ответы экзамен. Эволюция пищеварительной системы и особенности питания у представителей разных классов позвоночных животных
 Скачать 7.56 Mb.
|
|
Аллопатрическое видообразование Аллопатрическое (географическое) видообразование, как правило, происходит медленно и даёт виды, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. В Австралии обитает роскошный горный попугай Polytelis anthopeplus (Lear). В условиях засушливого периода единый ареал разделился пустыней Викторией на два разобщённых между собой ареала — на юго-востоке и юго-западе Австралии. В настоящее время оба подвида отличаются по своему поведению и местообитанию (этологический и экологический критерии). Восточно-австралийская популяция (Polytelis anthopeplus anthopeplus) избегает соседства с человеком и держится в степях с отдельно стоящими колками густых кустарников. Западно-австралийская популяция горного попугая (Polytelis anthopeplus monarchoides), наоборот, охотно заселяет культурный ландшафт и настолько увеличилась в числе, что наносит ощутимый вред полям пшеницы. Так как между географическими популяциями попугаев не происходит обмена генетической информацией, в будущем возможно возникновение репродуктивной изоляции и, следовательно, видообразования. Большинство видов, особенно животных, возникают именно аллопатрическим путем. Симпатрическое видообразование Симпатрическое (экологическое) видообразование происходит на одной территории и связано с появлением в популяции нескольких групп, особи которых не могут скрещиваться между собой. Симпатрический путь относительно быстрый и, как правило, даёт виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. Симпатрический путь видообразования у паразитов часто связан с освоением популяцией новых хозяев. Анализ генного состава и межхромосомных различий между человеком и человекообразными обезьянами даёт повод предположить, что разделение этих двух ветвей могло идти симпатрическим путем. Классическим примером симпатрического видообразования является сверхбыстрая дивергенция рыб-цихлид больших африканских озёр — Малави, Танганьика и Виктория. Озёра имеют разный возраст, но все они относительно молоды. Каждое озеро изначально было заселено небольшим числом видов рыб, которые стали быстро дивергировать, причём эволюция в каждом озере шла в значительной мере независимо. В природе разные виды африканских цихлид обычно не скрещиваются между собой. Репродуктивная изоляция обеспечивается в основном брачными предпочтениями. По-видимому, одним из главных факторов, обеспечивших быстрое видообразование у цихлид, был половой отбор. Также симпатрическим путём возник новый вид цихлиды в озере Апойо, Никарагуа — учёным удалось показать, что и исходный вид, и новый являются потомками одной когда-то попавшей в это озеро самки (или немногих самок, но митохондриальные ДНК их не сохранились). Симпатрическое видообразование, сопровождавшееся дивергенцией по времени цветения, произошло у пальм рода Howea на маленьком вулканическом островке недалеко от Австралии. Один вид этих пальм цветёт в среднем на 6 недель раньше другого. Дизруптивный (разрывающий) отбор, особенно по признакам, связанным с размножением, считается одним из важнейших механизмов симпатрического видообразования. Репродуктивная изоляция двух видов ворон — серой и чёрной — обеспечивается мутациями участка хромосомы, отвечающего за цвет оперения и поведение птицы. На границе ареалов происходит гибридизация видов. У видов с половым размножением симпатричеcкое видообразование без географической изоляции происходит довольно редко, т. к. новые мутации либо распространяются в популяции (при возможности скрещивания с особью-мутантом), либо уходят вместе с гибелью носителя (при невозможности скрещивания с особью-мутантом). Арогенез и ароморфозы. Эпиморфоз. Аллогенез и его формы. Катагенез и его формы. Правило смены фаз. Основным способом достижения биологического прогресса является арогенез, или морфофизиологический прогресс – процесс повышения общего уровня организации. Критерии арогенеза: а) системные – совершенствование систем гомеостаза и гомеореза; (гомеостаз – устойчивость состояния.); (гомеорез – устойчивость развития, например, способность формирования определенного фенотипа в изменяющихся условиях среды обитания); б) энергетические – повышение к.п.д. организма (; в частном случае – повышение уровня обмена веществ (птицы, млекопитающие); в) информационные – возрастание объема информации: генетической (увеличение объема ДНК в клетке) и эпигенетической (память, научение). Арогенез неразрывно связан с появлением ароморфозов. Ароморфозы – это широкие анатомо-морфологические адаптации, существенно повышающие общий уровень организации рассматриваемой группы. Ароморфозы неоднозначны по своим масштабам. Крупнейшие ароморфозы приводят к появлению новых таксонов высшего ранга (разделов, царств). Примеры: появление электрон-транспортных цепей (что обеспечило возможность фотосинтеза и аэробного дыхания), появление белков-гистонов и ядерной оболочки (что обеспечило возможность митоза, мейоза и полового размножения), появление зародышевых листков у животных и дифференцированных тканей у растений (что привело к образованию систем органов). Примеры крупных ароморфозов: появление осевого скелета – хорды, появление конечностей членистоногих и пятипалой конечности у позвоночных, появление зародышевых оболочек у насекомых и амниот, появление пыльцевой трубки и семени. Примеры частных ароморфозов: полное разделение кругов кровообращения у птиц и млекопитающих, преобразование ротового аппарата у насекомых и млекопитающих, появление замкнутого плодолистика, цветка и плода у покрытосеменных растений. Разумеется, четкую границу между ароморфозами различных уровней провести нельзя. Эпиморфоз Высшей формой ароморфоза является эпиморфоз. Эпиморфоз – это такой ароморфоз, который позволяет организмам не подчиняться требованием среды обитания, а овладеть средой обитания, преобразовать эту среду в соответствии со своими потребностями. В основе эпиморфоза лежит развитие коры больших полушарий головного мозга у человека. В результате происходит изменение формы позвоночника, изменение строение таза и конечностей, положения головы и других признаков, связанных с прямохождением. Перечисленные признаки обеспечивают возможность коллективного труда с использованием орудий труда, что и позволило человеку овладеть средой обитания Аллогенез – это процесс появления частных адаптаций в определенных условиях обитания, не сопровождающийся повышением общего уровня организации. Аллогенез – необходимое условие достижения биологического прогресса, поскольку любая группа организмов обитает в конкретных условиях. В результате аллогенеза в пределах ароморфозов формируются алломорфозы, теломорфозы и гиперморфозы. Алломорфозы, или идиоадаптации – это анатомо-морфологические адаптации, обеспечивающие приспособленность к определенным условиям обитания. При этом организмы не испытывают ни значительного усложнения, ни упрощения уровня организации: одни органы дифференцируются далее, другие – теряют свое значение и редуцируются. Соответственно, и энергия жизнедеятельности остается на прежнем уровне. Примерами алломорфозов являются характерные признаки отрядов млекопитающих (рукокрылые, китообразные, приматы...) и семейств растений (злаки, бобовые, орхидные...). Теломорфозы – это признаки узкой специализации. Теломорфозы связаны с переходом от общей среды к частной, более ограниченной. Примерами теломорфозов могут служить адаптивные комплексы специализированных организмов (кроты, муравьеды, хамелеоны...). Гиперморфозы – это гипертрофированные (избыточно развитые) признаки. Примерами гиперморфозов может служить общий гигантизм (гигантские динозавры, пещерный медведь, усатые киты, слоны) или непропорциональное развитие органов (клыки саблезубых кошек, клыки бабируссы, рога ирландского торфяного оленя...). Между ароморфозами и алломорфозами не всегда можно провести четкое разграничение. Например, появление чешуи у рыб, перьевого покрова у птиц и шерстного покрова у млекопитающих можно рассматривать и как частные ароморфозы, и как очень крупные алломорфозы (идиоадаптации). Особую группу алломорфозов составляют эпектоморфозы – адаптации, которые, не повышая общий уровень организации, оказывают широкое воздействие на организмы и открывают им доступ в новые адаптивные зоны, например, раковина у моллюсков, панцирь у черепах. Эти признаки являются ключевыми, поскольку оказывают глубокое влияние на уровень организации: происходит перестройка скелетной мускулатуры с ограничением общей подвижности. Катагенез, или общая дегенерация – это процесс снижения общего уровня организации. В результате катагенеза формируются катаморфозы и гипоморфозы. а) Катаморфозы – это примитивные признаки, которые появляются при утрате прогрессивных признаков в ходе онтогенеза. Примером могут служить паразитические и сидячие формы, которые на личиночных стадиях ведут активный образ жизни (например, личинки асцидий имеют все черты хордовых, а у взрослых асцидий редуцируется хорда, от нервной трубки остается лишь нервный ганглий без внутренней полости, кровеносная система незамкнутая). б) Гипоморфозы – это примитивные признаки, которые появляются из-за недоразвития органов, из-за остановки развития на ранних этапах онтогенеза. Гипоморфозы широко распространены у Хвостатых земноводных: у многих видов пожизненно сохраняется жаберное дыхание, а у некоторых видов жабры утрачиваются, но легкие не формируются. Катаморфозы и гипоморфозы часто наблюдаются у паразитов. Например, утрата дыхательных ферментов у взрослой аскариды – катаморфоз (личинки аскарид – аэробы), а отсутствие пищеварительной системы и недоразвитие нервной системы у ленточных червей – гипоморфоз (по сравнению с сосальщиками). При этом у паразитических червей появляются признаки узкой специализации – теломорфозы. Например, существуют человеческая, свиная, лошадиная аскариды, бычий и свиной цепни. У ленточных червей появляется специфический отдел тела – сколекс, а также стадия финны, которая может служить для бесполого размножения (особенно у эхинококка). Кроме того, для паразитов характерны гиперморфозы: общий гигантизм (паразиты значительно крупнее свободноживущих родственных форм) и переразвитие отдельных систем органов (например, половой системы у цепней). Правило смены фаз, разработанное А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном, гласит, что различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга в ходе эволюции. Ароморфозы первоначально формируются как частные алломорфозы и катаморфозы. Например, основные ароморфозы плацентарных млекопитающих представляют собой накопление частных признаков: увеличенные полушария переднего мозга с развитой серой корой (неопаллиум), четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, молочных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости, плаценты. Каждый из этих признаков в отдельности не обеспечивает существенного повышения уровня организации. Только вместе взятые они становятся ароморфозами, которые обеспечивают относительную независимость от климатических условий и неограниченное расширение пищевой базы. В этих условиях биологический прогресс достигается путем арогенеза. Ароморфозы приводят к возможности освоения новых местообитаний. Дальнейшая конкуренция приводит к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов Регресс не всегда связан с вымиранием всей группы. В упрощенной форме: вымирание подтипа Трилобитообразных не означает вымирания типа Членистоногих, вымирание динозавров не означает вымирания рептилий. Это подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции. Экология и рациональное природопользование Определение биогеоценоза. Основные положения учения о биогеоценозе В.Н. Сукачева. Основоположником биогеоценологии стал выдающийся геоботаник, лесовод и эколог академик В.Н. Сукачев, предложивший свою трактовку структурной организации биосферы. Сукачев посвятил жизнь разработке общих вопросов фитоценологии - науки о растительных сообществах (фитоценозах). В своих работах он придавал большое значение изучению межвидовых и внутривидовых взаимоотношений растений в растительных сообществах. В.Н.Сукачев.Им завладела идея единства и взаимосвязи биоценоза и среды его обитания (биотопа). Такая эволюция взглядов привела к формулировке понятия «биогеоценоз». Биогеоценология как учение развивалась на стыке биологических и физико-географических наук и отразила комплексный характер изучения живой природы. Смысл биогеоценологии В.Н.Сукачев точнее всего выразил в следующих словах: «Живое само создает для себя среду обитания. Вся верхняя пленка нашей планеты создана жизнью». По В.Н.Сукачеву, биогеоценоз – это элементарная ячейка насыщенных организмами слоев биосферы, маркируемая фитоценозом - растительным сообществом. Это эволюционно сложившаяся, относительно пространственно-ограниченная, внутренне однородная природная система живых организмов и абиотической среды, в которой происходит постоянный обмен веществом и энергией. Сущность биогеоценоза Сукачев видел в процессе взаимного обмена веществом и энергией между составляющими его компонентами, между ними и окружающей внешней средой, а также между самими биогеоценозами. Однако ученый крайне отрицательно относился к попыткам свести биогеоценологию лишь к проблеме энергетики биогеоценоза. Проблемы биогеоценологии - это проблемы комплексного анализа структуры растительного и животного мира, почвы, выявления трофических уровней, определения биологической продуктивности и др. Хотя В.Н.Сукачев разрабатывал концепцию биогеоценоза как ботаник и фитоценолог, она была принята большинством современных экологов. Важной ее особенностью является то, что биогеоценоз связывается с определенным участком земной поверхности. Исходным понятием при определении биогеоценоза был геоботанический термин «фитоценоз» - растительное сообщество, группировка растений с однородным характером взаимоотношений между ними самими и между ними и средой. Растения (автотрофные организмы) развиваются на вполне конкретном субстрате - почве, представляющем собой органико-минеральное естественноисторическое природное образование, которое населено микроорганизмами. Еще одним природным компонентом, с которым непосредственно контактируют растения, является атмосфера. Любой фитоценоз всегда населен разнообразными животными (гетеротрофными организмами). Объединяя все указанные составляющие в одно целое, мы получим структуру биогеоценоза. Она включает пять основных функционально связанных частей. Это фитоценоз - растительное сообщество; зооценоз - животное население и микробоценоз - различные микроорганизмы, представленные бактериями, грибами, простейшими (редуценты). Эту живую часть биогеоценоза В.Н.Сукачев относил к биоценозу. Неживую, абиотическую, часть биогеоценоза слагают совокупность климатических факторов данной территории - климатоп и биокосное образование - эдафотоп (почва). В последнее время в структуру абиотической среды биогеоценоза включают также и гидрологические факторы – гидротоп. Такая совокупность абиотических компонентов биогеоценоза носит название биотоп. Все взаимодействия компонентов биогеоценоза связаны между собой совокупностью пищевых цепей и взаимообусловлены. Каждый компонент в природе неотделим от другого. Главным созидателем живого вещества в пределах биогеоценоза является фитоценоз - зеленые растения. Используя солнечную энергию, зеленые растения создают огромную массу органического вещества. Состав и масса такого вещества зависят главным образом от особенностей атмосферы и почвенных условий, которые определяются, с одной стороны, географическим положением (зональность, отражающаяся существованием определенных типов биомов), а с другой - рельефом местности и расположением фитоценоза. От состава и характеристики растительности зависит существование комплекса гетеротрофов. В свою очередь, биоценоз в целом определяет состав и количество органического вещества, попадающего в почву (степные богатые черноземы, слабогумусированная почва бореальных лесов и крайне бедные почвы влажного тропического леса). Животные в процессе своей жизнедеятельности также оказывают разнообразное влияние на растительность. Исключительно важны взаимодействия между микроорганизмами и растительностью, микроорганизмами и позвоночными и беспозвоночными животными. Биогеоценоз и экосистема - понятия сходные, но не одинаковые. Биогеоценоз следует рассматривать как иерархически элементарную комплексную, т.е. состоящую из биотопа и биоценоза, экосистему. Важно понять, что каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу, хотя в основе обеих формулировок лежит принцип единства живых и неживых компонентов биологических систем. Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. На море, в океане и вообще в водной среде биогеоценозы не выделяются. Биогеоценоз имеет конкретные границы. Они определяются границами растительного сообщества - фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятие биогеоценоза как определенного элемента биосферы является биохорологическим, в этом отличие биогеоценоза от экосистемы, поскольку экосистема может быть пространственно как мельче, так и крупнее биогеоценоза. Таким образом, различие между двумя понятиями состоит главным образом в том, что экосистема - образование более общее, безранговое. Это может быть и участок суши или водоема, и прибрежная дюна, и капля прудовой воды, и вся биосфера в целом. Биогеоценоз же ограничен в основном границами фитоценоза. Это некий природный объект, занимающий определенное пространство и отделенный конкретными границами от таких же объектов. Это реальная зона, в которой осуществляется биогенный круговорот. |