существующего в каждой природной популяции генетического материала. Это происходит под действием различных эволюционных сил — естественного отбора, случайных колебаний потока аллелей внутри и между популяциями в пространстве, или во времени. Теории аллопатрического и симпатрического видообразования. Процесс образования видов осуществляется в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов: мутаций, дрейфа генов, естественного отбора, волн жизни и изоляции. Формы видообразования: 1. дивергентное (истинное) видообразование — разделение первоначально единого вида на два или более новых. Механизм: изоляция между популяциями — накопление генетических изменений — появление репродуктивной изоляции (невозможности скрещиваться); 2. филетическое видообразование — постепенное превращение во времени одного вида в другой. Механизм: изменения условий среды захватывают весь ареал — накопление наиболее выгодных изменений у всех популяций вида; 3. путём гибридизации (гибридогенное)— скрещивание популяций разных видов на территории пересечения их ареалов. Дивергентное видообразование При разделении одного вида на два и более новых различают два основных механизма видообразования — аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит при географической изоляции между популяциями или вследствие резких отличий в окружающей среде внутри вида. Симпатрическое (экологическое) видообразование: новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создаётся в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза, при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации. |