Физиология, ее предмет, роль и задачи в формировании врачебной деятельности. Связь физиологии с другими науками. Понятие об организме, составных его элементах. Уровни морфофункциональной организации человеческого организма
 Скачать 1.77 Mb.
|
|
Регенерация нервных волокон в периферической нервной системе может осуществляться, проходя предварительно этап валлеровской дегенерации. Валлеровская дегенерация. При повреждении аксона в периферической нервной системе его дистальный от места повреждения отросток погибает с образованием фрагментов аксона и миелина, которые удаляются поступившими в эту зону макрофагами (примерно в течение недели). Регенерация аксона. Базальная мембрана нервного волокна в зоне дегенерации выделяет белки (ламинин, фибронектин), которые индуцируют рост аксона. Размножающиеся леммоциты внутри цилиндра, образованного базальной мембраной волокна, формируют эндоневральную трубку. Леммоциты образуют различные нейротрофические факторы (фактор роста нервов, нейротрофины, глиальный нейротрофический фактор), которые стимулируют рост аксона. Проксимальный отросток аксона в области травмы образует многочисленные выросты (конус роста). Те отростки, которые попадают в эндоневральную трубку, растут со скоростью 1-3 мм в сутки и образуют нервные окончания на иннервируемых клетках, остальные дегенерируют. 34. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы (Р. Декарт, И. Прохазка, И.М.Сеченов, И.П. Павлов, П.К. Анохин). Определение понятия рефлекса. Рефлекторный путь,характеристика его звеньев. Обратная афферентация, ее значение. Классификация рефлексов. Хронорефлексометрия. Изменение рефлекторной деятельности при старении организма. Рефлекс - реакция организма, осуществляемая с участием нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Рефлекс проявляется активацией или торможением деятельности органов и является важнейшим механизмом приспособления организма к условиям среды. Основные этапы изучения проблемы рефлекса: Р. Декарт (ХVII в.) создал механистическую концепцию рефлекса (под действием раздражителя натягиваются «нервные ни ти, идущих к мозгу нервов, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы «оживотные духи» - потоки мелких частиц, устремляющиеся к мышцам и раздувающие их); физиологи XVIII - XX веков (И. Прохазка, И.М. Сеченов, И.П. Павлов и др.) создали экспериментально подтверждённую теорию работы мозга на основе без условных и условных рефлексов. Однако рефлекторная деятельность - это ответ орга низма на прошлое и настоящее (элементы прогноза будущего имеются в условных ре флексах и доминанте). Во второй половине ХХ века работами отечественных физиологов (П.К. Анохин, К.В. Судаков и др.) создается теория функциональных систем, обьясняю щая ответ организма на будущее. Рефлекторный путь Рецепторное звено осуществляет восприятие и кодирование раздражителей. Совокупность рецепторов, с которых формируется рефлекс, называется рецептивным полем рефлекса или рефлексогенной зоной. Афферентное звено осуществляет частотно-спектральное перекодирование и проведение возбуждения, аксонный транспорт. Центральное звено обеспечивает анализ и синтез афферентной импульсации, перекодирование информации и выработку команды. Эфферентное звено осуществляет проведение возбуждения к исполнительным (эффекторным) органам и аксонный транспорт. Эффекторное звено осуществляет приспособительные изменения функции исполни тельных органов. Обратная афферентация обеспечивает поступление информации из эффекторного органа о результате рефлекса, коррекцию рефлекса и формирование само настраивающегося нервного контура регуляции - рефлекторного кольца. Классификация рефлексов. По звеньям рефлекторного пути. По виду рецепторов выделяют две разновидности рефлексов. Экстероцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов органов чувств, кожи и видимых слизистых оболочек. Интероцептивные рефлексы возникают при раздражении висцерорецепторов, проприорецепторов, вестибулорецепторов. По расположению центрального звена различают. По уровню замыкания рефлексов выделяют: истинные рефлексы (замыкаются через ЦНС); периферические рефлексы (замыкаются через ганглии); аксон-рефлексы осуществляются в пределах одного нейрона по разветвлениям аксона, их существование дискутируется. По уровню основного замыкания истинных рефлексов выделяют спинальные, бульбарные, мезенцефальные, мозжечковые, диэнцефальные корковые рефлексы. Надо иметь в виду, что центральная часть любого безусловного рефлекса состоит из нескольких ветвей, которые проходят через все главные отделы ЦНС: спинномозговой, стволовой, корковый , что играет важную роль в кортикализации функций и образовании условных рефлексов. По эфферентному звену различают соматические и вегетативные рефлексы. По эффекторному звену выделяют лёгочные, сердечные, мигательные и другие рефлексы. По биологическому значению различают пищевые, питьевые, половые, защитные, По характеру связи между нейронами выделяют два вида рефлексов. Безусловные рефлексы имеют жёсткие, генетически-детерминированные связи между нейронами. Условные рефлексы имеют гибкие, вероятностно-детерминированные связи между нейронами. По отношению к физиологическим системам выделяют собственные и сопряженные рефлексы . Собственные (внутрисистемные) рефлексы - рецепторное и эффекторное звенья находятся в пределах одной физиологической системы и осуществляют саморегуляцию функций. Сопряженные (межсистемные) рефлексы - рецепторное и эффекторное звенья находятся в разных физиологических системах, осуществляют интеграцию деятельности различных физиологических систем в целостном организме. Порог раздражения рецепторов при образовании собственных рефлексов, как правило, более низкий, чем при образовании сопряженных рефлексов. Изменение рефлекторной деятельности после 60-ти лет проявляется: уменьшением силы и увеличением латентного времени рефлекторной реакции (например, ахилловых, брюшных, коньюктивальных рефлексов); снижением коркового контроля рефлексов (появление положительного хоботкового губного рефлекса, снижение или отсутствие подошвенного рефлекса и растормаживание рефлекса Бабинского); снижением концен трации нервных процессов и увеличение процессов торможения в нервных центрах; компенсаторным повышением чувствительности нервных центров к гуморальным влияниям (за счет увеличения проницаемости гематоэнцефалического барьера и повыше ния чувствительности рецепторов к биоактивным веществам). Хронорефлексометрия. При раздражении рецепторных зон раздражителями (световым, звуковым и др.) возникают соматические и вегетативные реакции, латентное время которых регистрируют с помощью хронорефлексометров. Среднее время реакции на звук - 0,14 с, свет -0,18 с, боль - 0,8 с. Метод применяется в физиологии труда и спорта, в диагностике профессиональных заболеваний, поражений ЦНС. Нейронные контуры (сети), понятие. Возбуждающие контуры – конвергенции, дивергенции, реверберации, мультипликации возбуждения. Тормозные контуры – возвратного,латерального, пресинаптического и реципрокного торможения. Взаимоотношения между процессами возбуждение и торможения (иррадиация, концентрация, индукция). Нейронные контуры - сети нейронов, соединенных определенным об разом, своего рода «микросхемы» нервных центров. Контур имеет входной нейрон, вставочные нейроны и выходной нейрон. Нейронный контур представляет собой систему, взаимосвязанными элементами которой являются нейроны. В свою очередь нервные контуры являются элементами более сложной системы - нервного центра. Выделяют возбуждающие и тормозные нейронные контуры. Возбуждающие нейронные контуры. Контур конвергенции - распространение возбуждения от нескольких нейронов к одному нейрону (несколько входов, один выход). Его основой является мультисинаптичность нейронов: наличие на нейроне до сотен тысяч синапсов от других нейронов. Конвергенция нейронов создает интегративные функции нервного центра. Контур дивергенции является противоположностью предыдущего контура и характеризуется распространением возбуждения от одного нейрона к нескольким нейронам (один вход. несколько выходов). Его основой является мультиполярность нейрона и способность нейрона через разветвления аксона (аксодендритные и другие синапсы) установить связи с сотнями и тысячами других нейронов. Этот контур участвует в мультипликации и иррадиации возбуждения в нервном центре . Контур мультипликации возбуждения - возбуждение от входного нейрона поступает на выходной нейрон не только по линейной цепи нейронов, но и в результате разветвлений аксона входного нейрона через множество вставочных нейронов . В результате в аксоном холмике выходного нейрона образуется высокоамплитудный ВПСП, который длительно превышает КУД, на его «гребне» возникает пачка потенциалов действия. Контур позволяет осуществить повышающую трансформацию ритма потенциалов действия. Характерен для нейронов мозжечка. Контур круговой циркуляции (реверберации) возбуждения - в результате разветвления аксона выходного из контура нейрона через вставочные нейроны возбуждение возвращается на выходной нейрон (возвратное возбуждение) . Контур позволяет удерживать возбуждение даже после прекращения возбуждения входного нейрона (пролонгировать возбуждение), а также увеличивать возбуждение выходного нейрона за счетположительной обратной связи. Характерен для нейронов гипокампа. Тормозные нейронные контуры. Они имеют в своем составе тормозные нейроны и являются механизмом стабилизации функций нервной системы. Контур бозбратного торможения .Выходной нейрон контура через раз ветвления своего аксона возбуждает вставочный тормозной нейрон (клетка Реншоу), который иннервирует выходной нейрон, подавляя его активность. Поскольку тормозной нейрон имеет более высокий порог возбуждения, чем выходной нейрон, то он оказывает тормозное действие только при очень сильном возбуждении выходного нейрона (отрицательная обратная связь). Контур позволяет ограничить перевозбуждение выходного нейрона, Контур латерального торможения имеет несколько входных нейронов, возбуждение одного из них через коллатерали на тормозных нейронах приводит к торможению соседних нейронов . В результате этого возбуждённый нейрон окружает себя зоной заторможенных нейронов.Контур позволяет ограничить перевозбуждение выходного нейрона.Этот механизм обеспечивает формирование доминантного очага в ЦНС. Контур реципрокного торможения имеет один входной нейрон и два выходных нейрона . Возбуждение входного нейрона приводит к возбуждению одного выходного нейрона и через вставочный тормозной нейрон к торможению второго выходного нейрона, осуществляющего противоположную функцию. Контур позволяет более эффективно осуществлять одну функцию при торможении другой,антагонистической функции (например, функцию сгибания при торможении функции разгибания). Контур пресинаптического торможения . Его структурной основой является аксоаксонный синапс, который образует тормозной нейрон на пресинаптическом окончании аксона возбуждающего нейрона. Контур имеет входные возбуждающие нейроны и тормозной нейрон, который оканчивается на аксоне одного из возбуждающих нейронов, а также один выходной нейрон. Контур позволяет осуществить торможение отдельных синаптических входов нейрона без торможения его целиком, Контур растормаживания . Возбуждение тормозного нейрона тормозит иннервируемый им другой тормозной нейрон, который оказывал торможение на эфферентный (возбуждающий) нейрон контура, т.е. возникает растормаживающее влияние на выходной нейрон данного контура. Взаимоотношения между процессами возбуждения и торможения. Возбуждающие и тормозные нейронные контуры создают различные отношения между процессами возбуждения и торможения. Иррадиация (рacnpocmpaнeние) и концентрация возбуждения. Концентрация возбуждения создается контуром латерального торможения, иррадиация возбуждения - абсолютной или относительной недостаточностью этого контура, также дивергенцией возбуждения. Одновременная положительная индукция - торможение нервного центра сопровождается образованием вокруг зоны возбуждения. Одновременная отрицательная индукция возбуждение нервного центра сопровождается образованием зоны торможения, которая создаётся контурами латерального и реципрокного торможения. Последовательная положительная индукция - торможение нервного центра через некоторое время сменяется возбуждением этого же центра (возбуждение вслед за торможением). Последовательная отрицательная индукция - возбуждение нервного центра через некоторое время сменяется торможением этого же центра (торможение вслед за возбуждением). Этот вид индукции Ч. Шеррингтон назвал феноменом «отдачи», он лежит в основе ритмических цепных рефлексов шагательного, чесательного, жевательного. 36. Нервные центры, понятие, главная и вспомогательные части. Функциональные элементы центров – нейронные контуры и колонки. Свойства нервных центров – суммация возбуждения, задержка и одностороннее проведения возбуждения, трансформация ритма, облегчение и окклюзия, чувствительность к гипоксии, химическим веществам и др. Пластичность центров. Торможение нервных центров. Нервный центр - совокупность нейронов, расположенных на разных «этажах» ЦНС, необходимая для осуществления какого-либо рефлекса (или функции) организма. Общая организация нервного центра включает в себя входные волокна, вставочные нейроны и выходные волокна. Нервный центр представляет собой систему, взаимодействующими элементами которой являются контуры нейронов. Ассортимент и взаимодействие нейронных контуров определяют функции нервного центра. В нервном центре выделяют главную и вспомогательные части. Главная часть (ядро) центра это «группа нейронов, деятельность которой является необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции организма». Ее нейроны наиболее специализированы в функциональном отношении, их разрушение полностью выключает данный рефлекс (функцию). Вспомогательные части центра расположены в разных отделах ЦНС, они увеличивают диапазон приспособления данной функции к различным условиям среды. Их нейроны имеют более широкие рецептивные поля, высокую степень многофункциональности (полимодальности). Свойства нервных центров. Суммация возбуждения - нервные центры могут суммировать чувствительные по одиночке недействительные раздражения до импульса, дающего движение, если эти раз дражения достаточно часто следуют друг за другом. В основе суммации возбуждения в центрах лежит пространственная и временная суммация возбуждения и торможения синапсов на нейронах центра. Одностороннее проведение возбужденияв нервном центре от афферентного входа к эфферентному выходу связано односторонним проведением в химических синапсах. Задержка проведения возбуждения в нервном центре обусловлена синаптическими задержками (0,5 - 1,0 мс в одном химическом синапсе). Центральная задержка составляет основную долю латентного времени рефлекса. Низкая лабильность нервного центра связана с низкой лабильностью химического синапса (100 - 150 передаваемых импульсов в секунду в сравнении с 1000 импульсами в нервном волокне). Трансформация ритма возбуждения в нервном центре проявляется в том, что частота нервных импульсов, которые поступают в нервный центр, как правило, отличается от частоты импульсов, которые выходят из центра. При этом возможна понижающая или повышающая трансформация. Понижающая трансформация связана с необходимостью пространственной и временной суммации ВПСП для возбуждения нейрона. Повышающая трансформация основана на мультипликации возбуждения Облегчение возбуждения - это способность нервного центра при одновременной стимуляции с двух рецепторных зон при действии слабых и средних по силе раздражителей давать возбуждение больше, чем сумма двух его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра. . Оно создается на основе суммации возбуждения в центрах. Окклюзия возбуждения - противоположное явление: нервный центр при одновременной стимуляции с двух рецепторных зон при действии сильных раздражителей даёт возбуждение меньшее, чем сумма двух его возбуждений при раздельной стимуляции этого центра. Она обусловлена неспособностью части нейронов, находящихся в фазе абсолютной рефрактерности, отвечать на стимуляцию с других афферентных входов. Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей и является вариантом пессимума силы раздражителя. Посттетаническая потенциация - феномен усиления рефлекторного ответа нервного центра после предшествующего небольшого ритмического его раздражения; механизмы потенциации связаны с повышением эффективности синаптической передачи. Высокая утомляемость и чувствительность к гипоксии нервных центров связана с энергетическими затратами на синаптическую передачу возбуждения и торможения, а также аэробным типом метаболизма нейронов. Чувствительность нервного центра к лекарствам и токсинам связана с их стимулирующим или блокирующим действием на рецепторы, ионные каналы, системы вторых посредников, участвующих в формировании ПД и синаптической передаче. Тонус покоя нервных центров создаётся в результате афферентной импульсации (фоновая активность рецепторов) и влияния гуморальных факторов. Пластичность нервного центра - это способность его изменять свое функциональное значение («переучиваться») и восстанавливать утраченную функцию. Пластичность формируется преимущественно на основе вспомогательных частей центра, их многофункциональности. При этом происходит не только восстановление частично повреждённых связей, но и вовлекаются структуры, ранее не участвовавшие в осуществлении нарушенной функции. Эта функционально-структурная реорганизация ЦНС происходит под действием физиологических, патологических и лечебных воздействий. В основе пластичности лежит увеличение связей между нейронами - появление новых связей и реорганизация уже существующих, наличие пластических нейронов-детекторов, модулирую ших свои входы в процессе обработки информации. Основные механизмы пластичности осуществляются в синапсах (особенно в аксошипиковых) и связаны с длительной потенциацией и длительной депрессией. Пластичность нервных центров увеличивается от спинного мозга до коры, наиболее пластичные структуры мозга - кора, гиппокамп, зубча тая фасция, в онтогенезе пластичность нервных центров наибольшая у детей и уменьшается с возрастом. В медицинской практике используют несколько восстанавливающих операций, основанных на пластичности нервных центров. |